竹磊，張海亮，陳少侃,3，安濤，羅漢鵬，劉林，黃錫霞，王雅春?

1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193；2新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；3北京首農(nóng)畜牧發(fā)展有限公司，北京100029；4北京奶牛中心，北京 100085

0 引言

【研究意義】乳房炎是奶牛養(yǎng)殖中造成經(jīng)濟(jì)損失最多的疾病之一。在我國，每年由乳房炎引起的奶牛產(chǎn)奶量下降所造成的損失，每頭牛約為1 200—3 600元[1]。由于臨床乳房炎發(fā)病記錄資料受主觀因素影響較大，且臨床乳房炎的遺傳力較低，直接對(duì)臨床乳房炎進(jìn)行選擇難度較大[2-4]，選擇一個(gè)便于測(cè)量的表型性狀作為間接性狀，準(zhǔn)確體現(xiàn)乳房的健康狀況尤為重要。【前人研究進(jìn)展】大量研究發(fā)現(xiàn)[5-8]，牛奶中的體細(xì)胞數(shù)（somatic cell count，SCC）與臨床乳房炎之間存在較高的遺傳相關(guān)（0.5～0.7），通過SCC可以間接選擇乳房炎抗性；SCC是指每毫升牛奶中的細(xì)胞總數(shù)，當(dāng)乳房外傷或發(fā)生疾病產(chǎn)生炎癥時(shí)，刺激免疫系統(tǒng)使其發(fā)生自發(fā)性和適應(yīng)性反應(yīng)，造成SCC升高。研究表明[9-11]，牧場(chǎng)飼養(yǎng)管理的方式、氣候差異、泌乳階段等因素均是影響牛奶SCC的重要因素；隨著SCC的增加，奶牛的產(chǎn)奶量、乳蛋白量和乳脂量逐漸下降。泌乳早期一般是指奶牛開始泌乳后的第一個(gè)月，是奶牛飼養(yǎng)管理的關(guān)鍵時(shí)期。研究表明[12]，大約75%的奶牛疾病發(fā)生在產(chǎn)后一個(gè)月，泌乳早期的飼養(yǎng)管理直接影響奶牛在整個(gè)泌乳期的生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。本研究團(tuán)隊(duì)前期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)[13]，荷斯坦牛泌乳早期SCC（SCCel）與泌乳期測(cè)定日SCC的群體規(guī)律不同，泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分（somatic cell score）與泌乳期各測(cè)定日SCS存在顯著的相關(guān)關(guān)系；VLIEGHER等在比利時(shí)奶牛群體中發(fā)現(xiàn)[14]，奶牛產(chǎn)后5—14 d內(nèi)的SCC增加會(huì)引起泌乳后期SCC的增加；陳振亮等[15]在江浙滬地區(qū)牛群中采用隨機(jī)回歸模型分析全期 SCC遺傳力時(shí)，發(fā)現(xiàn)SCC在泌乳早期具有更高的遺傳力（0.5）。【本研究切入點(diǎn)】由此可見，SCCel對(duì)于奶牛具有特殊的意義，監(jiān)測(cè)并研究奶牛的 SCCel十分必要。目前，在我國荷斯坦牛群中，泌乳早期的 SCC（尤其是產(chǎn)后6—35 d）與泌乳期各測(cè)定日SCC、產(chǎn)奶量之間的關(guān)系尚不明確。此外，國內(nèi)尚無專門針對(duì)泌乳早期SCS（SCCel）進(jìn)行遺傳分析的報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】因此，本研究基于北京奶牛中心長期積累的荷斯坦牛群的大規(guī)模數(shù)據(jù)，分析了 SCCel與泌乳期各測(cè)定日SCC和產(chǎn)奶量之間的關(guān)系，同時(shí)定義了多個(gè) SCSel性狀，并對(duì)這些性狀進(jìn)行了遺傳分析，以期為牧場(chǎng)利用SCCel管理牛群提供理論依據(jù)，為荷斯坦牛乳房炎抗性的選育提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 體細(xì)胞數(shù)記錄 本研究所使用的奶牛體細(xì)胞數(shù)記錄來自北京奶牛中心2008年至2018年積累的奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定數(shù)據(jù)（dairy herd improvement,DHI），原始數(shù)據(jù)覆蓋全國141個(gè)牛場(chǎng)的182 378頭荷斯坦牛，共包含2 783 046次測(cè)定日記錄。原始數(shù)據(jù)包含測(cè)定牛只的個(gè)體號(hào)、胎次、出生日期、產(chǎn)犢日期、測(cè)定日期、產(chǎn)奶量和SCC。

1.1.2 系譜資料 本研究所使用的原始系譜數(shù)據(jù)庫來自于北京奶牛中心，共包括11 254頭公牛和282 248頭母牛?；谠枷底V數(shù)據(jù)庫，對(duì)有表型記錄的個(gè)體向上進(jìn)行系譜追溯，直到不再增加相關(guān)個(gè)體而獲得用于遺傳分析的小系譜，其中包括6 451頭公牛和103 452頭母牛，這些個(gè)體出生于1934—2018年。

1.2 數(shù)據(jù)整理

利用R（3.5.1）語言（https://www.r-project.org/）對(duì)DHI記錄進(jìn)行整理，并剔除異常數(shù)據(jù)：①年均DHI測(cè)定記錄少于200條的牧場(chǎng)；②SCC值缺失的個(gè)體；③產(chǎn)后前5 d 的記錄；④ 3胎以上的記錄；⑤各胎次產(chǎn)犢月齡不符合要求（第1胎為 23—33月齡，第 2胎為35—49月齡，第3胎為48—62月齡）的記錄；⑥根據(jù)測(cè)定日期與產(chǎn)犢日期計(jì)算泌乳天數(shù)（days in milk，DIM），剔除泌乳天數(shù)不處于6—305 d 的記錄。經(jīng)整理得到數(shù)據(jù)集1，共包括59個(gè)牧場(chǎng)的150 864頭荷斯坦牛的1 869 976條SCC記錄。

為研究SCCel和各測(cè)定日SCC之間的關(guān)系，本研究將每頭牛產(chǎn)后6—305 d 的測(cè)定日DHI記錄按照每30 d間隔分為 10個(gè)階段（產(chǎn)后 6—35 d、36—65 d、……、276—305 d）。其中，將產(chǎn)后6—35 d的SCC定義為泌乳早期體細(xì)胞數(shù)（SCCel），將產(chǎn)后36—305 d的SCC定義為泌乳期不同泌乳階段的測(cè)定日SCC。在數(shù)據(jù)集1的基礎(chǔ)上，篩選擁有SCCel記錄的個(gè)體形成數(shù)據(jù)集2，用于分析SCCel的變化規(guī)律并估計(jì)其遺傳參數(shù)，數(shù)據(jù)集2共包括94 027頭荷斯坦牛的174 046條SCCel記錄；在數(shù)據(jù)集2的基礎(chǔ)上，將有表型的母牛與系譜記錄進(jìn)行匹配，剔除沒有系譜記錄的記錄，獲得數(shù)據(jù)集3，共包括68 761頭荷斯坦牛的132 639條SCSel記錄，用以估計(jì)SCSel的遺傳參數(shù)；將各胎次SCSel分別定義為一個(gè)性狀，獲得數(shù)據(jù)集4，各胎次內(nèi)多個(gè)SCSel測(cè)定記錄時(shí)，僅保留泌乳天數(shù)較早的記錄，用以分別估計(jì)1胎、2胎和3胎SCSel性狀的遺傳力及性狀間的遺傳相關(guān)，數(shù)據(jù)集3中1胎、2胎和3胎SCSel性狀分別有42 745頭、36 859頭和19 254頭牛的單次測(cè)定記錄。在數(shù)據(jù)集1的基礎(chǔ)上，篩選同時(shí)具有SCCel和泌乳期測(cè)定日SCC、產(chǎn)奶量記錄的個(gè)體形成數(shù)據(jù)集5，用于分析SCCel對(duì)泌乳期測(cè)定日SCC和產(chǎn)奶量的影響，及SCSel對(duì)泌乳期測(cè)定日SCS和產(chǎn)奶量的回歸關(guān)系，數(shù)據(jù)集5共包含94 027頭牛的1 307 764條記錄。為分析SCCel對(duì)泌乳期測(cè)定日SCC和產(chǎn)奶量的影響，將SCCel劃分為5個(gè)水平，水平1（≤50千個(gè)/mL）、水平2（50—200千個(gè)/mL）、水平3（200—500千個(gè)/mL）、水平4（500—1 000千個(gè)/mL）和水平5（＞1 000千個(gè)/mL），以分析SCCel處于不同水平時(shí)，泌乳期各測(cè)定日SCC和產(chǎn)奶量的變化規(guī)律。

本研究中，胎次效應(yīng)包含3個(gè)水平，分別為1胎、2胎和3胎；根據(jù)牧場(chǎng)在泌乳早期的年均DHI測(cè)定頭數(shù)將牧場(chǎng)測(cè)定規(guī)模劃分為3個(gè)水平，規(guī)模1（年均測(cè)定200—500頭）、規(guī)模2（年均測(cè)定501—1 000頭）、規(guī)模3（年均測(cè)定數(shù)1 000頭）；將測(cè)定季節(jié)劃分為4個(gè)水平，春季（3—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11月）、冬季（1、2和12月）；將測(cè)定年份劃分為11個(gè)水平，2008—2018年每年為一個(gè)水平；將泌乳早期泌乳天數(shù)劃分為30個(gè)水平，產(chǎn)后第6—35天每天為一個(gè)水平。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

1.3.1 影響因素分析 采用固定模型（模型1），利用SAS 9.2軟件（https://www.sas.com）的GLM過程分析非遺傳因素對(duì)SCSel的影響，用Bonferrini t檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，以P＜0.05為差異顯著。

式中：Yijklmn為SCSel，μ為總體均值，HSi為牧場(chǎng)測(cè)定規(guī)模效應(yīng)，TYj為測(cè)定年份效應(yīng)，TSk為測(cè)定季節(jié)效應(yīng)，PARITYl為胎次效應(yīng)，DIMm泌乳天數(shù)效應(yīng)，eijklmn為隨機(jī)殘差。

1.3.2 混合線性回歸分析 采用混合線性回歸模型（模型2），使用SAS9.2軟件的REG過程分別分析SCSel對(duì)泌乳期各測(cè)定日SCS及MY的回歸關(guān)系，以P＜0.05為回歸關(guān)系顯著。

式中：Yijkl分別為泌乳期各測(cè)定日SCS或MY，β0為回歸模型的截距項(xiàng)，SCSeli為泌乳早期SCS，DIMj為泌乳早期泌乳天數(shù)固定效應(yīng)，PARITYk為胎次固定效應(yīng)，F(xiàn)IDijkl為個(gè)體隨機(jī)效應(yīng)，β1和 β2分別為回歸系數(shù)，eijkl為誤差項(xiàng)。

1.3.3 遺傳參數(shù)估計(jì) 基于DMU軟件AI模塊[17]，利用平均信息約束估計(jì)最大似然法求解混合線性方程組獲得各性狀的（協(xié)）方差組分估計(jì)值，并計(jì)算各性狀的遺傳參數(shù)。首先，采用單性狀重復(fù)力動(dòng)物模型對(duì)SCSel進(jìn)行遺傳分析，模型中包含的效應(yīng)如模型3所示。

式中：yijklm為 SCSel，HSi為牧場(chǎng)規(guī)模固定效應(yīng)，YSj為測(cè)定年-季固定效應(yīng)，Pk為胎次固定效應(yīng)，DIMl為泌乳天數(shù)固定效應(yīng)，aijklm為個(gè)體加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)，Peijklm為個(gè)體永久環(huán)境隨機(jī)效應(yīng)，eijklm為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

然后，采用單性狀和二性狀動(dòng)物模型分別對(duì)不同胎次SCSel性狀進(jìn)行遺傳分析，模型中包含的效應(yīng)如模型4所示。

式中：yijkl為個(gè)體觀察值，分別為1胎、2胎和3胎牛的SCSel，HSi為牧場(chǎng)規(guī)模固定效應(yīng)，YSj為測(cè)定年-季固定效應(yīng)，DIMk為泌乳天數(shù)固定效應(yīng)，aijkl為個(gè)體加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)，eijkl為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

2 結(jié)果

2.1 荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞數(shù)描述性統(tǒng)計(jì)

利用數(shù)據(jù)集2分析不同胎次的荷斯坦牛SCCel隨泌乳天數(shù)的變化趨勢(shì)，如圖1所示。整體上，荷斯坦牛 SCCel隨著泌乳天數(shù)的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)。1胎和2胎荷斯坦牛泌乳前10 d SCC下降幅度較大，泌乳20 d 后，SCC變化趨于穩(wěn)定；且1胎和2胎荷斯坦牛泌乳第6天SCC最高，第35天最低，極差分別為99.88千個(gè)/mL和76.18千個(gè)/mL。此外，3胎牛在泌乳早期SCC的波動(dòng)較大，且3胎牛SCCel整體高于1、2胎牛。

圖1 不同胎次荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞數(shù)的變化趨勢(shì)Fig.1 The change trends of somatic cell count during early lactation under different parities in Holstein

2.2 非遺傳因素對(duì)荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞數(shù)的影響

對(duì)數(shù)據(jù)集2中數(shù)據(jù)利用固定模型1分析非遺傳因素對(duì)SCSel的影響，結(jié)果表明牧場(chǎng)規(guī)模、測(cè)定年份、測(cè)定季節(jié)、胎次和泌乳天數(shù)均對(duì)SCSel有顯著影響（P＜0.05）。由表1可知，泌乳早期年均測(cè)定規(guī)模1 000頭以上牧場(chǎng)的奶牛 SCSel顯著低于年均測(cè)定規(guī)模1 000頭以下的牧場(chǎng)。SCSel隨胎次的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，頭胎奶牛（2.87 ± 0.01）與3胎奶牛（2.85± 0.01）較高，均顯著（P＜0.05）高于2胎奶牛（2.65± 0.01），SCSel相差0.22和0.20，即SCC相差14.56千個(gè)/mL和14.36千個(gè)/mL。不同季節(jié)之間，奶牛在夏季SCSel最高，為3.10 ± 0.01；在冬季最低，為2.64 ±0.01，兩季節(jié)間相差0.46，即SCC相差17.19千個(gè)/mL；除春季與秋季之間無顯著差異外，其他季節(jié)兩兩之間均存在顯著差異（P＜0.05）。此外，研究還發(fā)現(xiàn)測(cè)定年份和泌乳天數(shù)對(duì)SCSel有顯著影響；其中，泌乳早期的SCSel隨泌乳天數(shù)的增加也呈逐漸下降的趨勢(shì)，與圖1相似，泌乳第6 天最高，為3.26 ± 0.03，第35 d最低，為2.54 ± 0.02，SCS相差0.72，即SCC相差20.59千個(gè)/mL。

表1 不同測(cè)定規(guī)模、胎次、測(cè)定季節(jié)對(duì)荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分的影響Table 1 The impacts of different herd test scale,parity,test season on the somatic cell score during early lactation in Holstein

2.3 荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞數(shù)對(duì)泌乳期各測(cè)定日體細(xì)胞數(shù)及測(cè)定日產(chǎn)奶量的影響

通過對(duì)數(shù)據(jù)集2中的泌乳早期體細(xì)胞數(shù)水平進(jìn)行分組，以探究不同分組奶牛在數(shù)據(jù)集5中整個(gè)泌乳期內(nèi)SCC的表現(xiàn)情況如圖2所示。荷斯坦牛SCCel處于較高水平時(shí)，其泌乳期各測(cè)定日的SCC水平均處于較高水平。同時(shí)，隨著泌乳期的延長，不同SCCel分組之間的泌乳期 SCC差異逐漸變小。與 SCCel處于50—200千個(gè)/mL的奶牛相比，SCCel表現(xiàn)最好的奶牛在隨后的泌乳期，泌乳期SCC平均降低16千個(gè)/mL；與SCCel大于1 000千個(gè)/mL的奶牛相比，SCCel表現(xiàn)最好的奶牛隨后的泌乳期，泌乳期 SCC平均降低22千個(gè)/mL。

圖2 泌乳早期不同體細(xì)胞數(shù)水平的奶牛在整個(gè)泌乳期內(nèi)體細(xì)胞數(shù)的差異Fig.2 The difference of somatic cell count during the whole lactation period among the cows with different performance on somatic cell count in early lacatation

荷斯坦牛SCCel處于不同水平時(shí)，其在整個(gè)泌乳期內(nèi)各測(cè)定日產(chǎn)奶量差異如圖3所示。荷斯坦牛SCCel處于較高水平時(shí)，其在每個(gè)測(cè)定日的產(chǎn)奶量均有不同程度的損失；隨著泌乳期的延長，不同SCCel分組的奶牛之間，測(cè)定日產(chǎn)奶量的差異逐漸減小。與 SCCel表現(xiàn)最好的一組奶牛相比，SCCel處于51 — 200千個(gè)/mL的奶牛在整個(gè)泌乳期內(nèi)的日產(chǎn)奶量平均損失約為0.65 kg，每頭牛每個(gè)泌乳期的損失約為176 kg；其他3組奶牛在整個(gè)泌乳期內(nèi)的日產(chǎn)奶量平均損失分別為0.88、1.19和1.43 kg。

圖3 不同分級(jí)體細(xì)胞數(shù)對(duì)應(yīng)每30d 間隔產(chǎn)奶量均值的變化Fig.3 The difference of daily milk yield during the whole lactation period among the cows with different performance on somatic cell count in early lacation

2.4 泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分與泌乳期各測(cè)定日體細(xì)胞評(píng)分及產(chǎn)奶量之間的回歸關(guān)系

利用線性回歸模型2分別對(duì)數(shù)據(jù)集2中SCSel與數(shù)據(jù)集5中泌乳期各測(cè)定日SCS進(jìn)行回歸分析，結(jié)果如表2所示。SCSel對(duì)泌乳期各測(cè)定日SCS均有極顯著（P＜0.01）的回歸關(guān)系，SCSel越高，泌乳期各測(cè)定日SCS越高；隨著泌乳天數(shù)的增加，SCSel對(duì)測(cè)定日SCS的回歸系數(shù)逐漸減小，SCSel對(duì)測(cè)定日SCS的影響逐漸減小。相同胎次的荷斯坦牛，其SCSel每上升一個(gè)單位，測(cè)定日SCS上升0.06（275—305 d）—0.19（36—65 d）個(gè)單位，即泌乳期SCC增加13.03（275—305 d）—14.25（36—65 d）千個(gè)/mL。

表2 泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分對(duì)不同泌乳階段測(cè)定日體細(xì)胞評(píng)分的多元線性回歸Table 2 Multiple linear regression of somatic cell score in early lactation on test-day somatic cell score in different lactation stages

利用模型2分別對(duì)數(shù)據(jù)集2中SCSel與數(shù)據(jù)集5中泌乳期各測(cè)定日產(chǎn)奶量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果如表3所示，SCSel對(duì)泌乳期各測(cè)定日產(chǎn)奶量均有極顯著（P＜0.01）的回歸關(guān)系，回歸系數(shù)隨著泌乳階段的增加而減小，不同測(cè)定日的回歸系數(shù)為-0.46—-0.16。相同胎次的荷斯坦牛，其SCSel每上升1個(gè)單位，每頭奶牛在隨后的泌乳期日產(chǎn)奶量損失范圍為 0.16—0.46 kg，每頭奶牛整個(gè)泌乳期產(chǎn)奶量損失約為40.5—159.3 kg。

表3 泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分對(duì)各測(cè)定日產(chǎn)奶量的多元線性回歸Table 3 Multiple linear regression of somatic cell score in early lactation on test-day milk yield

2.5 荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分的遺傳參數(shù)

使用單性狀重復(fù)力動(dòng)物模型和單性狀動(dòng)物模型分別對(duì)數(shù)據(jù)集3中SCSel和數(shù)據(jù)集4中各胎次SCSel進(jìn)行遺傳分析，各性狀的方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)值如表4所示。由表4可知，荷斯坦牛SCSel及各胎次SCSel均為低遺傳力性狀，遺傳力估計(jì)值在0.03—0.07之間，其中頭胎牛SCSel性狀的遺傳力最高，三胎牛SCSel性狀的遺傳力最低。

表4 荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分方差組分及遺傳參數(shù)估計(jì)值Table 4 Estimates of variance components and genetic parameters for somatic cell score during early lactation in Holstein

使用二性狀動(dòng)物模型分別對(duì)荷斯坦牛不同胎次SCSel性狀進(jìn)行遺傳分析，各性狀之間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)估計(jì)值如表5所示。不同胎次的SCSel性狀之間的表型相關(guān)均較低，均小于0.1；不同胎次SCSel性狀之間存在中等到高的遺傳相關(guān)，范圍為 0.54（1胎與3胎）—0.87（2胎與3胎）。

表 5 不同胎次荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)Table 5 Phenotypic correlations and genetic correlations among somatic cell score during early lactation under different parities in Holstein

3 討論

3.1 泌乳早期體細(xì)胞數(shù)的變化規(guī)律及其影響因素

本研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛不同胎次泌乳早期SCC隨泌乳天數(shù)的增加有下降的趨勢(shì)，泌乳前10 d SCC下降幅度較大，這與張海平等[18]對(duì)不同泌乳階段SCC變化的研究結(jié)果一致。牛奶中的SCC一直被作為衡量乳房健康狀況的指標(biāo)[19-20]，在泌乳前2周，SCC波動(dòng)幅度較大，這可能是由于奶牛的代謝和內(nèi)分泌在這段時(shí)期發(fā)生巨大變化，奶牛機(jī)體自身免疫作用逐漸增強(qiáng)；產(chǎn)奶量的增加對(duì)SCC起到了稀釋作用，降低了牛奶中的SCC[21]。

本研究中，牧場(chǎng)測(cè)定規(guī)模、測(cè)定季節(jié)和奶牛胎次均對(duì)荷斯坦牛泌乳早期SCS有顯著影響。泌乳早期年均測(cè)定次數(shù)在1 000頭以上的牧場(chǎng)，其荷斯坦牛泌乳早期SCS顯著低于年均測(cè)定次數(shù)1 000頭以下的荷斯坦牛，這可能是由于大規(guī)模牧場(chǎng)更加充分地利用DHI測(cè)定報(bào)告，制定了更加科學(xué)的乳房健康管理措施。在夏季時(shí)，泌乳早期SCC明顯高于其他季節(jié)，這與郭家中等[22]研究產(chǎn)奶月份對(duì)泌乳期測(cè)定日SCS影響的結(jié)果類似；王相根等[23]也發(fā)現(xiàn)，夏季牛奶體細(xì)胞數(shù)明顯高于其他月份。這可能是由于夏季環(huán)境溫濕度較高，奶牛同時(shí)受到熱應(yīng)激的影響，導(dǎo)致奶牛乳房發(fā)生炎癥的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)一步增加。本研究發(fā)現(xiàn)3胎及以上荷斯坦牛泌乳早期SCS和泌乳期SCS明顯高于1、2胎牛，這與張崢臻等[24]對(duì)牛奶體細(xì)胞數(shù)與乳成分的研究結(jié)果類似。這可能是由于隨著母牛年齡和胎次的增加，機(jī)體抵抗力和免疫力逐漸下降，泌乳母牛的乳房受長期擠奶的刺激，乳房的損傷較多，使得病原菌更易侵入并感染乳區(qū)，最終導(dǎo)致乳中SCC升高。

3.2 泌乳早期體細(xì)胞數(shù)與泌乳期測(cè)定日體細(xì)胞數(shù)及產(chǎn)奶量之間的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，SCCel處于較高水平時(shí)，在隨后的泌乳期，其SCC均處于較高水平，且其產(chǎn)奶量也存在不同程度的損失。VLIEGHER等[25]研究發(fā)現(xiàn)，頭胎牛泌乳早期SCC（5—14 d）持續(xù)在較高水平會(huì)對(duì)整個(gè)泌乳期的SCC和產(chǎn)奶量造成負(fù)面影響，這與本研究結(jié)果類似。大量研究表明[26-27]，SCC與產(chǎn)奶量呈負(fù)相關(guān)，其原因可能是乳中SCC較高時(shí)，乳房炎致病菌分泌的毒素?fù)p傷乳腺上皮細(xì)胞，影響乳腺的泌乳機(jī)能。本研究中，低水平和高水平泌乳早期SCC的奶牛在隨后泌乳期的測(cè)定日產(chǎn)奶量的差異可達(dá)1.43—2.69 kg·d-1，這與以上文獻(xiàn)結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛不同胎次 SCSel與產(chǎn)后36—305 d的測(cè)定日SCS之間均存在極顯著的正回歸關(guān)系，并與36—305 d的測(cè)定日產(chǎn)奶量之間均存在極顯著的負(fù)回歸關(guān)系。竹磊等[13]對(duì)泌乳早期（0—7 d）SCS與產(chǎn)后不同泌乳階段的SCS關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，泌乳早期SCS與不同泌乳階段的SCS存在顯著或接近顯著水平的回歸關(guān)系。VLIEGHER等[14]研究發(fā)現(xiàn)，頭胎牛泌乳早期（5—14 d）的SCS與泌乳期SCS之間存在極顯著的回歸關(guān)系，泌乳早期SCS過高時(shí)，會(huì)造成整個(gè)泌乳期的SCS始終保持在較高水平，泌乳期不同階段產(chǎn)奶量均會(huì)產(chǎn)生不同程度的損失。由此可見，泌乳早期SCS與泌乳期SCS和MY之間存在關(guān)系，利用泌乳早期 SCS可以預(yù)測(cè)奶牛在整個(gè)泌乳期 SCS和產(chǎn)奶量表現(xiàn)；通過對(duì)泌乳早期SCS進(jìn)行監(jiān)測(cè)，有利于牧場(chǎng)在母牛產(chǎn)后及早地對(duì) SCC表現(xiàn)不同的個(gè)體進(jìn)行差異化管理。

3.3 荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞數(shù)遺傳參數(shù)估計(jì)

本研究發(fā)現(xiàn)，SCSel和不同胎次SCSel均為低遺傳力性狀，不同胎次SCSel的遺傳力在0.03—0.07。KONSTANTINOV 等[28]在澳大利亞奶牛群體中研究SCS性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同胎次的SCS性狀具有不同的遺傳力，其估計(jì)澳大利亞 1—3胎的荷斯坦牛泌乳全期SCS的遺傳力估計(jì)值為0.05—0.16；任小麗等[29]利用測(cè)定日模型估計(jì)頭胎荷斯坦牛體細(xì)胞評(píng)分的遺傳力為0.09；CASTILLO等[30]在研究美國荷斯坦牛群體在不同環(huán)境下生產(chǎn)性能的遺傳和表型關(guān)系時(shí)，高產(chǎn)奶牛組和低產(chǎn)奶牛組其 SCS的估計(jì)遺傳力分別為 0.10和0.09；本研究所獲得的泌乳早期SCS的估計(jì)遺傳力略低于上述研究所報(bào)道的范圍。在不同群體中，由于遺傳背景、飼養(yǎng)環(huán)境和管理模式等的差異，同一性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)值略有差異。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，不同胎次SCSel之間存在中等及以上的遺傳相關(guān)，不同胎次的泌乳早期 SCS具有不同的遺傳基礎(chǔ)。鑒于泌乳早期SCS與泌乳期SCS具有相近的遺傳力，及其對(duì)泌乳期 SCS的預(yù)測(cè)能力，有必要對(duì)該性狀進(jìn)行進(jìn)一步研究。

由本研究結(jié)果可知，泌乳早期SCC與泌乳期SCC有不同的群體特征，其變異更大；此外，泌乳早期SCC與泌乳期 SCC，產(chǎn)奶量均有一定關(guān)系。因此，在我國奶牛育種實(shí)踐中，建議增加奶牛泌乳早期SCC測(cè)定頻率，以捕獲泌乳早期SCC的變異，并開發(fā)泌乳早期SCC新性狀，已完善我國奶牛群體乳房炎抗性選育方法。

4 結(jié)論

荷斯坦牛泌乳早期（6—35 d）體細(xì)胞數(shù)（SCC）受胎次、季節(jié)等影響，泌乳早期SCC具有不同于泌乳期測(cè)定日SCC的群體特征。泌乳早期SCC較高會(huì)使整個(gè)泌乳期的SCC處于較高水平，還會(huì)造成奶牛在整個(gè)泌乳期的產(chǎn)奶量損失。泌乳早期SCC與泌乳期內(nèi)各測(cè)定日SCC和產(chǎn)奶量之間存在顯著的回歸關(guān)系，監(jiān)控奶牛泌乳早期的 SCC水平有助于管理奶牛在整個(gè)泌乳期內(nèi)的性能表現(xiàn)。荷斯坦牛泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分為低遺傳力性狀，不同胎次的泌乳早期體細(xì)胞評(píng)分之間存在中到高的遺傳相關(guān)。本研究為牧場(chǎng)在母牛產(chǎn)后根據(jù)泌乳早期 SCC水平進(jìn)行差異化精細(xì)管理提供了理論依據(jù)，并為探究荷斯坦牛在泌乳早期體細(xì)胞數(shù)差異的遺傳機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。