袁冬梅 嚴(yán)令斌 武亞楠 張麗敏 楊熳 喻理飛

摘要：土壤有機(jī)碳（SOC）作為評(píng)價(jià)土壤碳匯的重要指標(biāo)，SOC動(dòng)態(tài)變化與組分土壤碳的流向特征對(duì)進(jìn)一步理解喀斯特地區(qū)植被與全球碳平衡關(guān)系具有重要意義。本研究以貴州喀斯特高原為研究區(qū)域，采集植被恢復(fù)過(guò)程中草本群落（Herb community stage，Hcs）、灌木群落（Shrub community stage，Scs）、喬林群落（Arbor community stage，Acs）三個(gè)階段下0～10 cm土層（S1層）、10～20 cm土層（S2層）、20～30 cm（S3層）的土壤混合樣本共27份，對(duì)SOC含量垂直分布特征、土壤粗顆粒有機(jī)碳（CPOC）、土壤細(xì)顆粒有機(jī)碳（FPOC）、土壤黏粉粒有機(jī)碳即礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（MOC）含量及比例變化特征、以及POC（顆粒有機(jī)碳）/MOC比值變化特征等進(jìn)行研究，探究在喀斯特高原區(qū)植被恢復(fù)對(duì)SOC的影響。結(jié)果表明：（1）隨植被恢復(fù)SOC含量上升，隨土層加深SOC含量降低;（2）不同組分土壤碳含量表現(xiàn)為，CPOC>FPOC>MOC;CPOC、FPOC占比最大，是SOC的主要組分;（3）Acs下POC/MOC比值最小。植被恢復(fù)對(duì)SOC具有重要影響，是增強(qiáng)喀斯特地區(qū)固碳能力的有效途徑之一。

關(guān)鍵詞：土壤有機(jī)碳;土壤顆粒;植被恢復(fù);喀斯特;高原

中圖分類(lèi)號(hào)：Q149

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2022）02-0020-006

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.003

土壤碳庫(kù)是碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)碳匯具有重要意義[1]。土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）是土壤碳庫(kù)的重要部分[2-3]。依據(jù)SOC穩(wěn)定性對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)進(jìn)行分類(lèi)主要有活性碳庫(kù)、慢性碳庫(kù)、惰性碳庫(kù)三類(lèi)[4]。穩(wěn)定性SOC的封存是土壤碳庫(kù)的重要基石，活性SOC變動(dòng)規(guī)律是調(diào)控土壤碳庫(kù)的重要基礎(chǔ)。SOC穩(wěn)定性主要通過(guò)土壤組分開(kāi)展研究，土壤組分有物理、化學(xué)、生物等分組方法，但化學(xué)方法與生物方法主要分離出的惰性碳庫(kù)組分，物理分組方法由于破壞性小且與土壤顆粒緊密結(jié)合的特點(diǎn)可以很好地反映出外界干擾對(duì)不同組分土壤碳的盈虧[5-6]。物理分組下得到的土壤粗顆粒有機(jī)碳（CPOC）與土壤細(xì)顆粒有機(jī)碳（FPOC）又合稱(chēng)為顆粒有機(jī)碳（POC），屬于活性有機(jī)碳，易氧化和礦化，是植物營(yíng)養(yǎng)主要來(lái)源，對(duì)土壤結(jié)構(gòu)有臨時(shí)穩(wěn)定作用，可視為土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)變化的重要指標(biāo);土壤黏粉粒有機(jī)碳又稱(chēng)礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（MOC），屬于穩(wěn)定的惰性碳庫(kù)，受土壤黏粒保護(hù)性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定，是土壤有機(jī)碳固持的重要機(jī)制之一。

SOC的主要來(lái)源是凋落物和根系，土壤碳庫(kù)的固碳效果與其表土植被狀況息息相關(guān)[7]。近年來(lái)的研究表明植被恢復(fù)模式[8]、植被恢復(fù)演替過(guò)程[9]、植被類(lèi)型[10]等對(duì)SOC的轉(zhuǎn)化、穩(wěn)定與固持都具有一定程度的影響。喀斯特地貌作為一種特殊地貌類(lèi)型，土層淺薄，其上發(fā)育的植被對(duì)SOC影響較大，但對(duì)土壤組分碳研究缺乏[11-12]。本研究以喀斯特高原區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中不同恢復(fù)階段群落為研究對(duì)象，采用物理分組方法，研究SOC以及組分土壤碳之間的關(guān)系，揭示植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)SOC穩(wěn)定性的影響，豐富喀斯特植被對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)影響的認(rèn)識(shí)。

1研究區(qū)域與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)西南典型喀斯特地貌高原區(qū)貴州安順市鎮(zhèn)寧布依族苗族自治縣大山鎮(zhèn)（E105°35′～106°1′，N25°25′～26°11′）。海拔356～1678 m，相對(duì)高差1322 m，石漠化嚴(yán)重，土壤結(jié)構(gòu)脆弱，土層較為淺薄，易水土流失。該地區(qū)為亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，夏季多雨，年均溫在17.4～197 ℃。有充沛的降水量，年平均降水量約在1277 m。樣地詳細(xì)信息見(jiàn)表1，土壤以石灰土為主，植被以次生植被為主。草本群落階段（Herb community stage，Hcs）主要生長(zhǎng)有白茅草（Imperata cylindrica）和絲葉苔草（Carex capilliformis）;灌木群落階段（Shrub community stage，Scs）主要有在化香（Platycarya strobilacea）、小果薔薇（Rosa cymosa）;喬林群落階段（Arbor community stage，Acs）主要有貴州青岡（Cyclobalanopsis argyrotricha）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、光葉海桐（Pittosporum glabratum）、黃連木（Pistacia chinensis）等為優(yōu)勢(shì)種。該地區(qū)植被覆蓋率>70%，自然恢復(fù)過(guò)程中，因?yàn)槿祟?lèi)干擾與恢復(fù)年限差異，根據(jù)植被外貌狀況可分為草本群落、灌木群落與喬林群落等三個(gè)不同的植被恢復(fù)階段。

1.2樣品的采集與處理

2020年7月至12月，“以空間代時(shí)間”法[13]，選取Hcs、Scs、Acs三個(gè)植被恢復(fù)階段為研究對(duì)象，進(jìn)行植被野外調(diào)查以及土壤采樣。在每個(gè)恢復(fù)階段設(shè)置三個(gè)平行樣地，在每個(gè)樣地隨機(jī)選擇3個(gè)點(diǎn)，按不同土壤剖面S1（0～10 cm）、S2（10～20 cm）、S3（20～30 cm）進(jìn)行采樣，各取1 kg土壤樣品，共收集了81份土樣。采集帶回土樣平鋪于紙上，在環(huán)境因素穩(wěn)定處進(jìn)行自然風(fēng)干后對(duì)同一恢復(fù)階段同一樣地不同樣點(diǎn)間同一土層的土樣進(jìn)行混合，分別得到27份混合土樣，研磨過(guò)2 mm篩。石礫含量采用大于2 mm的石礫所占的體積百分比表示。

1.3土壤有機(jī)碳的分組

按照土壤物理分組[14]的方法進(jìn)行分組試驗(yàn)，具體操作如下：將過(guò)了2 mm篩的風(fēng)干混合土壤樣品再次用微團(tuán)聚體分離器進(jìn)行濕篩，獲取三個(gè)組分土壤碳：>250 μm的CPOC，53～250 μm的FPOC，以及<53 μm的MOC。所有組分樣品于60 ℃烘箱烘干后進(jìn)行稱(chēng)重。

1.4土壤有機(jī)碳的測(cè)定

采用重鉻酸鉀-濃硫酸油浴加熱法[12]。計(jì)算公式如下：

POC含量=CPOC含量+FPOC含量;組分土壤碳占比=（某組分土壤碳含量/所有組分土壤碳含量之和）×100%。

1.5數(shù)據(jù)處理

利用軟件Excel 2010對(duì)試驗(yàn)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的整理以及圖表制作，利用軟件SPSS 190 對(duì)樣本數(shù)據(jù)通過(guò)單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同處理數(shù)據(jù)組間的差異，顯著水平設(shè)定為α=005。數(shù)據(jù)的變異性用標(biāo)準(zhǔn)差（SD）表示。

2結(jié)果與分析

2.1植被不同恢復(fù)階段土壤有機(jī)碳含量分布特征

對(duì)不同恢復(fù)階段不同層位的土壤有機(jī)碳含量進(jìn)行方差分析如圖1所示，不同層位SOC含量均隨植被恢復(fù)而顯著增加，Acs>Scs>Hcs;各恢復(fù)階段SOC含量隨土壤深度增加而顯著減少，即S1層>S2層>S3層。

2.2植被不同恢復(fù)階段不同組分土壤有機(jī)碳含量變化特征

對(duì)不同恢復(fù)階段不同層位下不同土壤組分的有機(jī)碳含量進(jìn)行方差分析如圖2a所示，CPOC含量隨植被恢復(fù)而增加，Acs>Scs>Hcs，均達(dá)到顯著差異水平;CPOC含量隨土壤深度增加而減少，即S1>S2>S3，達(dá)到顯著差異水平;FPOC與MOC含量隨植被恢復(fù)而增加，Acs>Scs>Hcs，在Scs、Acs階段達(dá)到顯著差異水平;但FPOC含量對(duì)于土壤深度的改變無(wú)顯著差異，MOC含量隨土壤深度增加而減少，即S1>S2、S3。隨植被恢復(fù)，各層土壤組分碳含量CPOC>FPOC>MOC，呈顯著變化趨勢(shì)。

對(duì)不同恢復(fù)階段不同層位下不同土壤組分的有機(jī)碳含量比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)如圖2b所示，CPOC在恢復(fù)階段占比Hcs>Scs>Asc，F(xiàn)POC在各階段差異不顯著，相反，MOC占比Hcs

2.3植被與土壤深度對(duì)土壤有機(jī)碳及其組分的交互影響

表2表明，在喀斯特高原區(qū)，植被恢復(fù)、土壤深度等均引起SOC含量差異，植被恢復(fù)所引起的差異要高于土壤深度因素，植被恢復(fù)與土壤深度對(duì)SOC含量有顯著的交互作用。從不同組分土壤碳含量受影響程度來(lái)看，植被對(duì)CPOC、FPOC、MOC的含量均具有極顯著影響，其中對(duì)FPOC含量的影響最為明顯，表明植被恢復(fù)主要通過(guò)調(diào)控CPOC、FPOC含量影響SOC含量;而土壤深度對(duì)于SOC、CPOC含量影響極顯著，其F值遠(yuǎn)高于FPOC和MOC組分，對(duì)FPOC無(wú)顯著影響，表明土壤深度可能主要影響SOC含量的保留;從兩影響因素交互效果來(lái)看，其F值都較小，但相較而言對(duì)CPOC含量的影響仍然最大，表明植被恢復(fù)與土壤深度的交互作用可能削弱了SOC含量的波動(dòng)。

2.4植被不同恢復(fù)階段土壤POC/MOC變化特征

從表3可知，隨植被恢復(fù)和土壤加深POC/MOC值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)?？傮w來(lái)看，在Acs階段，POC/MOC值在不同土層間都呈現(xiàn)最小狀態(tài);在Scs階段，不同土層的POC/MOC值都明顯較高，且波動(dòng)最小;在Hcs階段，不同土層間的POC/MOC值差異最為明顯，波動(dòng)最大。不考慮植被恢復(fù)情況下，在S1、S3層間POC/MOC值變化幅度大于S2層;S1表層土層POC/MOC值隨植被恢復(fù)逐漸降低，而S2層POC/MOC值變化幅度都不強(qiáng)烈但其值明顯較高，在S3層POC/MOC值在Acs階段、Hcs階段明顯低于其他土層。說(shuō)明植被恢復(fù)可以增加穩(wěn)定的有機(jī)碳，深層土壤也比表層土壤能固定更多的穩(wěn)定性有機(jī)碳。表明土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性以及土壤的固碳能力與植被恢復(fù)、土層深度明顯相關(guān)。

3結(jié)論與討論

3.1喀斯特高原植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)SOC以及組分土壤碳的影響

SOC的穩(wěn)定封存對(duì)全球碳平衡具有重要意義，掌握不同組分土壤碳的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律是土壤碳庫(kù)管控的基礎(chǔ)。植被本身作為地球碳庫(kù)之一，對(duì)全球氣候和生態(tài)功能的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響，另一方面也對(duì)土壤碳庫(kù)的碳輸入與碳轉(zhuǎn)化具有明顯的導(dǎo)向作用，研究SOC及其組分土壤碳含量，可以明確其在維持土壤碳庫(kù)平衡中的重要地位[15]。在本研究中，隨植被恢復(fù)SOC含量顯著增加，隨土壤深度的增加SOC含量顯著遞減。這與陳心桐等[16]、廖洪凱等[17]、馬帥等[18]對(duì)植被恢復(fù)SOC變化研究結(jié)果大體一致。一方面，SOC含量在植被不斷恢復(fù)下增多，這與生物量輸入增大，土壤有機(jī)質(zhì)降解率降低有明顯關(guān)系[9]。凋落物量與土壤微生物量明顯影響土壤微生物群落代謝活性、土壤微生物碳源利用程度、土壤微生物群落功能多樣性，進(jìn)而對(duì)SOC產(chǎn)生作用[19-20]。另一方面，植被恢復(fù)年限對(duì)SOC的積累、土壤團(tuán)聚體的粒級(jí)有明顯的相關(guān)關(guān)系，SOC含量隨植被恢復(fù)年限增加有總體上升的趨勢(shì)[21]。在喀斯特高原區(qū)內(nèi)，SOC含量隨植被恢復(fù)升高，隨土壤加深減少。植被恢復(fù)需要足夠的時(shí)間，其長(zhǎng)時(shí)間的植被恢復(fù)過(guò)程有利于SOC的累積，且植被恢復(fù)階段越高，有利于土壤微生物對(duì)凋落物的代謝以及碳源輸入，增強(qiáng)土壤對(duì)SOC的固持能力。

3.2喀斯特高原植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)組分土壤碳流向的影響

在本研究區(qū)域內(nèi)，SOC主要以CPOC和FPOC的組分形式存在，且其含量變化規(guī)律與SOC大體一致，CPOC組分居多且多位于表層土壤。各恢復(fù)階段下CPOC比重都在40%以上，F(xiàn)POC比重都在15%以上，但隨植被恢復(fù)，CPOC比重逐漸降低，MOC比例逐漸上升，說(shuō)明在植被恢復(fù)過(guò)程中，組分土壤碳之間在互相轉(zhuǎn)化且穩(wěn)定性有機(jī)碳比例增多，表明植被恢復(fù)引起了組分土壤碳的變化。本研究結(jié)果表明，植被恢復(fù)對(duì)組分土壤碳含量占比差異變化作用明顯，F(xiàn)POC、MOC隨植被恢復(fù)在SOC含量總體中的分配比例逐漸增強(qiáng)，說(shuō)明組分土壤碳含量占比情況的變化可能是引起SOC總體含量波動(dòng)的主要原因。在Scs階段，CPOC比重較為穩(wěn)定，到Acs階段后MOC比重具有明顯變化，說(shuō)明Scs階段可能是穩(wěn)定性有機(jī)碳積累與轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵階段。而從不同土層來(lái)看，組分土壤碳含量表現(xiàn)為表層最大，這與朱凌宇[22]的研究結(jié)果相似，其原因可能是SOC具有表聚性，不同土壤深度環(huán)境中土壤粒徑具有很大差別，對(duì)SOC以及組分土壤碳的保留都造成很大影響。植被恢復(fù)對(duì)FPOC含量與MOC含量具有明顯的正向作用關(guān)系，對(duì)CPOC含量具有明顯的負(fù)向作用關(guān)系，但總體含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，說(shuō)明植被恢復(fù)不同階段對(duì)組分土壤碳含量存在一定聚集作用，但聚集程度不同。綜上所述，CPOC組分與FPOC組分在表層土壤聚集度較大且動(dòng)態(tài)變化較為顯著，而植被恢復(fù)與深層土壤主要匯集的穩(wěn)定性組分土壤碳為MOC組分。表明CPOC組分與FPOC組分屬于活性碳庫(kù)組分，主要負(fù)責(zé)土壤碳庫(kù)的有機(jī)碳的轉(zhuǎn)換與養(yǎng)分循環(huán);而MOC組分屬于穩(wěn)定碳庫(kù)組分，是SOC在土壤的封存效應(yīng)的重要指征。土壤理化特性[16，23]、土壤結(jié)構(gòu)[24-25]、土地利用方式[26]、植被特性[27-28]、生境條件[29]等對(duì)SOC穩(wěn)定性和固碳封存具有重要影響。武亞楠等[30]的研究表明，在喀斯特地區(qū)土壤有機(jī)碳含量與密度在全球或全國(guó)均屬于低值區(qū)。這可能是因?yàn)樵诳λ固氐貐^(qū)多為黃色石灰土，又具有石漠化特征，土質(zhì)脆弱，極大地影響了土壤有機(jī)碳的固存。

3.3喀斯特高原植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)POC/MOC值的影響

POC/MOC是表征SOC穩(wěn)定和質(zhì)量的指標(biāo)，POC/MOC比值升高，表明SOC易礦化，周轉(zhuǎn)期短或活性高;POC/MOC值減小，則表明SOC較穩(wěn)定，不易被生物所利用[22]。惰性有機(jī)碳較為穩(wěn)定，其含量值對(duì)SOC的積累具有重要影響，表現(xiàn)為含量值越高，土壤有機(jī)碳的積累越有利[31]。土壤結(jié)構(gòu)與SOC存在顯著相關(guān)性，土壤粗砂粒與SOC含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，而黏粉粒與SOC含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，即土壤黏粉粒比例越高，SOC在土壤中的穩(wěn)定性就越強(qiáng)[32]。在本研究中，隨植被恢復(fù)與土壤加深，POC/MOC值總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。其原因可能是MOC值隨植被恢復(fù)上升，POC值隨植被恢復(fù)下降，導(dǎo)致了POC/MOC值的降低。說(shuō)明在喀斯特高原區(qū)，SOC的穩(wěn)定性隨著植被恢復(fù)逐漸升高。而且土壤深度與POC/MOC比值關(guān)系表明，在土壤表層，SOC活性更高易于轉(zhuǎn)化。這與王娜[33]的研究結(jié)果一致。在喀斯特地區(qū)，具有典型的石漠化生態(tài)退化特征，水土流失嚴(yán)重，有大面積的巖石裸露，固土能力不強(qiáng)。本研究POC/MOC值在Scs階段各土層間接近的原因可能是植被恢復(fù)促進(jìn)土壤顆粒組成的改變，而在Hcs階段表層土壤較高，可能是因?yàn)樽匀换蛉藶榈脑?，表層土壤比較松弛，更新快;Acs階段植物根系多且牢固，土壤交換慢，有利于水土保持，增強(qiáng)了土壤的固碳封存能力。在喀斯特高原區(qū)下植被恢復(fù)與土壤深度對(duì)SOC含量有顯著差異作用。不同組分土壤碳含量表現(xiàn)為隨植被恢復(fù)CPOC、FPOC、MOC逐步增加，Acs階段達(dá)峰值，且CPOC>FPOC>MOC。而不同組分土壤碳含量占比情況表現(xiàn)為隨植被恢復(fù)CPOC含量占比顯著降低，F(xiàn)POC、MOC含量占比逐漸升高。CPOC和FPOC為主要組分土壤碳存在形式，CPOC組分、FPOC組分走向碳交換，MOC組分走向碳封存。隨植被恢復(fù)與土壤加深，POC/MOC值下降，在喀斯特高原區(qū)在Acs階段階段下的SOC固持作用最強(qiáng)，植被恢復(fù)是作為喀斯特地區(qū)土壤固碳的有效手段。

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Changes of Soil Organic Carbon During Vegetation Restoration Process in Karst Plateau

Yuan Dongmei 1，2，Yan Lingbin 1，2，Wu Yanan 1，2，Zhang Limin 1，2，3，Yang Man 1，2，Yu Lifei 1，2*

（1.College of Life Sciences & Institute of Agro-Bioengineering，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.The Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region（Ministry of Education），Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;3 Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：Soil organic carbon（SOC）is an important index to evaluate soil carbon sink.The dynamic changes of SOC content and the flow direction characteristics of soil carbon of different components are of great significance to further understand the relationship between vegetation in karst area and global carbon balance.The karst plateau of Guizhou was taken as the research area，where a total of 27 soil mixed samples that from 0～10 cm soil layer（S1 layer），10～20 cm soil layer（S2 layer）and 20～30 cm soil layer（S3 layer）at the stage of herb community（herb），shrub community and forest community（forest）during the vegetation restoration process were collected.These samples are used to study the vertical distribution characteristics of SOC content，the variation characteristics of soil carbon content and proportion of different components（soil coarse-particulate organic carbon（CPOC），soil fine-particulate organic carbon（FPOC），soil clay particle carbon namely mineral bound organic carbon（MOC）），and the variation characteristics of POC（particulate organic carbon）/MOC ratio，so as to explore the impact of vegetation restoration on SOC in Karst Plateau area.The results showed that：（1）SOC content increased with vegetation restoration and decreased with soil deepening;（2）The content of soil carbon in different components was CPOC>FPOC>MOC;CPOC and FPOC account for the largest proportion and were the main components of SOC;（3）The POC/MOC ratio was the smallest in the forest stage.Vegetation restoration has an important impact on soil organic carbon and is one of the effective ways to enhance the carbon sequestration capacity in karst areas.

Keywords：soil organic carbon;soil particles;vegetation restoration;karst;plateau

收稿日期：2021-12-08;

修回日期：2022-01-04

基金項(xiàng)目：“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFC0502604）;貴州省生物學(xué)一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（GNYL[2017]009）

通訊作者：喻理飛（1963—），男，博士，教授，主要從事退化植被生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)理論與技術(shù)、生物多樣性與自然保護(hù)理論與技術(shù)研究，E-mail：gdyulifei@163.com.