楊炯
(河北農(nóng)業(yè)大學(xué),河北保定 071000)
光肩星天牛隸屬于天牛科星天牛屬,食性廣泛,會對林木造成嚴重的為害。該蟲成蟲啃食植物葉柄、嫩枝,雌蟲會在樹干上刻槽產(chǎn)卵,幼蟲會蛀蝕樹干,阻斷養(yǎng)分和水分的運輸,從而導(dǎo)致樹木羸弱甚至死亡,其整個生命周期都會對寄主植物造成傷害。目前,防控光肩星天牛仍以化學(xué)防治為主,但由于其寄主植物往往為高大的闊葉喬木,難以噴灑藥物,再加上害蟲具有適應(yīng)性強、分布廣泛的特點,已成為我國最難防治的林業(yè)害蟲之一。
雖然光肩星天牛的分布和寄主種類十分廣泛,但本身行動能力較弱,加上成蟲群棲的習(xí)性和有關(guān)寄主選擇的記憶效應(yīng)[1],導(dǎo)致它們不會經(jīng)常長距離遷徙,且更傾向于居留在固定地點。因此,依靠不同樹種的配置可有效限制光肩星天牛的擴散,比如,誘餌樹種與抗性樹種的搭配,會顯著干擾光肩星天牛的為害。然而目前對光肩星天牛的寄主種類卻沒有明確的統(tǒng)計,在這種情況下,整理一份全面、準(zhǔn)確的寄主種類名錄,對于光肩星天牛的防控有著重要意義。
光肩星天牛在我國分布廣泛,超過25 個省、市、自治區(qū)都報道過發(fā)現(xiàn)光肩星天牛的存在,在日本、朝鮮、韓國等亞洲國家也廣泛分布。在其他大洲,Haack 于1996年首次在美國紐約的Brooklyn 和Amityville 地區(qū)發(fā)現(xiàn)有光肩星天牛出沒,隨后歐洲、澳大利亞等地區(qū)[2]也出現(xiàn)了該蟲的蹤跡。雖然現(xiàn)如今美國的光肩星天牛防控工作已經(jīng)初見成效,但由于其為害嚴重,且目前法國、荷蘭、意大利、加拿大等國家依然受到光肩星天牛的威脅。因此,光肩星天牛被許多歐洲和北美地區(qū)國家列為重要檢疫對象,給我國國際貿(mào)易帶來了嚴重阻礙。1998 年,我國財政部和國家林業(yè)局重點投資了針對光肩星天牛的工程項目治理,旨在控制光肩星天牛為害[3]。
若以種為基本單位,統(tǒng)計量過于龐大,且植物檢疫條例通常針對屬的水平。因此,統(tǒng)計光肩星天牛的宿主種類時,將以屬為單位,并列出該屬比較有代表性的幾種植物。通過大范圍檢索相關(guān)文獻,如在百度學(xué)術(shù)、知網(wǎng)、萬方等平臺輸入關(guān)鍵字“光肩星天?!薄包S斑星天?!奔捌淅∥膶W(xué)名,并通過標(biāo)題進行篩選,或在加上具體的植物名稱再次檢索及咨詢相關(guān)學(xué)者的方法獲取信息,并對這些寄主植物進行分類。具體包括:Ⅰ型:在包括中國在內(nèi)的許多國家及地區(qū)對該樹種造成為害;Ⅱ型:僅在我國個別地區(qū)(某個省市)造成為害,在其他地區(qū)幾乎沒有為害報告;Ⅲ型:幾乎不在中國對該樹種造成為害,但在其他國家及地區(qū)對該樹種造成為害。
通過各種文獻報告發(fā)現(xiàn),楊屬、柳屬、槭屬、榆屬等植物類群受光肩星天牛為害較為普遍,在大多數(shù)研究光肩星天牛的文獻中都會提到,然而光肩星天牛也存在大量取食其他種類植物的情況。至少有數(shù)百種,超過30 個屬的植物被發(fā)現(xiàn)會成為光肩星天牛的寄主植物,其中,有很大一部分植物種類僅有零星幾株被為害或偶然發(fā)現(xiàn)植物上出現(xiàn)了疑似光肩星天牛的羽化孔,有些則是僅在試驗室中發(fā)現(xiàn)了光肩星天牛對某些植物的特殊反應(yīng),但在實際情況中卻并沒有取食的記錄。由于沒有證據(jù)證明光肩星天牛會對這些植物造成影響,所以,從1964—2020 年的58 篇文獻中進行篩選,從中選取了18 個在田間試驗或野外調(diào)查中明確提到會被光肩星天牛為害的植物類群進行介紹(見表1)。
表1 光肩星天牛為害的植物類群
槭屬在許多國家作為行道樹來種植,也是光肩星天牛最常為害的植物類群,該屬的多個種類,包括糖槭、挪威槭、復(fù)葉槭都長期被光肩星天牛寄生。不僅亞洲地區(qū),西方國家因偏好大量使用槭樹作為行道樹,因而已經(jīng)有大量光肩星天牛為害槭屬植物的記錄[4]。1998 年7 月13日,芝加哥地區(qū)首次暴發(fā)光肩星天牛,種植在道路兩旁的糖槭是這次光肩星天牛暴發(fā)的寄主。目前,光肩星天牛在亞洲、歐洲、北美均有為害槭屬植物的記錄,因此,該屬植物被列為Ⅰ型,該植物分類群的主要代表寄主種類為:華北五角楓、糖楓、三角楓、五角楓、復(fù)葉楓等[5]。
楊屬植物是我國的主要造林樹種,也是光肩星天牛的主要寄主之一。不同品種的楊樹對光肩星天牛的影響和抗性也各不相同,比如,小美旱楊、新疆楊等,幾乎不具有光肩星天牛的影響和抗性,而毛白楊、銀黃楊等被認為具有光肩星天牛的影響和抗性,極少被為害。很多雜交培育出的特殊品種——楊樹,樹汁中含有單寧和酚類物質(zhì),因而對光肩星天牛幼蟲有抑殺作用,使其不能完成生活史。目前沒有文獻表明,某種楊樹可以完全不受光肩星天牛的影響,且有相當(dāng)一部分楊樹種類為光肩星天牛的易感植物,因此,該屬植物被列為Ⅰ型。該植物類群的代表寄主種類有:銀白楊、新疆楊、小葉楊、小黑楊等[6]。
柳屬植物在我國分布十分廣泛,具有喜光、耐寒、生長迅速等優(yōu)良特點,經(jīng)濟價值高,也是光肩星天牛主要為害的植物類群。在我國多個省份均有大量光肩星天牛為害柳屬植物的記錄,只要柳屬植物和光肩星天牛分布在同一地區(qū),就會出現(xiàn)光肩星天牛為害柳屬植物的記錄,因此,該屬植物被列為Ⅰ型。該植物類群的代表寄主種類有:垂柳、旱柳、饅頭柳、南京柳等。
榆屬植物因樹形優(yōu)美,常作為園林觀賞植被,是光肩星天牛主要為害的大型植物生態(tài)分類群之一。大量的科學(xué)文獻都將該科榆屬、柳屬、槭屬、楊屬并列成為主要為害對象[7],因此,該屬植物被列為Ⅰ型。該植物類群的代表寄主種類有:白榆、垂枝榆、裂葉榆、圓冠榆等。
基于現(xiàn)有資料,將槭屬、七葉樹屬、懸鈴木屬、楊屬、柳屬、榆屬、樺木屬、梨屬、蘋果屬9 種植物類群劃入Ⅰ型;將椴樹屬、胡頹子屬、木麻黃屬、文冠果屬、欒樹屬、山核桃屬、榿木屬6 種植物類群劃入Ⅱ型;將連香樹屬與榛屬2 種植物類群劃入Ⅲ型。但光肩星天牛與其寄主植物之間存在著多種復(fù)雜關(guān)系,如白蠟雖然被光肩星天牛取食,但并不會在其上產(chǎn)卵;有些植物對光肩星天牛幼蟲或卵的發(fā)育有抑制作用,如東方沙棗流出的樹膠會把光肩星天牛卵包住,使其后代不能發(fā)育[8];椴樹同樣會抑制卵和幼蟲的發(fā)育,主要依靠其內(nèi)含物的毒害作用[9];臭椿對光肩星天牛有趨避作用[10];復(fù)葉槭雖然是主要為害的植物種類,但被光肩星天??惺骋欢螘r間后(或人為損傷葉片或木質(zhì)部),其揮發(fā)物中具有驅(qū)避作用的物質(zhì)含量和種類都會逐漸增多,并在48h 后達到峰值,此時復(fù)葉槭被光肩星天牛取食或產(chǎn)卵幾率會大幅下降[11]。這些光肩星天牛與寄主植物之間存在的特殊機制,無疑對光肩星天牛的防治有著重要意義,有著很高的研究價值。
對于光肩星天牛,寄主植物所能釋放的這些揮發(fā)性次生物質(zhì)具有關(guān)鍵的信息和引導(dǎo)作用。通過分析寄主植物揮發(fā)物可以發(fā)現(xiàn),順-3-己烯-1-醇、芳樟醇、S-α-蒎烯、S-β-蒎烯、R-α-蒎烯、水芹烯、莰烯、β-石竹烯、3-蒈烯、乙酸乙酯等[12~14]槭樹科與楊柳科植物的揮發(fā)物,對光肩星天牛有著明顯的引誘作用。此外,光肩星天牛成蟲分泌的信息物質(zhì),如性信息素、聚集信息素等,對尋找寄主也有著至關(guān)重要的影響[15]。而寄主植物的視覺信號,即樹木的大小、顏色、紋理等同樣是光肩星天牛寄主識別中十分重要的因素[16]。但在不同地區(qū),光肩星天牛的為害卻不盡相同,甚至僅在部分地區(qū)被光肩星天牛侵害(如文冠果),這可能說明環(huán)境因素也是影響寄主識別的重要因素。然而這些識別機制之間是否存在互作效應(yīng)?它們在光肩星天牛的識別過程中是否具有決定性作用?這些問題都需要進一步研究。
光肩星天牛雖然在選擇寄主時具有明顯的偏好性,但另一方面,許多對光肩星天牛吸引力較差的或?qū)υ撓x具有抗性的樹種,在其所含的營養(yǎng)成分上,與光肩星天牛喜食的樹種并沒有顯著差異[17],理論上這些樹種可以被認為是光肩星天牛的潛在寄主。近年來,出現(xiàn)了光肩星天牛取食苦楝的報道[18],但過去的研究表明,該樹種對光肩星天牛有較高的抗性[19],出現(xiàn)這種情況的原因不排除是苦楝在某些地區(qū)成為了光肩星天牛的寄主植物,因此,光肩星天牛的寄主種類在未來可能會變得更為廣泛。