忻粱52×美引-251雜交組合F 2代群體產(chǎn)量性狀遺傳分析

譚燕 康晨 孫守鈞 羅峰

摘要 將粒用高粱品種忻粱52和蘇丹草品系美引-251雜交，對(duì)F 2代群體的穗長、穗重、百粒重、著殼率通過主-多基因分析方法進(jìn)行數(shù)量遺傳分析，得到最適遺傳模型。結(jié)果表明，穗長符合Model A_0，是由微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，穗重、百粒重、著殼率均符合Model B_1，且受兩對(duì)主基因控制，屬于加性-顯性-上位性混合遺傳模型，主基因遺傳率分別為66.81%、40.37%、89.11%，由此可知穗重和著殼率遺傳率較高，受環(huán)境影響較小且可穩(wěn)定遺傳;而百粒重遺傳率較低，所以該性狀易受環(huán)境的影響，應(yīng)在高代進(jìn)行選育。通過對(duì)群體各產(chǎn)量性狀的測量和數(shù)據(jù)分析，以及估算各性狀主基因遺傳率，為今后高粱育種工作提供參考。

關(guān)鍵詞 高粱;產(chǎn)量性狀;主-多基因遺傳分析;主基因遺傳率

中圖分類號(hào) S 514文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）02-0026-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.02.008

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Genetic Analysis of Yield Traits in F 2 Generation of Xinliang 52×Meiyin-251 Hybrid Combination

TAN Yan，KANG Chen，SUN Shou-jun et al

（College of Agronomy，Resources and Environment，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384）

Abstract Xinliang 52，a grain sorghum cultivar，was crossed with Meiyin-251，a Sudanese grass strain.Quantitative genetic analysis of the panicle length，panicle weight，100-grain weight and shelling rate of F 2 population were carried out by the method of principal-polygenic analysis，and the optimum genetic model was obtained.Results showed that panicle length accorded with Model A_0 and was a quantitative genetic trait controlled by micro-effective polygenes.Panicle weight，100-grain weight and shelling rate all accorded with Model B_1，and were controlled by two pairs of major genes.It belonged to additive-dominant-epistatic mixed genetic model.The heritability of the main gene was 66.81%，40.37% and 89.11%，respectively，which indicated that the heritability of ear weight and shell percentage was higher，which was less affected by environmental factors and stable heredity;the heritability of 100-grain weight was lower，which indicated that the trait was susceptible to environmental impact and needed to be bred in higher generations.Through the measurement and data analysis of yield traits and the estimation of heritability of main genes of each trait，it could provide references for sorghum breeding in the future.

Key words Sorghum;Yield traits;Major-polygene genetic analysis;Major gene heritability

基金項(xiàng)目

國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201503134）。

作者簡介 譚燕（1994—），女，碩士研究生，研究方向：飼用作物遺傳改良。*通信作者：孫守鈞，教授，博士，從事飼用作物遺傳改良研究;羅峰，副研究員，碩士，從事高粱遺傳育種研究。孫守鈞與羅峰為共同通信作者。

收稿日期 2021-05-06;修回日期 2021-05-17

高粱是全球重要的糧食安全作物，特別是在干旱和半干旱環(huán)境中[1]，高粱產(chǎn)量具有很大的潛力性，產(chǎn)量的增加能夠促進(jìn)高粱產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展和國民經(jīng)濟(jì)的提高[2]。穗長、穗重、百粒重等性狀是高粱重要的產(chǎn)量性狀，直接影響產(chǎn)量的高低且均受基因遺傳和環(huán)境影響。穗長是高粱的主要經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量水平的重要因素，也是確定優(yōu)良品種的一個(gè)重要指標(biāo)，對(duì)產(chǎn)量的形成有著重要作用。穗重和百粒重是衡量產(chǎn)量大小的重要指標(biāo)，是高粱增產(chǎn)的直接因素，二者對(duì)產(chǎn)量具有較高的協(xié)作性。高粱穎殼不屬于經(jīng)濟(jì)性狀并且在生產(chǎn)上的作用不大，但是在育種過程中發(fā)現(xiàn)，著殼率與穗重、百粒重有密切的聯(lián)系，一個(gè)好的品種除了應(yīng)具有高產(chǎn)和品質(zhì)好的特點(diǎn)之外，還必須具備較低的著殼率[3]。許多學(xué)者研究結(jié)果表明，加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)共同作用產(chǎn)量性狀，而其余性狀則主要由加性效應(yīng)占主導(dǎo)作用或者是非加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。高粱是一種具有廣泛用途的作物，不僅產(chǎn)量高而且抗逆性強(qiáng)，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有很大的發(fā)展空間[4]。因此，提高高粱生產(chǎn)不僅能滿足國內(nèi)外市場需求，還能增加農(nóng)民收入。數(shù)量性狀的研究前提是表型值分布必須符合正態(tài)分布，才能進(jìn)行參數(shù)估計(jì)、區(qū)間估計(jì)等[5]。近幾年，高粱在糧食、飼料、生物燃料等方面得到了重視，但是產(chǎn)量改進(jìn)落后于其他作物[6];國內(nèi)外對(duì)高粱的研究多集中于農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系的分析研究，仍需繼續(xù)對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行更深入的研究，從而促進(jìn)高粱種植向高產(chǎn)方向發(fā)展，提高種植效益。從高產(chǎn)到更高產(chǎn)的發(fā)展主要取決于產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展[7]。產(chǎn)量是高粱育種的關(guān)鍵，產(chǎn)量性狀是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀。而影響產(chǎn)量的因素又有很多，如株高、葉夾角、分蘗、葉片數(shù)、葉長等。這些農(nóng)藝性狀間又相互制約，某一性狀的改變會(huì)直接引起另一性狀的變化，從而影響產(chǎn)量性狀[8]。

鑒于此，筆者將粒用高粱品種忻粱52和蘇丹草品系美引-251雜交，對(duì)F 2代群體的穗長、穗重、百粒重、著殼率通過主-多基因分析方法進(jìn)行數(shù)量遺傳分析，得到最適遺傳模型，并進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，計(jì)算出主基因的遺傳率，為產(chǎn)量研究工作奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 該試驗(yàn)選用了2種親本，母本是國內(nèi)復(fù)系材料忻梁52，其特點(diǎn)是有較高的植株，披散的葉片，較大的葉夾角;父本是從美國普渡大學(xué)引進(jìn)的恢復(fù)系材料引-251，其特點(diǎn)是植株矮小和葉片上沖，且具有較小葉夾角，經(jīng)手配雜交得到F 1，再經(jīng)過F 1自交得到424株F 2代分離群體為試驗(yàn)材料。

1.2 測定方法

對(duì)性狀的測定要排除邊際效應(yīng)的影響，小區(qū)兩邊的兩行和每行兩端的植株不進(jìn)行性狀測定，F(xiàn) 2群體需對(duì)單株進(jìn)行各性狀的測定。①穗長（cm），在完熟期，用鋼卷尺測定單株植株從穗頂部到穗基部的距離;②穗重（g），在完熟期，用電子天平稱量植株穗部重量;③百粒重（g），高粱收獲后，進(jìn)行室內(nèi)考種，隨機(jī)數(shù)取100粒高粱籽粒進(jìn)行稱重;④著殼率（%），在隨機(jī)挑選出的100粒高粱籽粒中，繼續(xù)挑選出帶有穎殼的籽粒數(shù)，計(jì)算著殼率。為減小試驗(yàn)誤差，該試驗(yàn)所測性狀均進(jìn)行3次重復(fù)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年10月選取22個(gè)蘇丹草品系，進(jìn)行產(chǎn)量測定，選出與粒用高粱忻粱52差異最大的蘇丹草品系美引-251;2016年12月，在海南省東黎族自治縣利國鎮(zhèn)官村進(jìn)行親本雜交，得到了雜交種，并進(jìn)行加代繁殖。2017年5月，在天津市靜海良種場播種親本及F 1，由于F 1代正反交長勢相同，因此排除細(xì)胞質(zhì)遺傳，對(duì)F 1進(jìn)行套袋，使其自交授粉，得到F 2代雜交種。2017年11月，在海南省播種親本F 1、親本F 2，對(duì)F 2代單株套袋，自交授粉。并在完熟期進(jìn)行性狀測定，取樣，及時(shí)收獲，將植株晾干，進(jìn)行穗重稱量、脫粒等。該試驗(yàn)所用材料在田間種植，均行長5 m，行距0.5 m，株距0.2 m。田間管理同大田。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS Statistics 19.0對(duì)田間調(diào)查所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。利用蓋鈞鎰等[8-9]提出的主-多基因遺傳分析方法對(duì)各性狀進(jìn)行分析，初步得到各個(gè)性狀的11個(gè)遺傳模型，從中篩選出 4個(gè)模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，最后計(jì)算出相關(guān)性狀的廣義遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱F 2群體各產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析 產(chǎn)量性狀是由多個(gè)農(nóng)藝性狀共同作用 [10]，高粱的產(chǎn)量受到多種因素影響，其中產(chǎn)量性狀在研究高粱的產(chǎn)量時(shí)有重要的作用。高粱的穗長、穗重、百粒重直接影響高粱的產(chǎn)量。該試驗(yàn)所用F 2代群體各產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析見表1。由表1可知，除了百粒重和著殼率外，穗長與穗重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.593;穗重與百粒重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.227，與著殼率呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.184;百粒重與著殼率呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.132;但著殼率無顯著相關(guān)。

2.2 高粱F 2群體各產(chǎn)量性狀表型分析

從忻粱52×美引-251雜交F 2代群體產(chǎn)量性狀統(tǒng)計(jì)分析（表2）和F 2群體產(chǎn)量性狀頻數(shù)分布（圖1）中可以得出，每個(gè)性狀都顯示出連續(xù)的單峰（多峰）的正態(tài)（偏正態(tài)）分布，進(jìn)一步證明了所研究的性狀符合數(shù)量性狀的遺傳特征，表明這些性狀是主-多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。

2.3 遺傳模型的選擇

利用主+多基因混合遺傳模型的F 2單世代分析方法，對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行遺傳分析，極大似然值和AIC值見表3，根據(jù)AIC最小準(zhǔn)則選出4個(gè)備選模型，并通過適合性檢驗(yàn)方法確定各性狀最優(yōu)模型。

2.4 遺傳模型檢驗(yàn)

模型檢測結(jié)果見4，從4個(gè)候選模型中進(jìn)行選擇，檢驗(yàn)每種方法的統(tǒng)計(jì)量，檢驗(yàn)達(dá)到顯著性水平是一種性狀的最適的遺傳模型。如果4個(gè)候選模型中有2個(gè)或更多個(gè)達(dá)到相同的顯著性水平，則基于最小AIC值的原理，該性狀的最合適的遺傳模型選擇具有最小AIC值的模型（該試驗(yàn)的4個(gè)性狀都采用該研究方法）。

在穗長4種備選模型中，Dn達(dá)到顯著水平（P<0.05），nW2和U 12、U 22、U 32檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平，并且model A_0的AIC值最小，所以，將model A_0作為該群體穗長性狀的最適遺傳模型，所以穗長是無主基因控制，而是由微效多基因控制遺傳的數(shù)量性狀。

在穗重的4種備選模型中，Dn均達(dá)到顯著水平（P<0.05），nW2model B_2達(dá)到顯著水平，U 12中model B_2達(dá)到顯著水平，U 22中model B_1達(dá)到顯著水平，但是model B_1的AIC值最小，因而將model B_1作為該群體穗重的最適遺傳模型，穗重是2對(duì)主基因控制，為加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。

在百粒重的4種備選模型中，Dn達(dá)到顯著水平，nW2在4種備選模型中，model A_0、model A_2、model B_4均達(dá)到顯著水平（P<0.05），且在U 12中model B_1達(dá)到顯著水平，最適備選模型中model B_1的AIC值最小，因而將model B_1作為該群體百粒重性狀的最適遺傳模型。

在著殼率的4種備選模型中，U 12、U 22均達(dá)到顯著水平，U 32中只有model B_1達(dá)到顯著水平;Dn檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），nW2只有model B_1達(dá)到顯著水平，且AIC值最小，因而將model B_1模型作為該群體著殼率性狀的最適遺傳模型。

2.5 遺傳參數(shù)估計(jì) 根據(jù)最適遺傳模型和IECM估計(jì)方法，估計(jì)不同群體的各個(gè)性狀的遺傳參數(shù)（表5）。

穗重遺傳符合model B_1，為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。從表5可以得出，穗重的平均值m為59.093 15，控制穗重的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為36.375 64，顯性效應(yīng)之和為-16.423 65，加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，這說明控制穗重性狀的2對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主，主基因的遺傳率為66.81%。

百粒重符合model B_1，百粒重的平均值為2.776 00，控制粒重的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為0.813 59，顯性效應(yīng)之和為1.000 63。顯性效應(yīng)明顯大于加性效應(yīng)，說明控制該群體粒重的2對(duì)主基因以顯性效應(yīng)為主。主基因遺傳率為40.37%。

著殼率符合model B_1模型，且F 2群體的分離符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。著殼率的平均值為45.957 99，控制著殼率的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為35.292 58，顯性效應(yīng)之和為8.056 76。加性效應(yīng)明顯大于顯性效應(yīng)，說明控制該群體粒重的2對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為89.11%。

3 結(jié)論

該試驗(yàn)通過了主-多基因遺傳分析法將忻粱52與美引-251雜交得到F 1，再通過F 1自交得到424株F 2代分離群體為試驗(yàn)材料進(jìn)行了遺傳分析。穗長與穗重呈極顯著正相關(guān)，穗重與百粒重呈極顯著正相關(guān)，與著殼率呈極顯著負(fù)相關(guān)，百粒重與著殼率呈極顯著負(fù)相關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果為穗長符合model A_0，該結(jié)果符合孫貴荒等[11]對(duì)穗長的研究，屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，不能計(jì)算該性狀主基因遺傳率。 穗重符合model B_1，該結(jié)果與孫海艷等[12]在玉米中的研究結(jié)果不一致，原因可能是所用材料不同。且受到2對(duì)主基因控制，為加性-顯性-上位性的混合遺傳模型，穗重的2對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主，主基因的遺傳率為66.81%;粒重符合model B_1，這與孫海艷等[12]在玉米中的研究結(jié)果一致，且F 2群體的分離符合加性-顯性的混合遺傳模型?？刂圃撊后w粒重的2對(duì)主基因以顯性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為40.37%。著殼率符合model B_1，受到2對(duì)主基因控制，且F 2群體的分離符合加性-顯性的混合遺傳模型，主基因遺傳率為89.11%，其遺傳率較高，說明后代能夠穩(wěn)定遺傳。

4 討論

產(chǎn)量性狀是由多個(gè)農(nóng)藝性狀共同作用的數(shù)量性狀，環(huán)境因素和遺傳因素均會(huì)影響產(chǎn)量， 因此在研究過程中不能忽視其他性狀對(duì)產(chǎn)量的影響[13]。在提高高粱產(chǎn)量方面要控制穗重在環(huán)境中所受到的影響，通過提高穗重來提高產(chǎn)量。同時(shí)隨外界條件不同而變化的穗重，會(huì)影響到籽粒重量的百分比[14]。著殼率高，難以進(jìn)行脫殼且其遺傳率較高，因此在自然遺傳的基礎(chǔ)上，進(jìn)行降低著殼率的長期人工選擇[15]。影響著殼率的遺傳因素與穗部性狀相關(guān)，但該試驗(yàn)未涉及。因此，在今后的研究過程中，應(yīng)該采用多環(huán)境試驗(yàn)來降低環(huán)境對(duì)產(chǎn)量造成影響的差異。

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