劉晉，王學林，李皓，李筠，莫潔華，管敏，蔣曉旋

（深圳市農業(yè)科技促進中心，深圳 518055）

農作物種子被稱作農業(yè)“芯片”，是農業(yè)生產最基本、最主要的生產資料，是我國戰(zhàn)略性、基礎性核心產業(yè)，其定義很廣泛，不僅包括播種谷物，還包括插條、塊莖和農民所需的其他農業(yè)種植材料。近年來，我國種子質量水平有了顯著提高，種子企業(yè)也加大了品種創(chuàng)新力度，特別是隆平高科、登海種業(yè)等“育繁推一體化”種子企業(yè)，積極性高、投入力度大，選育了一大批優(yōu)良品種。據(jù)統(tǒng)計，2011—2018 年國家和省兩級共審定通過水稻、小麥、玉米、棉花、大豆5 種作物，14 024 個品種，并涌現(xiàn)出一批如濟麥22、京科968、隆平206、登海605等突破性品種，滿足了農業(yè)生產用種需求[1-3]，降低了農作物種子種植風險，提高了種子質量，對保障糧食安全具有重要意義。

多年來，一直作為研究熱點被廣泛研究，有學者研究表明，作物的進化適合度、籽粒產量與種子大小有著緊密的聯(lián)系，種子大小是由母體組織和合子組織的綜合信號決定的，其控制著胚胎、胚乳和種皮的協(xié)調生長，研究確定了幾種通過母體組織控制種子大小的信號通路，包括或涉及泛素-蛋白酶體途徑、G 蛋白信號、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號、植物激素感知和內穩(wěn)態(tài)以及一些轉錄調控因子，此外合子組織的生長部分受到IKU 通路和植物激素的調控。該研究有助于將模式生物的發(fā)現(xiàn)應用到作物種子大小的改良中，從而在水稻和其他作物中細化種子大小，以達到提高種子質量的目的。農作物種子在種植過程中出現(xiàn)的風險和種子質量、自然環(huán)境、生產技術、種植技術和田間管理等多個方面有聯(lián)系，種子在種植時，存在的風險因素比較多[4]。文章綜述了農作物種子種植風險的一些因素，以及目前提高種子質量的一些對策。

1 農作物種子種植風險因素

1.1 氣候變化的影響

自前工業(yè)時代以來，全球氣溫上升了0.8～1.5 ℃，如果保持這一變化率，將在短期內導致極端高溫和降水減少，導致長期干旱。越來越多證據(jù)表明，氣候變化的影響在高山地區(qū)比在低海拔地區(qū)發(fā)生得更快、更強烈，這些影響在未來幾年會變得更加嚴重。而種子的發(fā)芽是植物生命周期的關鍵階段，是一個復雜而敏感的過程，受外部條件的強烈影響，溫度和土壤濕度是最關鍵的調節(jié)因素。大多數(shù)種子只有在特定的溫度和水供應條件下才會發(fā)芽。面對氣候變化，了解發(fā)芽的發(fā)生方式對于預測生態(tài)系統(tǒng)分布的變化及其在溫暖條件下的功能至關重要。未來幾十年對氣候風險的敏感性可能會增加，降水更加不穩(wěn)定、干旱期延長、生長季節(jié)縮短和種子發(fā)芽失敗。具體來說，發(fā)芽率隨著海拔升高而降低，部分歸因于親本植物在種子發(fā)育過程中所暴露的環(huán)境特征。森林面臨著接近其環(huán)境耐受極限的生態(tài)條件，可能會對樹木造成壓力以減少生長與繁殖，導致種子活力低下和發(fā)芽率低。來自低海拔和中等海拔的種子可以在廣泛的溫度和可用水條件下很好地發(fā)芽，表明這些種群對水和熱應激的敏感性較低。相比之下，較高海拔的種子（海拔3 850 m 和4 000 m）在非常特殊的條件下（15 ℃、-0.2 MPa）表現(xiàn)出最佳發(fā)芽率。母體效應也可以表現(xiàn)為高海拔種子發(fā)芽延遲，這與不利的母體環(huán)境有關。種子敏感性的差異可能表明來自不同海拔高度的種群對預計在未來盛行的較低降水和較高溫度條件的敏感性。氣候變化與土地利用變化之間的相互作用將導致物種豐富度和物種更替格局發(fā)生重大變化，加大物種滅絕風險。為了更好地進行生物多樣性保護規(guī)劃，需要對區(qū)域尺度和不同分類類群的未來生物多樣性動態(tài)有更深入的了解。培養(yǎng)農民應對氣候變化的能力對確保種子安全至關重要。

1.2 種子休眠

種子休眠是一種適應性性狀，存在于許多被子植物和裸子植物中。在溫帶地區(qū)，夏季一年生植物和許多多年生植物的種子普遍存在生理休眠，經過一段時間的冷濕分層后，種子生理休眠被打破。冷濕層結期間的溫度是緩解休眠的重要環(huán)境因子。一般來說，在冷層結過程中，種子休眠釋放的有效溫度為0～10 ℃取決于種子的種類，例如5 ℃分層28 d 后處于休眠狀態(tài)的遠苔草種子萌發(fā)率較高，而11 ℃、13 ℃、15 ℃分層時，種子萌發(fā)受到明顯抑制甚至誘導二次休眠。除溫度和冷層結持續(xù)時間外，土壤含水量是影響種子休眠釋放的另一個關鍵環(huán)境因子。有研究報道，冷層結過程中種子休眠釋放隨土壤含水量的變化而變化。地黃和白樺種子的發(fā)芽率隨種子含水量的增加而降低。相反，反枝莧、藜屬藜和雜交花種子萌發(fā)隨土壤含水量的增加先增加后降低。

全球變暖可能會影響種子休眠釋放的動態(tài)，從而延遲或增強植物的種子再生。此外，不同物種對休眠釋放所需的溫度、時間和土壤含水量也不同，可能是不同物種對特定生境的適應策略。在廣闊的地理范圍內出現(xiàn)的物種可能會在其對休眠釋放的特定要求中表現(xiàn)出當?shù)剡m應性。因此，對寒冷分層的環(huán)境要求預計會在分布于一系列當?shù)丨h(huán)境的物種種群中有所不同。研究發(fā)現(xiàn)，溫度、土壤含水量和低溫層積時間在調節(jié)種子休眠釋放中起著關鍵作用，不同種群對種子休眠釋放的溫度和土壤含水量要求也不同。低海拔種群的種子休眠釋放對分層溫度升高和土壤含水量降低可能比高海拔種群更敏感。上述結果表明，溫度和土壤水分變化會導致種子休眠延長，影響幼苗的出苗和成苗。

1.3 種子病蟲害

病蟲害是影響種子種植的重要因素，在干旱、洪澇等影響下，很容易發(fā)生病蟲害問題[5]。尤其在種子儲存過程中，幼蟲通過啃食籽粒的外殼并滲透到內部取食胚乳。目前，防治病蟲害主要采用糧堆強制降溫和殺蟲劑消毒種子等技術。這兩種技術由于專用設備的購置和維護耗費巨大的材料和能源成本，在糧食生產中應用并不廣泛。

此外，殺蟲劑消毒技術使用了污染環(huán)境的物質，對環(huán)境有害。許多科學家正在研究防治病蟲害的生態(tài)、安全方法。為了確保體內新陳代謝過程，害蟲需要從環(huán)境中消耗比谷物種子更多氧氣。另一種保護種子免受病蟲害侵襲的方法是通過限制環(huán)境中的氧氣消耗，限制害蟲新陳代謝。

2 提高種子質量的相關對策

2.1 密封儲藏技術保持種子質量

減少玉米采后貯藏損失是墨西哥數(shù)百萬小農戶面臨的挑戰(zhàn)。墨西哥小農耕作制度中，密封儲藏技術保證了玉米種子質量，并盡量減少了糧食質量損失。有學者在相同的地點證明，使用非密封技術儲存谷物在低地條件下造成了高比例的數(shù)量損失，而在高地情況下?lián)p失不太明顯。農民傳統(tǒng)的非密封貯藏技術，包括帶或不帶調節(jié)劑的聚丙烯袋，導致種子在貯藏6 個月后，尤其是低于500 masl時，降低了多達95%的種子發(fā)芽率，而且由于浮選指數(shù)和脂肪酸度等參數(shù)，導致糧食質量下降。種子在存貯過程中出現(xiàn)種子發(fā)熱、變霉，以及含水量超過相關標準的問題，都會使種子發(fā)芽率受到影響，導致其發(fā)芽率有所下降[6]。相比之下，密封技術包括塑料瓶等回收容器，無論儲存條件如何，都能保持種子質量，最大限度地減少糧食質量損失。這項研究進一步證明了密封儲存技術在最大限度減少墨西哥小農農業(yè)系統(tǒng)的數(shù)量和質量損失方面的有效性。

更多的研究可能集中在如何在農村地區(qū)推廣這些技術，同時確定收獲后干預成功的關鍵方面。有學者記載了用類似的非密封技術儲存谷物和防止種子質量損失，其中玉米粒被真菌和昆蟲侵染。在貯藏過程中，盡管未受侵害的籽粒大部分常量營養(yǎng)元素含量保持穩(wěn)定，但水分含量和氧有效度可能會導致籽粒和籽粒品質下降的生化反應。由于較高的溫度和相對濕度，無論環(huán)境、地理條件如何，密封儲存限制了這種反應，并通過切斷氣體交換和保持原始谷物水分含量，最大限度地減少儲存期間谷物和種子質量的損失，可增加糧食數(shù)量，保證小農戶的糧食安全，并避免因質量損失和真菌毒素接觸增加而造成營養(yǎng)損失。

2.2 物理因素改良種子品質

2.2.1 激光對農作物種子的改良

種子刺激的有益效果主要與植物生命的第一階段有關，即發(fā)芽、幼苗的出現(xiàn)和生長。在許多情況下，這些特征的增強也是植物產量增加的結果，增產率甚至高達幾十個百分點。研究結果鼓勵將這些提高種子質量的物理方法應用到農業(yè)和園藝實踐中。迄今為止的研究表明，播種前激光處理對種子萌發(fā)、植物生長以及農作物產量的數(shù)量和質量有良好的刺激作用。激光輻射的影響取決于許多不同的參數(shù)，如波長、曝光時間、功率、劑量和照射方法。種子本身的特征也很重要，輻照時長取決于遺傳特征和生理特性。

在絕大多數(shù)情況下，用激光刺激種子的實驗是用氦氖激光器進行的，最常見的是使用低功率激光和相對較長的輻照時間，或使用更大功率和較短輻照時間的激光，測量單位是毫秒，有時也包括皮秒（10～12 s）。激光可以分為連續(xù)模式和脈沖模式，取決于輸出的功率是否在一段時間內基本上是連續(xù)的，或者輸出是否在一個或另一個時間尺度上以光脈沖的形式存在。除了確定劑量或輻射外，輻射的次數(shù)也很重要。一般認為種子應多次輻照，輻照劑量小，以消除突變的可能性。因此，在大多數(shù)研究中，采用3～5 次輻照處理，照射時間為幾秒。從農業(yè)物理的角度來看，激光刺激利用了種子吸收和儲存光能的能力，將其轉化為儲存在化合物中的能量，并隨后在種子萌發(fā)和植物生長中使用。雖然激光刺激的機制尚未完全成熟，但激光刺激植物的生物能量潛力增加，導致光敏色素、植物激素和發(fā)酵系統(tǒng)的更高活化。

2.2.2 磁場對農作物種子的改良

多位學者研究表明，適宜參數(shù)的磁場處理對作物種子的萌發(fā)、出苗、生長和產量都有積極的影響。生物刺激的影響通常取決于以下因素：磁感應、交變磁場的頻率、種子暴露時間和極性。靜態(tài)磁場和交變磁場都可用來刺激種子，但磁場效應對種子的有效性還取決于品種。有學者用20 mT 低頻磁場分別對洋蔥種子進行10 min、20 min 和30 min 誘導，使得該種子的萌發(fā)率較之對照組增加，暴露時間越長，種子萌發(fā)能量越高。還有學者用125 mT 和250 mT 的靜電磁場處理番茄種子，處理時間為1 min～24 h，可縮短1%～90%的種子萌發(fā)時間，處理的種子發(fā)芽率高于未處理的種子。與對照相比，平均發(fā)芽時間顯著縮短。磁場對種子萌發(fā)的刺激作用機理尚不清楚，但已有多種理論提出，一些人將這種影響歸因于生化變化或酶活性的改變。有結果表明，小麥種子膨大過程中酯酶的釋放階段受到低頻磁場的沖擊，大大加快了酶從結合態(tài)的釋放，也加快了種子從休眠態(tài)的釋放，之后電場效應明顯減弱。有學者提出了磁場與胚胎細胞膜中的離子電流相互作用的假說。磁場會引起離子濃度和滲透壓的變化，從而調節(jié)水分進入種子。經過磁處理的種子比未經處理的種子會吸收更多的水，吸收速度更快。這一結果可以解釋磁場對種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響，進而對植物生長和作物產量起促進作用。

2.2.3 磁化水對農作物種子的改良

磁化水灌溉既可以促進植物的生長，改善種子的萌發(fā)、幼苗的早期營養(yǎng)生長，還可以改變種子和果實的礦物質含量。磁化水（MW）通常是通過在永磁體或電磁鐵的極靴之間傳遞水來獲得。磁化水處理的效果取決于磁感應和水處理的暴露期、水的質量和體積、流速和水溫。外加磁場會導致被處理水的原子、分子和電子結構發(fā)生變化。磁化水會增加細胞膜對鈣離子的滲透性，抑制病原微生物的生長。磁化水處理也會導致電導率的增加和表面張力的降低。在這項研究中，脈沖100 kHz 電磁場作用30 s 刺激酵母培養(yǎng)物的生長，結果使?jié)B透性略有增加，并允許少量外部鈣進入，從而激活鈣信號級聯(lián)，促進生長。

在埃及進行的一項研究表明，對種子和用于灌溉的水的磁刺激可用于限制植物生長期間水分虧缺的副作用。在水分虧缺40%和60%的條件下，經過磁場處理和磁化水處理的番茄種子生長的植株比未處理的種子生長的植株表現(xiàn)更好。植物的高度、根長、葉面積和葉數(shù)、鮮干質量、光合色素含量等參數(shù)表明其條件較好。研究結果表明，磁處理水具有提高幼苗早期生長養(yǎng)分含量的潛力。

3 總結與討論

通過分析氣候變化影響、種子休眠、種子病蟲害方面等農作物種子種植風險因素，探討儲藏技術、物理因素處理種子對提高種子質量的影響。除了上述討論之外，要減少種植風險，提高種子質量。種子在生產時，還需使自身純度得到保證。在栽培時，運用合理科學的種子栽培方法以及保證農藥和化肥的合理使用?？茖W的農作物種子生產技術是保障種子質量的關鍵前提。但從目前我國種子生產技術看，所采用的種子生產親本純度普遍較低，收獲的后代種子也難以有效保障其應有的高純度，因此降低種植風險，提高種子質量有著巨大的研究空間。