西瓜抗病毒病研究進(jìn)展

任藝慈 劉喜存 王文英 霍建中 郭春江 趙衛(wèi)星

摘? ? 要：西瓜是消暑佳果，為葫蘆科重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，我國(guó)的西瓜種植面積和產(chǎn)量均處于世界第一位。植物病毒病素有植物“癌癥”之稱，病毒復(fù)制速度快且能破壞寄主免疫功能，一旦發(fā)病則損失嚴(yán)重。病毒病可使西瓜葉片皺縮、植株矮化，嚴(yán)重影響果實(shí)發(fā)育、造成果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降甚至絕收，是危害西瓜生長(zhǎng)的重要病害之一，在生產(chǎn)中以預(yù)防為主。綜述了西瓜抗病毒病種質(zhì)資源利用、抗病毒病機(jī)制、防治手段等內(nèi)容，為多種途徑創(chuàng)制西瓜抗病毒病資源、誘導(dǎo)西瓜提高抗病性，進(jìn)一步從分子水平研究西瓜病毒病、有效防控病毒病提供參考。

關(guān)鍵詞：西瓜;病毒病;抗性機(jī)制;育種

中圖分類號(hào)：S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2022）02-001-06

Research progress of virus resistance in watermelon

REN Yici1， LIU Xicun1， WANG Wenying1， HUO Jianzhong1， GUO Chunjiang1， ZHAO Weixing2

（1. Xinxiang Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang， Henan 453000， China; 2. Horticulture Research Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， ZhengZhou， Henan 450002， China）

Abstract： Watermelon is one of the most important cucurbit crops， and China is the largest watermelon producer and consumer. Virus disease is a limiting factor for watermelon production. Once the virus disease occurs， watermelon yields and quality lose seriously. Virus affection causes watermelon leaves shrink and plants dwarf， fruit malformed， yield and quality drop to no harvestable under severe situation. Prevention is the most important measure for watermelon virus disease management. In this article， we review the research progress of resistant germplasm utilization， resistance mechanism and various virus disease management methods. We hope to provide useful information and references for better resistant germplasm development， research at molecular level and more effective virus disease management.

Key words： Watermelon; Virus disease; Resistant mechanism; Breeding

西瓜[Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum.]屬葫蘆科一年生蔓生藤本植物，口感甘甜，備受人們喜愛，是夏季降溫消暑的首選水果。西瓜也是農(nóng)民增收的重要經(jīng)濟(jì)作物之一。FAOSTAT統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，2020年世界西瓜栽培面積為305.33萬hm2，產(chǎn)量為10 162.04萬t，中國(guó)的西瓜栽培面積為140.59萬hm2，產(chǎn)量為6 024.69萬t[1]，均居于世界前列。因此，大力發(fā)展和引導(dǎo)西瓜產(chǎn)業(yè)對(duì)于提高農(nóng)民收入、增加農(nóng)業(yè)效益方面起著重要的作用。

病毒病作為西瓜主要病害之一，在世界范圍內(nèi)均有發(fā)生，可造成西瓜大面積減產(chǎn)，帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，進(jìn)一步了解病毒病的傳播與進(jìn)化，逐步改進(jìn)提高防治效率，挖掘抗病毒病西瓜種質(zhì)資源、從分子層面探索抗病毒病機(jī)制，成為亟待解決的問題。筆者對(duì)近年來國(guó)內(nèi)外西瓜抗病毒病研究現(xiàn)狀和成果進(jìn)行了綜述。

1 西瓜抗病毒病育種進(jìn)展

1.1 傳統(tǒng)育種方面

目前，西瓜抗性種質(zhì)資源種類和數(shù)量相對(duì)比較豐富，PI 595203屬于黏籽西瓜（C. mucosospermus）亞種，其抗病性強(qiáng)，對(duì)小西葫蘆病毒（Zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、西瓜花葉病毒（Watermelon mosaic virus，WMV）、番木瓜環(huán)斑病毒西瓜株系（Papaya ring spot virus-watermelon strain，PRSV-W）、黃瓜綠斑駁花葉病毒（Cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）都具有抗性[2-5]。飼用西瓜（C. amarus）和藥西瓜（C. colocynthis）均存在抗病毒病種質(zhì)，毛西瓜（C. lanatus）中特有抗南瓜脈黃化病毒（Squash vein yellowing virus，SqVYV）種質(zhì)資源PI 482266、PI 392291[6]，抗ZYMV、PRSV-W種質(zhì)資源PI 595201[7-8]。WU等[9]通過比較不同種群的SNPs差異，發(fā)現(xiàn)毛西瓜與黏籽西瓜的親緣關(guān)系更緊密，可在栽培研究中加以利用。

2008—2014年，康宇靜等[10]利用高抗ZYMV的PI 595203與農(nóng)藝性狀良好的西瓜種質(zhì)雜交，通過雜種后代快速選育技術(shù)，選育出中、高抗且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的純合種質(zhì)15份。2016年LEVI等[11-12]育成抗ZYMV的USVL-370品系，隨后利用PI 595203以及Charleston Gray創(chuàng)制出其姊妹系USVL-380，果實(shí)品質(zhì)更佳，且能應(yīng)用于增強(qiáng)西瓜對(duì)馬鈴薯Y病毒的抗性育種工作。

1.2 分子育種方面

1.2.1 基因與基因組分析 XU等[2]利用PI 595203材料篩選出高抗ZYMV（ZYMV-CH）和中抗WMV的資源，并進(jìn)行基因定位，結(jié)果顯示對(duì)ZYMV-CH的抗性是由1個(gè)單隱性基因控制（zym-CH）。對(duì)WMV的抗性至少由2個(gè)隱性基因控制。馬少芹等[13-14]在ZYMV-CH抗性F2群體中獲得與抗性基因緊密連鎖的RAPD標(biāo)記并轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記。研究顯示，抗病毒病西瓜野生種質(zhì)PI 595203與感病普通西瓜自交系98R為親本的F3代株系，同時(shí)具有抗PRSV-W和ZYMV-CH兩種病毒的特性，且這2個(gè)抗性基因存在連鎖關(guān)系。LING等[15]利用在抗、感親本的eIF4E基因存在的SNP差異設(shè)計(jì)CAPS標(biāo)記，并將標(biāo)記與ZYMV抗性位點(diǎn)（zym）的連鎖距離確定到7 cM。徐向麗等[16]構(gòu)建了西瓜參考遺傳圖譜，將西瓜抗病毒病基因zym-CH初步定位在3號(hào)連鎖群105 cM 處。

劉潔[5]利用PI 595203與M1511-3為親本構(gòu)建群體，對(duì)西瓜抗CGMMV性狀進(jìn)行定位，結(jié)果表明西瓜CGMMV抗性為多對(duì)隱性基因控制的數(shù)量性狀，定位于4號(hào)染色體的1.01 Mb區(qū)間內(nèi)。2017年，LI等[17]對(duì)2種接種方式接種CGMMV病毒的西瓜果實(shí)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，探究差異表達(dá)基因及其功能。結(jié)果顯示，CGMMV感染顯著影響細(xì)胞壁成分和光合系統(tǒng)的表達(dá)水平相關(guān)基因。

2020年，NAGESH等[18]選擇抗西瓜芽壞死病毒（Watermelon bud necrosis orthotospovirus，WBNV）的飼用西瓜IIHR品種進(jìn)行抗病基因的QTL定位，并構(gòu)建2個(gè)群體的連鎖圖譜，結(jié)果顯示，該抗病性狀為多基因控制的數(shù)量性狀，定位結(jié)果為：群體Ⅰ中該基因位于3b連鎖群上，群體Ⅱ中分布于第2、4、7、8連鎖群。

ALVES等[19]利用PI 595201和Crimson Sweet為親本構(gòu)建分離群體，結(jié)果顯示抗PRSV-W性狀的遺傳受2對(duì)基因控制，加性基因效應(yīng)起主導(dǎo)作用，也受不完全顯性效應(yīng)控制。WU等[9]運(yùn)用GWAS分析得出，C. lanatus對(duì)PRSV-W的抗性可能受多個(gè)基因的加性效應(yīng)控制，C. amarus對(duì)PRSV-W的抗性則由單隱性基因控制。

張建新等[20]對(duì)WMV中國(guó)分離株進(jìn)行全基因組測(cè)序，研究比較了不同地區(qū)的基因差異性。2020年，RAKESH等[21]對(duì)印度2個(gè)地區(qū)的WMV分離株進(jìn)行全基因組序列分析，比對(duì)發(fā)現(xiàn)，該病毒的印度分離株與法國(guó)分離株親緣關(guān)系較近，并探究WMV的分子多樣性，有益于分析WMV的突變與傳播。

姜軍等[22]通過高通量測(cè)序技術(shù)鑒定西瓜新病毒：西瓜皺葉病毒1號(hào)（Watermelon crinkle leaf-associated virus 1，WCLaV-1）、西瓜皺葉病毒 2號(hào)（Watermelon crinkle leaf-associated virus 2，WCLaV-2）和西瓜病毒 A（Watermelon virus A，WVA）。

高寧寧等[23]利用SRAP分子標(biāo)記對(duì)51份抗、感病毒病西瓜種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析、聚類分析等，有利于明確供試材料間的親緣關(guān)系，為高效選配親本、發(fā)掘優(yōu)良抗病毒病型西瓜種質(zhì)資源提供參考。

1.2.2 轉(zhuǎn)基因育種 利用基因工程手段，黃學(xué)森等[24]將WMV的外殼蛋白（Coat protein，CP）基因?qū)胛鞴现仓戢@得抗病資源，由于該材料抗性單一，隨后將WMV的CP基因、ZYMV和CMV復(fù)制酶基因?qū)胛鞴现仓?，育成西瓜抗病毒病新材料BH-1。2003年王慧中等[25]將WMV-2 的CP基因轉(zhuǎn)入西瓜，獲得對(duì)WMV-2具有高度抗性的純合株系。2005—2007年，PARK等[26]將CGMMV-CP的cDNA轉(zhuǎn)入西瓜砧木中，并獲得抗性轉(zhuǎn)基因株系BC1T5。2010年HUANG等[27]利用根癌菌介導(dǎo)法將西瓜銀斑病毒（Watermelon silver mottle virus，WSMoV）的核蛋白基因轉(zhuǎn)移到西瓜上，獲得抗性植株。YU等[28]將ZYMV和PRSV-W的CP基因片段組成嵌合體結(jié)構(gòu)導(dǎo)入西瓜，獲得同時(shí)抗2種馬鈴薯Y病毒的轉(zhuǎn)基因西瓜，LIU[29]等得到抗CMV的轉(zhuǎn)基因西瓜植株。

西瓜抗病毒病分子方面的研究還未見基因的精準(zhǔn)克隆以及利用的相關(guān)報(bào)道，仍需要進(jìn)一步深入研究。關(guān)于葫蘆科作物抗病毒病的基因研究還包括黃瓜、甜瓜、南瓜等。例如CASTRO等[30]將甜瓜材料TGR-1551控制WMV抗病性的主效基因定位于11號(hào)染色體的760 kb范圍內(nèi)。甜瓜材料PI 161375的抗性與CMV的種類有關(guān)，可能由1個(gè)隱性基因控制或者至少2個(gè)數(shù)量基因控制[31]。從細(xì)菌中提取的八氫番茄紅素合成酶（Pantoea ananatis phytoene synthase，crtB）在受病毒侵染的組織中誘導(dǎo)積聚類胡蘿卜素，并且crtB在甜瓜中的表現(xiàn)比葫蘆中更直觀。因此該重組克隆WMV-crtB可作為甜瓜育種中通過視覺診斷跟蹤植株抗WMV的有效工具[32]。當(dāng)前基于人工核酸內(nèi)切酶CRISPER/ Cas9的編輯工具發(fā)展迅速。以色列學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，靶向黃瓜eIF4E基因第1和第3外顯子位點(diǎn)的Cas9/sgRNA后的純合T3代表現(xiàn)出對(duì)PRSV-W、ZYMV和黃瓜脈黃化病毒（Cucumber vein yellowing virus，CVYV）的抗性[33]。劉華威等[34]將CRISPER技術(shù)與測(cè)序技術(shù)結(jié)合，在甜瓜屬作物對(duì)CGMMV的控制和防御方面有廣闊的應(yīng)用前景。開發(fā)與西葫蘆抗ZYMV基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，可在苗期淘汰不含抗病基因的單株，檢測(cè)準(zhǔn)確率高，可為抗病種質(zhì)創(chuàng)制及抗病品種快速選育提供支撐[35]。

2 西瓜抗病毒病機(jī)制研究

2.1 植物先天免疫系統(tǒng)介導(dǎo)的抗病毒病機(jī)制

由于病毒基因產(chǎn)物的數(shù)量有限，病毒需要一系列宿主因子來實(shí)現(xiàn)侵染循環(huán)，包括復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯、細(xì)胞間運(yùn)動(dòng)和遠(yuǎn)距離傳播等。隱性遺傳抗性機(jī)制主要通過改變病毒感染所需的關(guān)鍵宿主因子獲得，是植物抗病毒的有效機(jī)制之一。研究顯示，超過一半的植物抗病毒病性狀為隱性遺傳[36]。

植物抗病性多與NBS-LRR結(jié)構(gòu)型蛋白有關(guān)，主要含有核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（Nucleotide-Binding site，NBS）和含亮氨酸重復(fù)序列結(jié)構(gòu)域（Leucine-rich repeat，LRR），NBS-LRR結(jié)構(gòu)型蛋白通常被稱為R蛋白，其編碼基因?yàn)镽基因[37]。LIN等[38]研究顯示，西瓜內(nèi)已獲得有抗病性的R基因有55個(gè)。葫蘆科作物的平均R基因數(shù)量是大豆或楊樹的1/3，R基因數(shù)量較少的原因主要是葫蘆科作物在遺傳發(fā)育過程中的R基因譜系缺失以及現(xiàn)存R基因譜系中存在缺失復(fù)制等。有研究結(jié)果表明，西瓜中的抗病毒病性狀多為隱性基因控制[2，5，9，39]。要獲得抗病基因，一方面可以根據(jù)特殊的結(jié)構(gòu)域找出相似功能的基因，設(shè)計(jì)分子標(biāo)記進(jìn)行高效的抗病種質(zhì)篩選工作;另一方面，通過轉(zhuǎn)基因或者過表達(dá)抗病基因使植物抗病毒病。

編碼真核起始因子（eIF）4E和iso（4E）的基因與許多植物對(duì)馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）的隱性遺傳抗性有關(guān)。西瓜上也有通過eIF4E基因序列差異來定位抗ZYMV病毒的基因[15，40]。

另外，過表達(dá)一些參與植物防御反應(yīng)的乙烯應(yīng)答元件（Ethylene response factors，ERF）、MYB、WRKY、bZIP（Basic leucine zipper）家族和homeodomain蛋白基因也能達(dá)到抗病毒病的目的。例如過表達(dá)煙草中的ERF基因使得煙草對(duì)煙草花葉病毒組（Tobamoviruses）產(chǎn)生抗性[36，41]。

2.2 病毒基因介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因植株抗性機(jī)制

2.2.1 病毒蛋白介導(dǎo)的抗性機(jī)制 可由病毒的外殼蛋白、病毒復(fù)制酶、運(yùn)動(dòng)蛋白以及其他病毒蛋白介導(dǎo)。研究表明，將病毒外殼蛋白、病毒復(fù)制酶導(dǎo)入宿主體內(nèi)，會(huì)提高宿主抗病毒病的能力。表現(xiàn)出的抗性機(jī)制是內(nèi)源CP的積累封閉了病毒侵染早期的脫殼過程，病毒粒子無法暴露出內(nèi)部核酸，進(jìn)而抑制了其在宿主體內(nèi)的增殖。向植株中導(dǎo)入病毒復(fù)制酶及運(yùn)動(dòng)蛋白通過影響病毒在機(jī)體內(nèi)的復(fù)制和運(yùn)動(dòng)，達(dá)到提高植株抗性的目的。蛋白質(zhì)介導(dǎo)在西瓜抗病毒病轉(zhuǎn)基因育種中的應(yīng)用較為廣泛[24-26]。

張鳳桐[42]對(duì)黑龍江PVY突變分離物的研究發(fā)現(xiàn)，HC-Pro保守序列FRNK中的第180位突變導(dǎo)致PVY輔助成分-蛋白酶的沉默抑制功能喪失，進(jìn)而影響致病力。因此，研究病毒分化特性也可為研究植株抗性機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

2.2.2 病毒RNA介導(dǎo)的抗性機(jī)制 RNA介導(dǎo)則主要是通過向宿主體內(nèi)導(dǎo)入RNA片段，通過與病毒RNA爭(zhēng)奪復(fù)制酶位置、降解病毒RNA或引起基因沉默來達(dá)到控制病毒的目的。分為衛(wèi)星RNA、核酶、RNA沉默等介導(dǎo)[36]。

基因沉默是主要的介導(dǎo)方式，其包括轉(zhuǎn)錄沉默（Tran-scriptional gene silencing，TGS）和轉(zhuǎn)錄后沉默（Post-transcriptional gene silencing，PTGS）。DNA甲基化、異質(zhì)染色體化以及位置效應(yīng)等會(huì)引起TGS，研究表明甲基化程度與西瓜植株抗病性呈一定的正相關(guān)[43]。RNA干擾（RNA interference，RNAi）、病毒誘導(dǎo)的基因沉默（Virus-induced gene silencing，VIGS）屬于轉(zhuǎn)錄后沉默，病毒侵染植物后通過中間產(chǎn)物復(fù)制或宿主細(xì)胞中次級(jí)分子內(nèi)RNA發(fā)生發(fā)夾折疊產(chǎn)生病毒雙鏈RNA片段（double-strained，dsRNA），誘發(fā)植物基因沉默。病毒衍生的小RNA（Virus -derived small RNA，vsRNA）誘導(dǎo)Dicer 酶檢測(cè)病毒dsRNA。這些dsRNA 將vsRNA整合到RNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合物上，從而誘導(dǎo)病毒RNA降解或翻譯停滯[44]。據(jù)報(bào)道，葫蘆科作物上的病毒載體有蘋果淺隱球形病毒（Apple latent spherical virus，ALSV）、煙草環(huán)斑病毒（Tobacco ringspot virus，TRSV）、CGMMV。劉美等[45]基于CGMMV構(gòu)建VIGS載體，誘導(dǎo)八氫番茄紅素脫氫酶（phytoene desaturase，PDS）基因沉默且沉默效應(yīng)可以傳代，VIGS載體適用范圍廣，可為西瓜的抗病育種、研究主要性狀的基因功能提供便利。

2.2.3 病毒間以及病毒與宿主的互作關(guān)系 病毒互作為病毒在寄主上產(chǎn)生干擾作用或協(xié)生現(xiàn)象。許勇等[2]在對(duì)野生抗病毒病種質(zhì)PI 595203的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，混合接種2種病毒，植物對(duì)ZYMV的抗性低于預(yù)期，說明WMV感染可能降低植物對(duì)ZYMV的抗性。相似地，MOYA-RUIZ等[46]在研究中發(fā)現(xiàn)，在單獨(dú)接種下，WMV與MWMV在西瓜中的病毒載量沒有明顯差異，然而在混合接種下，西瓜中WMV的病毒載量大于MWMV。葫蘆科作物中MWMV的病毒載量可能與栽培植物的種類、植物基因型有關(guān)，同時(shí)也與WMV的侵染以及棉蚜、桃蚜的傳播有一定關(guān)系。

病毒因自身編碼蛋白的限制，其外殼蛋白會(huì)與寄主蛋白互作，進(jìn)而影響病毒的復(fù)制，每個(gè)病毒蛋白或具有多種致病功能。吳會(huì)杰等[47]利用MNSV的外殼蛋白p42篩選出寄主中互作因子3-HIBADH，互作關(guān)系可能使得植物體內(nèi)維持較高的纈氨酸水平，以幫助病毒入侵。所以，可以從控制互作關(guān)系來提高宿主的抗病性。

2.3 其他因素

栽培方式、抗蟲性、溫度環(huán)境、植株倍性、化學(xué)誘導(dǎo)等也可作為研究西瓜病毒病的切入點(diǎn)。王杰等[48]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接無籽西瓜可提高其對(duì)WMV-2的抗性。雖然在發(fā)病率上無明顯差異，但嫁接無籽西瓜接種后病情指數(shù)低于未嫁接植株。嫁接無籽西瓜的抗氧化酶活性、根系活力、光合速率均高于未嫁接植株，進(jìn)而抗病性也增強(qiáng)。趙任飛[49]探索了合適的砧穗組合預(yù)防病毒病。PEREIRA[50]研究表明，Crimson Sweet在施用硅肥后抗蚜能力增強(qiáng)。尼日利亞PI 494532資源的抗ZYMV特性與溫度有關(guān)[51]。研究表明，多倍體植物在抗病性方面優(yōu)于其同源二倍體，黃學(xué)森等[52]成功育成轉(zhuǎn)基因抗病毒病四倍體西瓜，經(jīng)驗(yàn)證其T3代轉(zhuǎn)基因西瓜抗病毒病性達(dá)中抗水平。

閆濤[53]利用BTH（分子式：C8H6N2OS2，是SA類似物）誘導(dǎo)葫蘆科作物產(chǎn)生抗病性，研究表明，BTH處理能抑制植株葉片內(nèi)WMV、CMV復(fù)制，不能抑制植株葉片內(nèi)ZYMV的復(fù)制。BTH可能激活相關(guān)基因表達(dá)，從而誘導(dǎo)植株產(chǎn)生防御。李立梅等[54]研究發(fā)現(xiàn)，噴施硼能調(diào)節(jié)西瓜蔗糖代謝酶活性，促進(jìn)蔗糖積累，誘導(dǎo)西瓜對(duì)CGMMV的抗性。劉喜存等[55]等研究結(jié)果顯示，1 g·L-1殼聚糖、5 g·L-1硫酸亞鐵和1 g·L-1草酸處理均可使西瓜增強(qiáng)對(duì)病毒病的抗性，其中，1 g·L-1殼聚糖處理的防治效果最好。此外，植物源抗病毒病物質(zhì)還有多羥基雙萘醛提取物（WCT）、WCT-Ⅱ、香菇多糖、大蒜素、丁子香酚、側(cè)柏提取物等[56-59]。

3 展 望

抗病毒病主要是通過提高植株抗病性、有效杜絕病毒傳播和殺滅病毒等手段。

西瓜抗病毒病的研究日益深入，但抗病毒病種質(zhì)資源的挖掘和創(chuàng)制工作仍需要注意以下問題：參考其他葫蘆科作物，運(yùn)用新型育種手段和高通量測(cè)序技術(shù)進(jìn)行抗病毒研究;高抗栽培品種缺乏，攜帶抗性基因的野生種質(zhì)需與栽培種質(zhì)性狀優(yōu)勢(shì)互補(bǔ);另外，與抗病毒病性狀連鎖的標(biāo)記數(shù)量較少，且遺傳距離遠(yuǎn)，因此在分子層面的研究病毒侵染機(jī)制具有重要意義。

病毒病的研究中存在接種鑒定周期長(zhǎng)的問題，生產(chǎn)中又多見病毒引起復(fù)合型病蟲害，這需要準(zhǔn)確調(diào)查性狀，一控多防。基肥種類、菌根真菌、礦物質(zhì)、套種其他作物都可影響西瓜植株的抗病性和生長(zhǎng)狀況，更需要結(jié)合當(dāng)?shù)厍闆r進(jìn)行綜合分析。

病毒防疫研究也面臨著檢疫標(biāo)準(zhǔn)待強(qiáng)化、病毒變異速度快、VIGS載體沉默脫靶、基因沉默干擾植株對(duì)非生物脅迫的耐受性等問題。研制利用基于納米級(jí)技術(shù)的高效“RNAi農(nóng)藥”進(jìn)行綠色防控，在病毒-傳毒介體-植物三者互作信號(hào)分子鑒定和抗病應(yīng)用方面的研究逐漸深入[60-62]。

在病毒病的研究與防治工作中，應(yīng)注重以抗病毒病機(jī)制指導(dǎo)、挖掘培育抗病毒病西瓜品種、有效防控病毒病以保證環(huán)境安全以及農(nóng)民增收。

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