舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)的生態(tài)意義感性運(yùn)動(dòng)還是防御行為？

樊玥妮，董梓豪，鄧子菁，鞏 巖，2*

（1.山西師范大學(xué)，山西太原030092；2.山西師范大學(xué)現(xiàn)代文理學(xué)院，山西臨汾041004）

跳舞草學(xué)名舞草或電報(bào)植物（Codariocalyxmo?torius），為豆科蝶形花亞科舞草屬植物，直立小灌木，三出復(fù)葉，頂生葉較大（3~7 cm），0~2個(gè)側(cè)生小葉（1~2 cm），植株可供觀賞及藥用［1］。舞草原產(chǎn)亞洲和北澳洲［2］，廣泛分布于整個(gè)南亞及東亞和東南亞的部分地區(qū)，在我國(guó)主要分布在福建、江西、廣東、四川、貴州、云南、臺(tái)灣等地區(qū)［3］。

圖1 舞草的（A）頂生大葉；（B）側(cè)生小葉；（C）花型；（D）主要分布范圍（圖片整理自印度生物多樣性開(kāi)源門(mén)戶網(wǎng)站：https：//indiabiodiversity.org/）Fig.1（A）Large terminal leaves，（B）lateral leaflets，（C）flower typeand（D）main distribution range of C.motorius.（image from India Biodiversity Portal）

1881年，達(dá)爾文詳細(xì)描述了舞草復(fù)葉閉合運(yùn)動(dòng)具有類含羞草的晝夜節(jié)律性（Circadian rhythm）［4］。而次晝夜節(jié)律（Ultradian rhythm）指周期短于24 h的節(jié)律現(xiàn)象，常用于醫(yī)學(xué)或神經(jīng)科學(xué)［5］。舞草復(fù)葉的側(cè)生小葉在一定的溫度和光照下，可垂直于復(fù)葉葉柄的方向做出近180°的擺動(dòng)（上下張合）或360°旋轉(zhuǎn)（“自由泳”或“蝶泳”），展現(xiàn)出肉眼可見(jiàn)的次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)，周期約2~5 min（見(jiàn)補(bǔ)充材料1）。舞草側(cè)生小葉基部的葉枕［6］是其主要運(yùn)動(dòng)“器官”，環(huán)狀對(duì)稱性及圍繞中央輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)的晶鞘纖維（富含草酸鈣結(jié)晶）是其重要的解剖學(xué)特征［7-10］?？蒲腥藛T已從電生理學(xué)［8，11-13］和細(xì)胞生物學(xué)［14-15］等角度對(duì)舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行了深入研究，對(duì)影響其運(yùn)動(dòng)節(jié)律的多種因素進(jìn)行了細(xì)致描述（物理負(fù)重［16-17］、化 學(xué) 試 劑［7-8，18］、電 流［13，9-20］、無(wú) 線 電［21］、磁場(chǎng)［22］、光照［23-24］、溫度［25］等），但對(duì)側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)的生態(tài)意義了解較少［26］。

Bünning最早認(rèn)為舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)可能會(huì)精確感知明暗交錯(cuò)的時(shí)數(shù)，并在花形態(tài)建成過(guò)程中提供了最佳的重力條件［27］，但相關(guān)研究缺乏數(shù)據(jù)支撐。Johnsson認(rèn)為舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)在促進(jìn)氣孔水分運(yùn)輸和（或）優(yōu)化光子捕獲方面有積極作用［28］。而Lev-Yadun則認(rèn)為該運(yùn)動(dòng)具有防御性質(zhì)，可能為模擬某些植食性昆蟲(chóng)——特別是具翅節(jié)肢動(dòng)物，以驅(qū)使其同類離開(kāi)或吸引其天敵［29］，降低被采食風(fēng)險(xiǎn)。通過(guò)對(duì)舞草相關(guān)研究進(jìn)行整合，結(jié)合現(xiàn)有的理論知識(shí)，對(duì)舞草側(cè)生小葉次晝夜節(jié)律行為的生態(tài)意義進(jìn)行科學(xué)推測(cè)，以期為全面了解舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的生態(tài)意義提供新思路。

1 舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)相關(guān)研究進(jìn)展

1.1 舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

科學(xué)家們對(duì)舞草頂生葉葉枕的解剖學(xué)研究的開(kāi)展較早［8-10］，其結(jié)構(gòu)與其他具有晝夜節(jié)律性運(yùn)動(dòng)的豆科植物類似［30］。位于舞草側(cè)生小葉底部的葉枕直徑約0.4 mm，長(zhǎng)約3 mm。側(cè)生小葉葉枕由中央核心（髓、導(dǎo)管和厚壁組織）向外依次分布著：厚角組織（2~3層細(xì)胞）、薄壁細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，直徑約10μm，長(zhǎng)約15μm）和表皮（圖2A左）。

圖2 （A）葉枕組織切片顯微圖像；（B）葉枕細(xì)胞排列及運(yùn)動(dòng)模式示意圖［31］Fig.2（A）Microscopic images of occipital tissue sections；（B）Schematic diagram of occipital cell arrangement and move?ment mode

側(cè)生小葉葉枕的環(huán)狀對(duì)稱性及圍繞中央輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)的晶鞘纖維（富含草酸鈣簇晶）是重要的解剖學(xué)特征（圖2A右）［7］。同時(shí)，側(cè)生小葉葉枕細(xì)胞的細(xì)胞壁微纖絲排列成垂直于徑向的環(huán)狀結(jié)構(gòu)（圖2B），限制了運(yùn)動(dòng)細(xì)胞徑向擴(kuò)增，但允許其縱向延伸［32］；其協(xié)調(diào)可逆的體積變化形成側(cè)生小葉的橢圓運(yùn)動(dòng)［9，31］。舞草側(cè)生小葉葉枕結(jié)構(gòu)與頂生葉葉枕組織不對(duì)稱具有明顯差異［33］，在淀粉粒有無(wú)、管胞分布、運(yùn)動(dòng)細(xì)胞大小等方面具有明顯區(qū)別（見(jiàn)表1）。

表1 舞草復(fù)葉中頂生葉葉枕與側(cè)生小葉葉枕的特征比較［7，31，34］Table 1 Comparison of the characteristics of pulvinus between terminal leaf and lateral leaflet of C.motorius

1.2 舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)模式

側(cè)生小葉葉枕運(yùn)動(dòng)機(jī)制方面研究開(kāi)展的較早［35-37］，其運(yùn)動(dòng)細(xì)胞膨脹和收縮的生理學(xué)機(jī)制與氣孔保衛(wèi)細(xì)胞有許多相似之處［38］，但運(yùn)動(dòng)模式卻顯著不同。處于圖2B所示狀態(tài)時(shí)，葉枕呈向上彎曲，頂部運(yùn)動(dòng)細(xì)胞呈收縮狀態(tài)，底部為膨脹狀態(tài)；經(jīng)過(guò)半個(gè)周期，上部運(yùn)動(dòng)細(xì)胞膨脹，下部收縮，彎曲方向發(fā)生逆轉(zhuǎn)。相鄰的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞或依次發(fā)生連續(xù)變化，或分區(qū)域發(fā)生變化，展現(xiàn)出的運(yùn)動(dòng)模式即為“上下張合”或“旋轉(zhuǎn)”（補(bǔ)充材料1）。在一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期，側(cè)生小葉葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞可增長(zhǎng)約20%［7］，曲率數(shù)學(xué)模型驗(yàn)證了該運(yùn)動(dòng)模式合理性——運(yùn)動(dòng)細(xì)胞增長(zhǎng)10%，即可實(shí)現(xiàn)120°的彎曲運(yùn)動(dòng)［31］。

1.3 舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的生理過(guò)程

在一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期中，側(cè)生小葉葉枕上部運(yùn)動(dòng)細(xì)胞和下部運(yùn)動(dòng)細(xì)胞分別經(jīng)歷去極化和超級(jí)化過(guò)程［39］，質(zhì)子泵和離子泵以及調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞體積變化的水通道蛋白參與其中［40］。如圖2B所示，質(zhì)膜發(fā)生去極化時(shí)，外向K+通道和Cl-通道打開(kāi)（內(nèi)向K+通道關(guān)閉），滲透活性粒子排出細(xì)胞，水勢(shì)改變，細(xì)胞失水收縮；隨后，ATPases向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)H+發(fā)生超極化，K+通過(guò)電壓激活的K+通道重新進(jìn)入細(xì)胞并吸水膨脹，直到某種膨壓使質(zhì)膜去極化［31］。去極化抑制劑安氟醚和超極化抑制劑釩酸鹽阻斷（或減緩）側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的實(shí)驗(yàn)很好地驗(yàn)證了上述結(jié)論［12］。電壓敏感電極被用于檢測(cè)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞電勢(shì)的周期性變化［8，11-13］，側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)過(guò)程中細(xì)胞生理變化已被清晰地描述，在一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期中：胞外電位在+20 mV和-56 mV之間變化，膜電位則在-36 mV和-136 mV之間變化；胞外K+濃度和pH分別在9~18 mM和6.1~6.6之間變化［41］；穿過(guò)質(zhì)膜的水通量為3×10-7cm3/cm2·s；向下運(yùn)動(dòng)速度更快（~50 s），水通量可達(dá)到10-6cm3/cm2·s，葉枕體積約一半時(shí)間在發(fā)生變化（~150 s）［42］。

1.4 舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的信號(hào)通路及模型驗(yàn)證

植物細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)或體積調(diào)節(jié)通常與Ca2+和磷脂酰肌醇信號(hào)（IP3）的節(jié)律變化密切相關(guān)［15，43］。Ca2+可能是去極化的觸發(fā)因素，Ca2+的流入和Cl-的流出使質(zhì)膜去極化并向外開(kāi)放定向K+通道［44］。多種Ca2+通道抑制劑已被證明可以影響舞草側(cè)生小葉次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)周期［14-15］。IP3通過(guò)與受體結(jié)合可觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)部鈣庫(kù)的釋放［44］，多種IP3的激動(dòng)劑和拮抗劑（如Li+［45-46］、新霉素［14，47］等）已被證明可影響側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)周期（cAMP可能未參與調(diào)節(jié)其運(yùn)動(dòng)［7］）。鈣振蕩已經(jīng)在許多物種中被描述和分析，并被用于建模［48-51］。Chen［46］將葉枕簡(jiǎn)化為一個(gè)由50個(gè)環(huán)（每個(gè)環(huán)50個(gè)細(xì)胞）堆疊而成的圓柱體，此模型下Ca2+波于不同方向的擴(kuò)散系數(shù)不同，可同時(shí)產(chǎn)生順時(shí)針和逆時(shí)針的Ca2+波，Ca2+耦合可形成環(huán)繞圓柱體的波；結(jié)果表明：該Ca2+振蕩模型與舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)宏觀表現(xiàn)相匹配（圖3從左到右依次為周期性、準(zhǔn)周期和非周期性運(yùn)動(dòng)，從上到下分別為時(shí)間序列圖和相位圖）。

圖3 舞草側(cè)生小葉離體葉枕置于去離子水示意圖（實(shí)驗(yàn)條件為：溫度：24~28°C；相對(duì)濕度：20%；視頻數(shù)字化系統(tǒng)記錄：6：00~18：00［52］）Fig.3 Schematic diagramof isolated leaf pillows of lateral leaflets of dancing grass placed in deionized water（The experimental con?ditions are：temperature：24~28°C；Relative humidity：20%；Recorded by video digital system：6：00~18：00）

2 舞草側(cè)生小葉對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

由于舞草側(cè)生小葉這種奇特運(yùn)動(dòng)模式受到多種環(huán)境因子影響，一直讓科學(xué)家和自然學(xué)家著迷。Bose［18］和Mitsuno［8］課題組分別開(kāi)展了多種物理（光照、溫度、負(fù)重等）和化學(xué)物質(zhì)（能量轉(zhuǎn)移抑制劑、電子傳遞抑制劑、解偶聯(lián)劑和巰基封閉試劑等）對(duì)舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的影響研究。

2.1 對(duì)光照的響應(yīng)

舞草側(cè)生小葉在恒定光照（有光或無(wú)光）條件下均表現(xiàn)出晝夜節(jié)律［53］，這與頂生葉的晝夜節(jié)律表現(xiàn)不同［7］。舞草側(cè)生小葉離體葉柄在蒸餾水中可以連續(xù)振蕩多日［7］，且在夜間（光照/黑暗條件下為12：12 h）剪取的葉柄會(huì)擺動(dòng)較長(zhǎng)時(shí)間（≥20 h），而清晨剪取葉柄則擺動(dòng)時(shí)間較短（≤10 h）［31］?？梢?jiàn)，側(cè)生小葉的次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)與晝夜節(jié)律既區(qū)別又有聯(lián)系，光/暗循環(huán)可以調(diào)節(jié)側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)。當(dāng)光照水平低于20μmol·m2·s-1時(shí)，側(cè)生小葉的運(yùn)動(dòng)周期近乎恒定［23］；在完全黑暗時(shí)，運(yùn)動(dòng)周期略有下降，但仍可持續(xù)約24 h［8］（運(yùn)動(dòng)停止后，給予光照即可恢復(fù)，推測(cè)與組織內(nèi)能量狀態(tài)有關(guān)［23］）。側(cè)生小葉在黑暗中的運(yùn)動(dòng)一般呈現(xiàn)規(guī)律的橢圓或上下運(yùn)動(dòng)，無(wú)規(guī)運(yùn)動(dòng)偶有發(fā)生［42］。在光照水平為0.1 nmol·m2·s-1的昏暗條件下（24°C），施加中等強(qiáng)度光照（5 nmol·m2·s-1）可以降低側(cè)生小葉振幅，使運(yùn)動(dòng)周期減少43%［24］，且總是朝著光（近軸或遠(yuǎn)軸）的方向擺動(dòng)；這種運(yùn)動(dòng)可在長(zhǎng)時(shí)間（10 min）中等強(qiáng)度（5 nmol·m2·s-1）或短時(shí)高強(qiáng)度光照（12 nmol·m2·s-1）暴露后停止［24］。舞草側(cè)生小葉葉枕可同時(shí)作為向光運(yùn)動(dòng)的感受器和執(zhí)行器［42］，其次晝夜節(jié)律優(yōu)化光合作用與蒸騰作用的能力具有合理性［23］。

2.2 對(duì)溫度的響應(yīng)

與舞草頂生葉晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)不同，側(cè)生小葉的運(yùn)動(dòng)周期強(qiáng)烈依賴于溫度（溫度系數(shù)為2.0［54］或2.5［55］）。在環(huán)境溫度為15°C時(shí)，運(yùn)動(dòng)周期約為8.7 min；而32°C時(shí)，運(yùn)動(dòng)周期則變?yōu)? min［55］；在距離葉枕5 mm處施加45°C熱源（持續(xù)30 s）對(duì)側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)影響較?。?5］。兩組冷暖交替實(shí)驗(yàn)（0°C保持25 s和70°C保持20 s［54］、19.8°C保持4 min和20.3°C保持3 min［31］）均發(fā)現(xiàn)側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)相位具有同步變化趨勢(shì)（冷-延遲和暖-提前），推測(cè)葉枕為溫度傳感器［54］。

2.3 對(duì)負(fù)重的響應(yīng)

物理負(fù)重可以明顯改變舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)節(jié)律［16-17］。小葉平均重量約為1.5 mg，負(fù)重3~12 mg時(shí)運(yùn)動(dòng)周期增加10%，且振幅降低［17］；20 mg負(fù)重可使周期增長(zhǎng)約16%，振幅降低50%；25 mg負(fù)重可使側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)完全停止［18］。針對(duì)負(fù)重對(duì)舞草頂生葉晝夜節(jié)律影響的研究未見(jiàn)報(bào)道，但負(fù)重對(duì)紫葉酢漿草（Oxalisregnellii）葉片晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)周期沒(méi)有影響［17］。舞草側(cè)生小葉次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)具有不同于晝夜節(jié)律葉片運(yùn)動(dòng)的獨(dú)立潛在機(jī)制，次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)調(diào)控機(jī)制對(duì)外部受力敏感，而晝夜節(jié)律則對(duì)受力不敏感或存在壓力補(bǔ)償［31］。

2.4 對(duì)電和磁的響應(yīng)

Bose［18］和Dutt［13］率先發(fā)現(xiàn)直流電可以刺激舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)。側(cè)葉頂端施加10 s的直流電（10~100μA），可觀察到相位延遲［56］。電脈沖施加在側(cè)生小葉葉枕位置可抑制其運(yùn)動(dòng)，暫停運(yùn)動(dòng)后一段時(shí)間可自發(fā)重新開(kāi)始［19］，外部電流信號(hào)可能作用于電壓門(mén)控通道而引起葉枕細(xì)胞內(nèi)外電位的變化［20］。無(wú)論靜態(tài)磁場(chǎng)還是動(dòng)態(tài)磁場(chǎng)，均勻磁場(chǎng)還是非均勻磁場(chǎng)，都可以影響小葉節(jié)律［31］。50 mT靜態(tài)磁場(chǎng)可以使側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)減慢，運(yùn)動(dòng)周期增加10%，這種效應(yīng)是通過(guò)葉枕組織中的電過(guò)程介導(dǎo)的［22］。27 MHz電磁波（≥8 W/cm2）可以改變舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的振幅、周期和相位［21］，這與Ca2+濃度［57］或ATP濃度［58］效應(yīng)相關(guān)。

3 生態(tài)意義

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性極為復(fù)雜，可通過(guò)運(yùn)動(dòng)、形態(tài)變化以及揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)環(huán)境做出敏感反應(yīng)，為了生存、生長(zhǎng)和繁殖，它們進(jìn)化和“學(xué)習(xí)”抵抗各種環(huán)境脅迫。運(yùn)動(dòng)細(xì)胞對(duì)環(huán)境的響應(yīng)似乎難以界定主動(dòng)和被動(dòng)［59］，將復(fù)雜行為（智力）與植物聯(lián)系起來(lái)的概念在學(xué)術(shù)界仍是極具爭(zhēng)議的話題［60］，但其行為背后存在復(fù)雜的利弊權(quán)衡（生態(tài)意義）卻是不爭(zhēng)的事實(shí)。舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)究竟是對(duì)非生物因子的感性運(yùn)動(dòng)［10，27-28］還是對(duì)生物因子的防御行為［29］？感性運(yùn)動(dòng)的對(duì)象是誰(shuí)？感受對(duì)象間是否存在相互作用及量化關(guān)系如何？起源如何？

3.1 對(duì)非生物因子的感性運(yùn)動(dòng)

3.1.1 光、熱和水

植物一般都采用向上的葉片運(yùn)動(dòng)（低速生長(zhǎng)）作為逃避不利生長(zhǎng)條件的機(jī)制，觸發(fā)偏下性生長(zhǎng)的信號(hào)包括氣態(tài)激素乙烯、低光照強(qiáng)度和高溫刺激［61］。向日葵向光生長(zhǎng)可以優(yōu)化光合作用，獲得最佳光照條件和傳粉條件，受植物自身生理節(jié)奏及外部環(huán)境刺激共同調(diào)節(jié)［62］。含羞草復(fù)葉張合速度與環(huán)境狀況（光照條件［63］和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)［64］）密切相關(guān)，存在對(duì)獲取光照與降低被采食風(fēng)險(xiǎn)之間的利弊權(quán)衡：資源有限時(shí)，復(fù)葉打開(kāi)速率較快——此時(shí)的主要矛盾為能量缺乏，被捕食風(fēng)險(xiǎn)則為次要矛盾；反之亦然。正所謂生態(tài)學(xué)是自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)，成本與收益的權(quán)衡始終貫穿始終［65］，內(nèi)因與外因相互作用產(chǎn)生了個(gè)體行為，形成最佳的生存策略［66］。

舞草側(cè)生小葉葉枕可以作為光照［42］和溫度［54］的感受器和執(zhí)行器，作為光合作用和蒸騰作用“調(diào)制器”存在理論上的可能性［10，28］，但缺乏實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。同時(shí)，針對(duì)光合作用的主要原料——組織內(nèi)外CO2和H2O含量對(duì)側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)影響的研究未見(jiàn)報(bào)道，葉枕（和/或側(cè)生小葉）作為感受器的感受行為還有待深入發(fā)掘。CO2可誘導(dǎo)擬南芥氣孔密度和大小等的改變［67-68］，水分脅迫可使植物個(gè)體自然振動(dòng)頻率降低15%［69］；而葉片運(yùn)動(dòng)可以促進(jìn)空氣湍流，降低葉表面的溫度［70］。既然側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)是為達(dá)到最佳生長(zhǎng)條件，過(guò)程中勢(shì)必協(xié)調(diào)光合、蒸騰及呼吸速率等，對(duì)舞草側(cè)生小葉周圍邊界層多種理化指標(biāo)及運(yùn)動(dòng)響應(yīng)的定量研究，有助于全面理解其生態(tài)意義，對(duì)理解其他植物行為同樣具有參考價(jià)值。

3.1.2 電、磁和力

舞草在印度被稱為“電報(bào)植物”，側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)與“旗語(yǔ)通訊”形態(tài)相似。事實(shí)上，相鄰植株間的確廣泛存在著地上和地下的“無(wú)線通信”［71］。近期發(fā)現(xiàn)不同番茄個(gè)體可通過(guò)土壤進(jìn)行根際間快速的電信號(hào)傳遞［71-72］。電刺激可誘導(dǎo)植物離子通道和離子轉(zhuǎn)運(yùn)激活、基因表達(dá)、酶系統(tǒng)激活、電信號(hào)傳遞、加速傷口愈合、修復(fù)細(xì)胞損傷、影響植物生長(zhǎng)及植物運(yùn)動(dòng)等［73-74］。此外，熊蜂接觸花朵引起的電勢(shì)波動(dòng)可引導(dǎo)其它熊蜂的授粉活動(dòng)［75］，那么除了啃食或化學(xué)物質(zhì)外，植物個(gè)體間及植物與動(dòng)物間是否存在空氣介導(dǎo)的電信號(hào)通訊還有待發(fā)現(xiàn)［71］。舞草側(cè)生小葉葉枕存在對(duì)電流的響應(yīng)已被證實(shí)［20］，舞草之間及舞草與周圍動(dòng)物之間是否存在地上或地下電信號(hào)通訊還不得而知，有待進(jìn)一步開(kāi)展研究。

舞草側(cè)生小葉對(duì)磁場(chǎng)［22］和電磁波［21］均有響應(yīng)行為。由于抗磁各向異性粒子或分子（重力感應(yīng)細(xì)胞中的淀粉顆?；蛏锬ぶ械挠行蛄字瑢樱?1］）的存在，葉片運(yùn)動(dòng)過(guò)程中在空間上產(chǎn)生不均勻的梯度場(chǎng)，進(jìn)而會(huì)發(fā)生趨磁彎曲運(yùn)動(dòng)［76］，但磁場(chǎng)方向是否對(duì)舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)節(jié)律起決定作用不得而知［21］。植物可通過(guò)調(diào)控基因表達(dá)和表型（植物生長(zhǎng)發(fā)育、結(jié)構(gòu)組成等）對(duì)不同磁場(chǎng)進(jìn)行感知并快速響應(yīng)［77］，定性定量研究其響應(yīng)關(guān)系——尤其是磁場(chǎng)逆轉(zhuǎn)對(duì)植物基因的影響，在遺傳和進(jìn)化等領(lǐng)域都具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義［77］。舞草兼具晝夜節(jié)律和次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)，同時(shí)具有明顯感磁運(yùn)動(dòng)能力，在上述領(lǐng)域應(yīng)當(dāng)能夠扮演非常重要的角色。

植物對(duì)聲音振動(dòng)的刺激響應(yīng)最近引起人們的關(guān)注［78］。植物在不同水平（基因水平、細(xì)胞水平和代謝水平等）對(duì)振動(dòng)做出響應(yīng)被證明可增加農(nóng)作物產(chǎn)量［79］、增強(qiáng)植物對(duì)病原體的免疫力［80］或誘導(dǎo)增強(qiáng)干旱脅迫響應(yīng)［81］；植物可以從風(fēng)（或蟲(chóng)鳴）引起的振動(dòng)中識(shí)別出昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的咀嚼聲［82］或授粉蜂的嗡嗡聲［83］，并做出具體響應(yīng)——防御反應(yīng)或釋放花粉，這種現(xiàn)象格外讓人著迷。民間流傳舞草可隨音樂(lè)節(jié)奏舞動(dòng)雖未被證實(shí)，但其側(cè)生小葉節(jié)律運(yùn)動(dòng)的確對(duì)外部機(jī)械壓力敏感［31］，對(duì)觸摸和振動(dòng)均有響應(yīng)行為［2］。

值得一提的是，在太空失重條件下，擬南芥葉片出現(xiàn)了自發(fā)的次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)（顫動(dòng)），平均周期約為45 min［84］。太空實(shí)驗(yàn)認(rèn)為重力不是維持植物正常生長(zhǎng)和正常發(fā)育所必需的［85］，但對(duì)其適應(yīng)機(jī)制相當(dāng)靈活。為彌補(bǔ)重力的不足，植物可增強(qiáng)其他的向性運(yùn)動(dòng)，如：向藍(lán)光性［86］和超敏向濕性［86］。擬南芥葉片的次晝夜節(jié)律可能是為彌補(bǔ)重力缺失和晝夜周期缺失而產(chǎn)生的“潮汐節(jié)律”［87］。Fisahn等整合了1924-2012年間多種豆科植物晝夜運(yùn)動(dòng)節(jié)律與地表重力加速度之間的研究報(bào)告，發(fā)現(xiàn)上述數(shù)據(jù)與日-地-月之間運(yùn)行關(guān)系呈現(xiàn)明顯相關(guān)性，豆科植物晝夜運(yùn)動(dòng)節(jié)律同時(shí)具有明顯日月引潮力引起的潮汐節(jié)律特征［88］，且主要作用部位是葉枕［89-90］，跟細(xì)胞內(nèi)外水狀態(tài)密切相關(guān)［88］。那么，舞草作為一種豆科植物，其側(cè)生小葉葉枕會(huì)感知重力變化，其旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)是否是一種比其他豆科植物更精確的重力響應(yīng)行為以及重力場(chǎng)和磁場(chǎng)是否具有協(xié)同作用［91］，仍需進(jìn)一步研究。

3.2 對(duì)生物因子的防御行為

植物面對(duì)復(fù)雜的外部環(huán)境并不是完全被動(dòng)的，尤其在面對(duì)采食者時(shí)，其防御行為更是千變?nèi)f化，協(xié)同進(jìn)化的模式更是千姿百態(tài)［92］。盡管舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)作為防御行為的研究沒(méi)有數(shù)據(jù)支撐，但舞草蟲(chóng)害的確較少［93］。

3.2.1 躲避

擬南芥葉片遭受昆蟲(chóng)啃食后，會(huì)產(chǎn)生被啃食葉柄的快速變形-恢復(fù)運(yùn)動(dòng)（~10 min）和相鄰葉片慢速向下運(yùn)動(dòng)（~15 min），產(chǎn)生或依賴于慢波電位進(jìn)行傳遞，與谷氨酸受體樣蛋白［94］和木質(zhì)部密切相關(guān)［95］。被啃食葉柄的快速變形-恢復(fù)運(yùn)動(dòng)與含羞草感性運(yùn)動(dòng)模式極為類似，此類運(yùn)動(dòng)可能具有共同的進(jìn)化起源［95］，側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)是否也是進(jìn)化過(guò)程中為抵抗昆蟲(chóng)啃食保留下來(lái)的防御機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.2.2 偽裝行為

舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)被認(rèn)為是一種偽裝防御行為——可能是模擬具翅節(jié)肢動(dòng)物，以驅(qū)使同類離開(kāi)或吸引其天敵［29］，降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)。Lev-Yadun將植物偽裝防御分為模仿非植物型和模仿植物型［96］：前者通常偽裝成對(duì)食草動(dòng)物不具吸引力或厭惡（視覺(jué)、嗅覺(jué)、觸覺(jué)等）的其他物體（石頭、某種天敵、糞便或腐肉等）［97］；而后者通過(guò)對(duì)自身生長(zhǎng)狀態(tài)的調(diào)整降低對(duì)食草動(dòng)物的吸引力（失綠、營(yíng)養(yǎng)不良、萎蔫、隱藏天敵或已受攻擊等）［98］。無(wú)獨(dú)有偶，赭色香碗豆（Lathyrusochrus）半透明的豆莢被認(rèn)為是在模仿毛毛蟲(chóng)，可減少大型食草動(dòng)物的采食或吸引天敵捕食真正的食草動(dòng)物［99］。將植物行為的生態(tài)意義拓展到更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)具有十分重要的意義［100］，但優(yōu)先策略應(yīng)該是抵抗植食性昆蟲(chóng)的取食偏好性和產(chǎn)卵偏好性。

3.2.2.1 抗取食偏好性

一般認(rèn)為含羞草葉片的感觸運(yùn)動(dòng)具有恐嚇作用，但以舞草側(cè)生小葉形態(tài)和運(yùn)動(dòng)速率來(lái)看，其恐嚇效果存疑。植食性昆蟲(chóng)普遍存在著取食偏好性［101］——優(yōu)先采食氣味佳、口感好、營(yíng)養(yǎng)豐富的植物種和個(gè)體。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)著的葉片可能不是昆蟲(chóng)優(yōu)先考慮采食的對(duì)象。風(fēng)引起的葉片被動(dòng)運(yùn)動(dòng)甚至被認(rèn)為可以達(dá)到防御效果［102-103］，葉片可運(yùn)動(dòng)性更強(qiáng)的植物被采食的風(fēng)險(xiǎn)更小，植株體附著無(wú)脊椎動(dòng)物的種類和數(shù)量也越少。植株體葉片的可運(yùn)動(dòng)性（葉柄長(zhǎng)短、葉片形狀等）可能是防御效率和抗風(fēng)損傷之間利弊平衡的結(jié)果［103］。Pantin認(rèn)為氣孔對(duì)濕度響應(yīng)行為讓人迷惑，難以區(qū)分主動(dòng)運(yùn)動(dòng)和被動(dòng)運(yùn)動(dòng)的界限［59］。舞草側(cè)生小葉是否可以干擾昆蟲(chóng)移動(dòng)或屏蔽昆蟲(chóng)通訊，從而達(dá)到抵抗昆蟲(chóng)采食的目的？

物理屏障是植物抵御害蟲(chóng)的第一道防線，幾乎所有的植物都特化出抵抗食草動(dòng)物某種結(jié)構(gòu)或物質(zhì)，廣泛存在植物體表面的蠟質(zhì)層、表皮毛或粘液被認(rèn)為在阻止食草動(dòng)物附著或移動(dòng)方面具有重要作用［104］。那么，舞草側(cè)生小葉的旋轉(zhuǎn)是其所特化出來(lái)的一種結(jié)構(gòu)，類似于風(fēng)引起的被動(dòng)運(yùn)動(dòng)，在一定程度上可以干擾昆蟲(chóng)附著或移動(dòng)（向頂生大葉），達(dá)到讓采食者“討厭”的目的。

生物體在各層次或尺度（亞細(xì)胞過(guò)程、生物與環(huán)境的相互作用等）都遵循物理法則［105］，基于生物力學(xué)的生物通訊也不例外。振動(dòng)信號(hào)傳遞對(duì)植株、采食者和捕食者及其相互之間信號(hào)通訊起著至關(guān)重要的作用［106］，如：尋找配偶或獵物［107］、躲避捕食者［108］、花粉釋放［83］等。振動(dòng)傳遞在葉脈及葉片不同區(qū)域傳播效率不盡相同［109］；葉片性狀（葉面積、含水量、厚度等）對(duì)振動(dòng)的傳遞起著至關(guān)重要的作用，葉脈密度可能是水分傳遞（生長(zhǎng)）與振動(dòng)傳遞（防御）權(quán)衡的結(jié)果［110］。植株振動(dòng)消耗的阻尼來(lái)源一般為外部流體、軟組織及向分支傳遞能量［70］。舞草側(cè)生小葉葉枕具有軟組織特征，其旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)存在潛在的消耗（或阻止）振動(dòng)信號(hào)傳遞的功能，以切斷采食者求偶信號(hào)或捕食者接近的振動(dòng)信號(hào)；采食者這種狀態(tài)下無(wú)法進(jìn)行振動(dòng)通訊，進(jìn)入一個(gè)“振動(dòng)屏蔽”區(qū)域而無(wú)法獲益（或直接受害），經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化將舞草從“食譜”上刪除。

3.2.2.2 抗產(chǎn)卵偏好性

植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為在昆蟲(chóng)與寄主的協(xié)同進(jìn)化中起著重要作用［111］。產(chǎn)卵行為會(huì)與植物產(chǎn)生復(fù)雜的機(jī)械或化感作用，誘發(fā)植株產(chǎn)生一系列防御反應(yīng)（次生代謝物的合成、防御蛋白的表達(dá)、營(yíng)養(yǎng)分配的改變等［112-116］）。

植食性昆蟲(chóng)普遍存在著產(chǎn)卵偏好性［117］——成蟲(chóng)通過(guò)多種感官對(duì)寄主種類、個(gè)體特質(zhì)或具體部位等的選擇性。草地螟（LoxostegesticticalisL.）偏好葉片長(zhǎng)寬比高的植株個(gè)體［118］，而棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigeraHübner）則在掌狀葉上產(chǎn)卵量較大［119］；煙粉虱（BemisiatabaciGennadius）一般選擇葉片背面產(chǎn)卵（防止雨水沖刷和陽(yáng)光直射）［120］；而眉斑并脊天牛（GleneacantorFabricius）［121］和毛螢葉甲（Pyrrhal?taviburniPaykull）［122］偏好群聚產(chǎn)卵（已被侵害的病態(tài)植株），廣聚瑩葉甲（OphraellacommunaLeSage）則喜好獨(dú)居產(chǎn)卵（未被侵害的新鮮植株）［123］。有學(xué)者認(rèn)為舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)是在模擬某些具翅節(jié)肢動(dòng)物，以傳遞“已占勿擾”的信息［29］，但具體哪些種類的具翅節(jié)肢動(dòng)物偏好群聚或獨(dú)居產(chǎn)卵還需要深入了解。細(xì)致調(diào)查昆蟲(chóng)行為偏好性對(duì)于理解舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)生態(tài)意義和進(jìn)化起源具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。因此，舞草側(cè)生小葉的旋轉(zhuǎn)在視覺(jué)上為一些母代產(chǎn)卵所厭惡的一種形式。但是否或多大程度上降低產(chǎn)卵行為發(fā)生的概率，側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)時(shí)邊界層揮發(fā)性成分是否發(fā)生了改變，以及如何實(shí)現(xiàn)能量收支和防御效率等的相互協(xié)調(diào)，這些都需要進(jìn)一步探究。

4 總結(jié)與展望

舞草兼具晝夜節(jié)律和次晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)，對(duì)多重（種）環(huán)境因子具有響應(yīng)能力，還有許多未知等待解答。目前對(duì)舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的研究主要集中在解剖學(xué)、電生理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等方面，但在分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和生態(tài)意義方面的研究需要進(jìn)一步深入。應(yīng)用現(xiàn)代的分析監(jiān)測(cè)儀器和先進(jìn)的分子遺傳學(xué)方法，融合動(dòng)物行為學(xué)、生物力學(xué)及化學(xué)生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科，對(duì)舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)發(fā)生前后體內(nèi)外痕量理化性質(zhì)的分析、側(cè)生小葉葉枕缺陷突變體的誘導(dǎo)、跨食物鏈動(dòng)物行為的試驗(yàn)分析、多學(xué)科理論及技術(shù)的交叉研究等，有助于全面了解舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)的起源和進(jìn)化意義。

影響舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)的主導(dǎo)環(huán)境因子是非生物還是生物，究竟是感性運(yùn)動(dòng)、向性運(yùn)動(dòng)還是防御行為還不清楚。側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)的自主節(jié)律和環(huán)境因子是否及如何發(fā)生交互作用，能量收支如何平衡有待解答。植物激素在此過(guò)程中是否發(fā)揮作用，其運(yùn)動(dòng)起源究竟是為躲避昆蟲(chóng)啃食、退化的攀援能力還是類生長(zhǎng)介導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)不得而知。植物長(zhǎng)期進(jìn)化形成防御行為具有極高的復(fù)雜性和動(dòng)態(tài)性，許多新機(jī)制和新系統(tǒng)還有待發(fā)掘。開(kāi)展對(duì)舞草側(cè)生小葉運(yùn)動(dòng)全方位解讀對(duì)于理解其它植物種行為的生態(tài)意義同樣具有重要現(xiàn)實(shí)意義。