胡德美 董溪 吳江明 胡蓮宇 唐明 王曉月

摘 要：? 生境影響植物花部特征的分化。為探究不同人為干擾強(qiáng)度生境是否影響杜鵑花特征分化和資源分配，以及不同顏色杜鵑花分布情況，該研究以百里杜鵑保護(hù)區(qū)高、中、低人為干擾強(qiáng)度生境的馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑為實(shí)驗(yàn)材料，采用五點(diǎn)取樣法統(tǒng)計(jì)不同生境杜鵑花的植株數(shù)量，游標(biāo)卡尺測(cè)量花部特征，光學(xué)顯微鏡統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)，海洋光譜儀測(cè)定花色的反射光譜，Gephi軟件繪制植株數(shù)量的網(wǎng)絡(luò)圖。結(jié)果表明：（1）迷人杜鵑植株數(shù)量顯著多于馬纓杜鵑和露珠杜鵑。（2）低強(qiáng)度干擾生境中，馬纓杜鵑的營養(yǎng)器官和繁殖器官特征指數(shù)大于高、中強(qiáng)度干擾生境;不同干擾強(qiáng)度生境對(duì)迷人杜鵑花部特征的影響不明顯;中、低干擾強(qiáng)度生境露珠杜鵑的營養(yǎng)器官和繁殖器官特征指數(shù)顯著大于高強(qiáng)度干擾生境。（3）馬纓杜鵑和迷人杜鵑的花色在400～500 nm波長有較高的反射，露珠杜鵑的花色在400～700 nm波長有較高的反射。（4）在高、中強(qiáng)度干擾生境中，迷人杜鵑與其他兩種杜鵑花分布緊密，在低強(qiáng)度干擾生境中馬纓杜鵑和迷人杜鵑分布更緊密。該研究對(duì)杜鵑花的種群管理和生物多樣性保護(hù)提供重要的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 杜鵑花屬， 生境， 花部特征， 花色， 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)圖

中圖分類號(hào)：? Q948.11

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）01-0161-13

收稿日期：? 2020-12-20

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（31901208）;國家自然科學(xué)基金委員會(huì)貴州省人民政府喀斯特科學(xué)研究中心項(xiàng)目（U1812401）;貴州省科學(xué)技術(shù)基金資助項(xiàng)目（2019/1237）;貴州師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目（2017/22） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31901208）; the Joint Fund of the National Natural Science Foundation of China and the Karst Science Research Center of Guizhou Province（U1812401）; Funded by the Science and Technology Foundation of Guizhou Province（2019/1237）; Doctoral Research Project of Guizhou Normal University（2017/22）]。

第一作者： 胡德美（1995-），碩士研究生，主要研究方向?yàn)檫M(jìn)化與傳粉生態(tài)學(xué)，（E-mail）1838319797@qq.com。

*通信作者：? 王曉月，博士，副教授，主要研究方向?yàn)檫M(jìn)化與傳粉生態(tài)學(xué)，（E-mail）wang.xiaoyue1989@163.com。

Comparison of floral traits of three Rhododendron

species in different habitats

HU Demei1，3， DONG Xi1，3， WU Jiangming3， HU Lianyu3， TANG Ming1，2， WANG Xiaoyue1，2*

（ 1. State Key Laboratory of Southwest Karst Mountain Biodiversity Conservation of National Forestry and Grassland Administration， Guizhou Normal

University，

Guiyang 550025， China; 2. Key Laboratory of Plant Physiology and Development in Guizhou Province， Guizhou Normal

University， Guiyang 550025， China; 3. College of Life Science， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：? Habitats influent the divergence of floral traits. To test whether habitats change could affect the floral traits and resources allocation of Rhododendron plants and investigate the distribution of Rhododendron plants in different colors. R. delavayi， R. agastum and R. irroratum in high， medium and low intensity human interference habitats were taken as materials. Five-point sampling method was used to count the number of Rhododendron plants in different habitats， floral traits were measured by a vernier caliper， the number of pollen grains were counted by a light microscope， the spectral reflectance of colors was measured by an ocean spectrometer， and the Gephi software was used to draw network diagrams of the number of plants. The results were as follows： （1） The plant number of R. agastum was significantly higher than that of R. delavayi and R. irroratum. （2） The trait indexes of vegetative and reproductive organs of R. delavayi in low intensity interference habitat were higher than those in high and medium intensity interference habitats; Different intensity interference habitats had no significant influence on floral traits of R. agastum; The trait indexes of vegetative and reproductive organs of R. irroratum in medium and low intensity interference habitats were significantly higher than those in high intensity interference habitats. （3） The colors of R. delavayi and R. agastum showed higher reflection values at 400-500 nm wavelengths， while colors of R. irroratum showed higher reflection values at 400-700 nm wavelengths. （4） R. agastum was distributed closely with the other two species of Rhododendron in high and medium intensity interference habitats， while R. delavayi and R. agastum were more closely distributed in low intensity interference habitat. This study provides a crucial theoretical basis for the population management and biodiversity conservation of Rhododendron species.

Key words： Rhododendron， habitats， floral traits， flower colors， diagram of community network structure

環(huán)境是指生境中的生物和非生物因素（氣候、資源等），同時(shí)也包括與其他物種的相互作用（競(jìng)爭(zhēng)、捕食、互利共生等）（Schluter， 2000， 2001）。全球環(huán)境變化的不確定性和人為干擾因素的加劇，給植物的進(jìn)化發(fā)育帶來很大考驗(yàn)，植物是否能夠并采取何種方式應(yīng)對(duì)環(huán)境變化成為植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)問題（代文魁，2017）。

植物花部特征不僅包括花的結(jié)構(gòu)、顏色、氣味、分泌物質(zhì)類型及其產(chǎn)量，還包括某一時(shí)間花的大小、開放數(shù)量和花在花序上的空間排列模式等（黃雙全和郭友好，2000）。不同生境影響植物花部特征的分化（Juan et al.， 1995; Warren et al.， 2001; Thomas et al.， 2004; 李鸝等，2007），從而影響繁殖成功。例如，相較于林緣曠地生境，分布在竹林生境的蝴蝶花（Iris japonica），其單花花冠的長與寬更大，其子房、花部（除花柄）以及單花總生物量更小（王永健等，2010）。降雨多的地區(qū)，植物花開口傾向于向下，從而保護(hù)植物的雌雄蕊結(jié)構(gòu)（陳穎卓，2012）?；ú刻卣鞑粌H決定有性繁殖的成功率、繁殖后代的遺傳組成和適合度（賴家業(yè)等， 2007;方海濤等，2007;王偉等，2008），同時(shí)也是其對(duì)外部環(huán)境的響應(yīng)。按照資源分配理論，植物將有限資源投資到有性繁殖和生長，不同生境中蝴蝶花花部各組分差異性分配顯示出不同的有性繁殖策略（王永健等，2010）。

杜鵑花是世界著名的觀賞花卉，是世界十大名花之一，在國內(nèi)外被廣泛作為觀賞花卉進(jìn)行培育。杜鵑花屬植物的形態(tài)、大小、顏色等特征有很大的分化，花形態(tài)根據(jù)花瓣融合情況的不同可以分為開放的漏斗狀、鐘狀或者管狀花（Stevens， 1976），花直徑也在20～50 cm之間變異，顏色有白色、黃色、粉色、深紅色甚至是紫紅色（Ma et al.， 2016; Huang et al.， 2017）。我國的西南地區(qū)是杜鵑花屬植物分布和分化中心（莊平等，2012;王禹等，2020），其中貴州百里杜鵑的杜鵑種質(zhì)資源豐富而獨(dú)特。近年來對(duì)百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)杜鵑花屬種植資源的調(diào)查發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)共有6個(gè)亞屬、4個(gè)組的33種杜鵑花（包括亞種和變種）（張長芹等，2015）。吳倩楠等（2017）應(yīng)用生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似度以及Pianka 重疊度計(jì)算方法對(duì)百里杜鵑優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的特征進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑、映山紅是該群落的優(yōu)勢(shì)種，馬纓杜鵑和露珠杜鵑生態(tài)位重疊度降低，是種群對(duì)資源利用的長期適應(yīng)性導(dǎo)致的。目前很少有人研究百里杜鵑保護(hù)區(qū)及其周圍群落中的不同生境是否對(duì)杜鵑花的花部特征以及雌雄資源的分配產(chǎn)生影響，且不同顏色的杜鵑花在群落中的分布情況也鮮見研究。

我們實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)對(duì)杜鵑林干擾強(qiáng)度有差異，主要可分為三種：一是景區(qū)核心地帶受到人為干擾程度最大（景區(qū)保護(hù)局重點(diǎn)管理區(qū)域和游客觀光旅游區(qū)），我們把這種生境稱為高強(qiáng)度干擾生境（high intensity interference habitat，簡(jiǎn)稱HIIH）;二是位于核心景區(qū)的外圍，受到保護(hù)局人為管理和游客干擾的程度較低，稱為中強(qiáng)度干擾生境（medium intensity interference habitat，簡(jiǎn)稱MIIH）;三是遠(yuǎn)離核心景區(qū)地帶的生境，該生境完全沒有受到保護(hù)局的人為管理和游客干擾，稱為低強(qiáng)度干擾生境（low intensity interference habitat， 簡(jiǎn)稱LIIH）。為比較同種杜鵑花在以上三種生境中的花部特征是否不同，以及探究不同顏色杜鵑花在群落中的分布規(guī)律，本文以這三種生境中的優(yōu)勢(shì)種馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑為實(shí)驗(yàn)材料，研究以下問題：（1）不同干擾強(qiáng)度生境中，三種杜鵑花的植株數(shù)量是否存在差異？（2）同一種杜鵑花在不同干擾強(qiáng)度生境中，花部特征是否存在變異？（3）三種杜鵑花的花色反射光譜是否存在差異？（4）定量分析不同干擾強(qiáng)度生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的分布關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與材料

百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)位于貴州省西北部、畢節(jié)市中部 （105°45′30″—106°04′45″ E、27°08′30″—27°20′00″ N），屬于高原山地過渡地帶中的山地地貌類型，海拔在1 400～1 900 m之間（陶云等， 2013;張長芹等， 2015），地處低緯度高海拔地區(qū)，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均溫度12.0 ℃，年降雨量1 120.1 mm（羅賢值等，2012）。主要分布有馬纓杜鵑（Rhododendron delavayi）、露珠杜鵑（R. irroratum）、迷人杜鵑（R. agastum）（圖1）等杜鵑屬植物35個(gè)種（含亞種、變種），分為6個(gè)亞屬、 4個(gè)組及9個(gè)亞組，花期3—4月（40～50 d）（ 黃紅霞，2006;陳翔等，2010）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 統(tǒng)計(jì)不同生境中三種杜鵑花植株數(shù)量

為探究高、中、低強(qiáng)度干擾生境中三種杜鵑花分布情況和數(shù)量關(guān)系，根據(jù)五點(diǎn)取樣法（方精云等，2009）在每一種生境中設(shè)置5個(gè)50 m × 50 m（樣方的長×寬）的樣方，詳細(xì)統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑的植株數(shù)量，并計(jì)算每種杜鵑花占三種杜鵑花總數(shù)的百分比。

1.2.2 測(cè)量不同生境中三種杜鵑花的花部特征 為比較同一種杜鵑花在高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的花部特征是否存在差異，根據(jù)1.2.1部分設(shè)定的樣方，每個(gè)樣方中每種杜鵑花隨機(jī)選擇6株，用卷尺測(cè)量每株杜鵑花的地徑（精確到0.1 cm）。每一株杜鵑花上隨機(jī)選擇1個(gè)單花序，統(tǒng)計(jì)該花序上杜鵑花的朵數(shù)。隨機(jī)選擇1朵處于盛花期的杜鵑花，用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測(cè)量其葉片長、葉片寬、花長、花寬、開口直徑、筒深、花瓣長、花瓣寬、雌蕊長、柱頭長、柱頭寬、柱頭深度、最長雄蕊長度、最短雄蕊長度、花藥長、花藥寬、花藥厚等花部特征指標(biāo)（圖2）;為了更直觀地表示三種杜鵑花的柱頭大小和花藥大小，將其柱頭近似看成橢圓，用橢圓面積計(jì)算公式（S=πab，式中：S表示柱頭面積;a表示1/2柱頭長;b表示1/2柱頭寬，計(jì)算它們的柱頭面積;將其花藥近似看成長方體，用長方體的體積計(jì)算公式（V=a×b×c，式中：V表示花藥體積;a表示花藥長;b表示花藥寬;c表示花藥厚），計(jì)算它們的花藥體積。

為比較同一種杜鵑花在高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的花粉數(shù)量是否存在差異，根據(jù)1.2.1部分設(shè)定的樣方，每個(gè)樣方中每種杜鵑花隨機(jī)選擇6株，每一株上隨機(jī)采集一個(gè)花苞，將其保存在裝有75%酒精的2 mL離心管中。在實(shí)驗(yàn)室，先將花苞轉(zhuǎn)移至4 mL離心管中用8 mol·L-1的NaOH溶液軟化4 h，然后用鑷子充分研磨花藥制成花粉懸濁液，并定容至4 mL，充分搖勻后用移液槍取20 μL花粉懸濁液置于載玻片上， 每個(gè)樣品取3滴， 在光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計(jì)其花粉數(shù)量 （分別記作a1， a2，

a3），計(jì)算花苞中花粉的總數(shù)量（a1+a2+a3）/3×200（王曉月等，2019）。

1.2.3 測(cè)定三種杜鵑花的花色反射光譜 為比較百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)中三種杜鵑花花瓣顏色反射光譜的差異，在設(shè)定的樣方中，隨機(jī)選擇處于盛花期的馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑各10朵花，用海洋光譜儀（Ocean Optics RPH-1）配備的光纖反射探針（QR400-7-UV-BX）在固定器的作用下呈45°角照射在花瓣上（Johnson & Andersson， 2002），獲得三種杜鵑花花瓣顏色的反射值。每隔5 nm將波長在300～700 nm之間的反射值取平均值（Liu et al.， 2018），然后在Excel 2010軟件中繪制三種杜鵑花花瓣的反射光譜散點(diǎn)圖。

1.2.4 構(gòu)建三種杜鵑花植株數(shù)量的網(wǎng)絡(luò)圖 為定量分析百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)中三種杜鵑花植株數(shù)量分布情況，根據(jù)1.2.1部分統(tǒng)計(jì)的不同生境種三種杜鵑花的植株數(shù)量，使用群落分析軟件Gephi繪制三種杜鵑花植株數(shù)量關(guān)系的定量網(wǎng)絡(luò)圖，其中每一種杜鵑花作為定量網(wǎng)絡(luò)圖中的一個(gè)節(jié)點(diǎn)，三種杜鵑花之間的聯(lián)系構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)圖連接的線條，杜鵑花植株數(shù)量的多少表示三種杜鵑花在群落中連接的強(qiáng)度（方強(qiáng)和黃雙全，2012）。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 為比較同一種杜鵑花在高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的花部特征是否存在差異，用廣義線性模型（generalized linear model，GLM）中的正態(tài)分布模型-恒定函數(shù)比較分析，其中花部特征指標(biāo)作為因變量，不同生境作為自變量;采用泊松分布模型-對(duì)數(shù)線性函數(shù)分析三種杜鵑花在不同生境的植株數(shù)量并比較花苞中的花粉數(shù)量，其中植株數(shù)量、花粉數(shù)量作為因變量，不同生境作為自變量。所有的數(shù)據(jù)分析在SPSS 20.0軟件（IBM Inc.， New York， NY）中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境中三種杜鵑花植株數(shù)量

對(duì)高、中、低強(qiáng)度干擾生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的分析結(jié)果表明，迷人杜鵑的植株數(shù)量（91.00±10.22，x±sx）顯著多于（Waldχ2=12.435， P=0.002， df=2）馬纓杜鵑（50.00±9.66）和露珠杜鵑（46.87±9.86）的植株數(shù)量（將同一種杜鵑花在三種生境中的植株數(shù)量合并分析）。具體每種生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的分析比較結(jié)果見表1。

2.2 不同生境中三種杜鵑花的花部特征

廣義線性模型分析結(jié)果表明，馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑的花部特征在高、中、低強(qiáng)度干擾生境表現(xiàn)的差異不同。對(duì)不同生境中馬纓杜鵑的營養(yǎng)器官研究表明，低強(qiáng)度干擾生境下的地徑顯著大于高、中強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=15.172， P=0.001， df=2）;低強(qiáng)度干擾生境中的葉片長顯著大于中強(qiáng)度干擾生境（P<0.05），但與高強(qiáng)度干擾生境無顯著性差異（P>0.05）;高強(qiáng)度干擾生境中的葉片寬顯著大于中強(qiáng)度干擾生境（P<0.05），但與低強(qiáng)度干擾生境無顯著性差異（P>0.05）。對(duì)不同生境中馬纓杜鵑的繁殖器官研究表明，低強(qiáng)度干擾生境中的花寬、柱頭面積顯著大于高、中強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.01）;中、低強(qiáng)度干擾生境中的花瓣寬和雌蕊長度顯著大于高強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.05）;低強(qiáng)度干擾生境中的花瓣長、最長雄蕊長度顯著大于高強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.05），但與中等強(qiáng)度干擾生境中的這兩項(xiàng)花部特征指標(biāo)無顯著性差異（所有的P>0.05）;高、中強(qiáng)度干擾生境中單個(gè)花序的花朵數(shù)量顯著高于低強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=8.588， P=0.014， df=2）;高強(qiáng)度干擾生境中的花藥體積顯著大于中、低強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=22.482， P<0.001， df=2）;高、中、低強(qiáng)度干擾生境中馬纓杜鵑的花開口直徑、最短雄蕊長度沒有顯著性差異（所有的P>0.05）（表2）。

對(duì)不同生境中迷人杜鵑的營養(yǎng)器官研究表明，高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的地徑、葉片長、葉片寬都沒有顯著性差異（所有的P>0.05）。對(duì)不同生境中迷人杜鵑的繁殖器官研究表明，高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的花寬、花瓣長、花瓣寬、最長雄蕊、最短雄蕊沒有顯著性差異（所有的P>0.05）;高強(qiáng)度干擾生境中的開口直徑、花冠筒深度顯著大于中、低強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.05）;中強(qiáng)度干擾生境中單個(gè)花序的花朵數(shù)量顯著大于高、低強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=19.811， P<0.001， df=2）;中強(qiáng)度干擾生境中的花藥體積顯著大于高強(qiáng)度干擾生境，但與低強(qiáng)度干擾生境沒有顯著性差異（Waldχ2=11.48， P=0.003， df=2）;低強(qiáng)度干擾生境中的柱頭面積顯著大于中強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=4.499， P=0.034， df=1），但與高強(qiáng)度干擾生境無顯著性差異（Waldχ2=3.054， P=0.081， df=1），同時(shí)高、中強(qiáng)度干擾生境中的該項(xiàng)花部特征指標(biāo)也無顯著性差異（Waldχ2=0.607， P=0.436， df=1）;低強(qiáng)度干擾生境中的雌蕊長度與高、中強(qiáng)度干擾生境無顯著性差異（Waldχ2=3.977， P=0.137，df=2）（表3）。綜上所述，不同干擾強(qiáng)度生境對(duì)迷人杜鵑的營養(yǎng)器官和繁殖器官特征影響不大。

對(duì)不同生境中露珠杜鵑的營養(yǎng)器官研究表明，高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的地徑和葉片長無顯著性差異（所有的P>0.05）;高、低強(qiáng)度干擾生境中的葉片寬顯著大于中強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=7.641， P=0.022， df=2）。對(duì)不同生境中露珠杜鵑的繁殖器官研究表明，高、中、低強(qiáng)度干擾生境中的最短雄蕊長度沒有顯著性差異（Waldχ2=3.584， P=0.167， df=2）;中、低強(qiáng)度干擾生境中的花展示（單個(gè)花序中的花朵數(shù)量、花長、花寬、花瓣寬）顯著大于高強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.05）;中強(qiáng)度干擾生境中的花開口直徑、花筒深度、雌蕊長顯著大于高、低強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.05）;中強(qiáng)度干擾生境中的花瓣長、最長雄蕊長顯著大于高強(qiáng)度干擾生境（所有的P<0.05），但與低強(qiáng)度干擾生境無顯著性差異（所有的P>0.05）;低強(qiáng)度干擾生境中的柱頭面積顯著大于中強(qiáng)度干擾生境 （Waldχ2=8.933， P=0.003， df=1）， 但與高強(qiáng)度干擾生境無顯著性差異（Waldχ2=0.623， P=0.430， df=1）;高強(qiáng)度干擾生境中的花藥體積顯著大于低強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=4.658， P=0.031， df=1）（表4）。

對(duì)不同生境中三種杜鵑花的花粉數(shù)量分析發(fā)現(xiàn)，馬纓杜鵑的花粉數(shù)量在高、低強(qiáng)度干擾生境中無顯著性差異（Waldχ2=0.086， P=0.769， df=1），但都顯著高于中強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=14.274， P=0.001， df=2）（圖3：A）;迷人杜鵑的花粉數(shù)量在高、中強(qiáng)度干擾生境中無顯著性差異（Waldχ2=0.217， P=0.642， df=1），但都顯著高于低強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=9.853， P=0.007， df=2）（圖3：B）;露珠杜鵑的花粉數(shù)量在高、中強(qiáng)度干擾生境中無顯著性差異（Waldχ2=1.220， P=0.269， df=1），但都顯著高于低強(qiáng)度干擾生境（Waldχ2=14.037， P=0.001， df=2）（圖3：C）。

2.3 三種杜鵑花的花色反射光譜

馬纓杜鵑和迷人杜鵑花色的反射光譜變化規(guī)律比較相近，露珠杜鵑花色的反射光譜與上述二者不一致。具體表現(xiàn)為馬纓杜鵑和迷人杜鵑的花色在400～500 nm（紅色區(qū)域）有較高的反射值，且迷人杜鵑（粉紅色）的反射值高于馬纓杜鵑（深紅色），而露珠杜鵑（黃白色）在400～700 nm之間的反射值較高（圖4）。

2.4 不同生境中三種杜鵑花植株數(shù)量的網(wǎng)絡(luò)圖

構(gòu)建三種杜鵑花植株數(shù)量的定量網(wǎng)絡(luò)圖結(jié)果表明，在高、中強(qiáng)度干擾生境中，迷人杜鵑的植株數(shù)量顯著高于露珠杜鵑和馬纓杜鵑（所有的P<0.05），因此，在高、中強(qiáng)度干擾生境中，迷人杜鵑與其他兩種杜鵑花都分布緊密，同時(shí)馬纓杜鵑與露珠杜鵑在這兩種干擾強(qiáng)度生境中也分布緊密;在低強(qiáng)度干擾生境中，露珠杜鵑的植株數(shù)量顯著低于馬纓杜鵑和迷人杜鵑（Waldχ2=51.562， P<0.001， df=2），因此在該生境中，馬纓杜鵑和迷人杜鵑分布更緊密（圖5）。

3 討論與結(jié)論

本研究主要比較不同干擾強(qiáng)度生境馬纓杜

鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑花部特征的分化和資源分配，并探究不同顏色杜鵑花在群落中的分布情況。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)中迷人杜鵑植株數(shù)量顯著多于馬纓杜鵑和露珠杜鵑;馬纓杜鵑和露珠杜鵑的花特征對(duì)人為干擾因素更敏感，在低干擾強(qiáng)度的生境中長勢(shì)最好，而迷人杜鵑的花部特征受不同干擾強(qiáng)度生境的影響不大;在高、中強(qiáng)度干擾生境中迷人杜鵑（粉紅色）與馬纓杜鵑（深紅色）和露珠杜鵑（黃白色）都分布緊密，在低強(qiáng)度干擾生境中馬纓杜鵑和迷人杜鵑分布更緊密。

生境差異會(huì)導(dǎo)致物種內(nèi)花部特征分化。不同生境對(duì)景寧玉蘭的萌枝形態(tài)和生殖特征（果實(shí)大小、單果種子數(shù)以及每從結(jié)實(shí)率等）影響極大（杜有新等，2018）。報(bào)春花科珍珠菜屬植物L(fēng)ysimachia arvensis 不同的居群花瓣顏色有分化，大部分居群是紅色花，藍(lán)色花的分布頻率隨著緯度的升高而下降，隨著溫度和光照時(shí)間的增長而增加（Arista et al， 2013）?；ú刻卣鞣从沉酥参飳?duì)某一類群傳粉者的適應(yīng)（Fgri et al.， 1966; Charles et al.， 2004; 黃雙全，2007）。杜鵑花屬植物在不同生境中部分花部特征表現(xiàn)出的差異可能與不同生境中傳粉者的轉(zhuǎn)變和訪問頻率差異有關(guān)。在高干擾強(qiáng)度生境中，當(dāng)杜鵑花處于盛花期時(shí)，既是傳粉者訪問頻率最高的時(shí)期，也是游客參觀的旺季。游客的高頻干擾會(huì)降低杜鵑花屬植物傳粉者（鳥類或者蜂類）的訪問頻率，植物為了保障一定的繁殖率則傾向于自交，這會(huì)影響植物花部特征的分化。有研究表明，更長的單花期、單花序展示的增大、花粉數(shù)量的增加等花部性狀的變化，是與其傳粉環(huán)境相互適應(yīng)的，并且與交配系統(tǒng)轉(zhuǎn)變也一致（代文魁，2017）。較多的花朵數(shù)量可以增大花展示，更能吸引傳粉者訪花，馬纓杜鵑在高干擾強(qiáng)度生境中單花序的花朵數(shù)量最多，迷人杜鵑在中干擾強(qiáng)度生境最多，露珠杜鵑在中、低干擾強(qiáng)度生境中最多。開口直徑和花筒深度作為傳粉者進(jìn)入花內(nèi)部的兩個(gè)重要花部特征參數(shù)，能影響傳粉者的種類，較小的開口只能接受體積較小的訪問者訪問，反之亦然，而花筒的深淺則可以說明傳粉者吻長的長度。馬纓杜鵑在中強(qiáng)度干擾生境中的花筒深度顯著大于高強(qiáng)度干擾生境，迷人杜鵑高強(qiáng)度干擾生境下的開口直徑和花筒深度均顯著大于中、低強(qiáng)度干擾生境，露珠杜鵑在中強(qiáng)度干擾生境中開口直徑和花筒深度顯著大于高、低強(qiáng)度干擾生境。植物個(gè)體內(nèi)雌蕊長度的變異被認(rèn)為是與繁殖成功率相關(guān)的參數(shù)，前人做了大量關(guān)于植物個(gè)體內(nèi)花特征變異和性功能特化的研究（Lloyd， 1980; Diggle， 1995， 1997; Granado-Yela et al.， 2017），且有研究表明長花柱可能通過促進(jìn)花粉的落置或者促進(jìn)花柱中花粉管的生長而提高植物的繁殖成功（Campbell， 1989; Bernasconi et al.， 2007），王曉月等（2019）對(duì)梅花個(gè)體內(nèi)花柱長度的變異及其對(duì)繁殖成功的影響研究表明，長柱型為母本的梅花有利于花粉在柱頭上的萌發(fā)以及花粉管的伸長， 并能顯著提高坐果率。我們的研究結(jié)果顯示，中、低強(qiáng)度干擾生境中馬纓杜鵑的雌蕊長度顯著長于高強(qiáng)度干擾生境下的雌蕊，高強(qiáng)度干擾生境下迷人杜鵑的雌蕊長度顯著長于中強(qiáng)度干擾生境的雌蕊，中強(qiáng)度干擾生境中露珠杜鵑雌蕊長度顯著高于高、低強(qiáng)度干擾生境。因此，在今后繼續(xù)開展不同生境三種杜鵑花傳粉者種類和訪問頻率研究非常必要。

不同生境物種多樣性、根系微生物種類和植物自身的生活習(xí)性會(huì)導(dǎo)致杜鵑花屬植物在不同生境中花部特征的差異。比如露珠杜鵑有耐干旱和瘠薄的特性（王加國等，2020），高強(qiáng)度干擾生境下，人工管理干預(yù)大，反而不是露珠杜鵑最適宜的生境;景區(qū)為了營造景觀效果，人為砍伐了群落內(nèi)的其他物種，營造杜鵑純林，使群落受到極大破壞，人為改變了群落結(jié)構(gòu)及物種組成，降低了物種多樣性， 凋落物覆蓋度降低， 加速土壤蒸發(fā)， 不利于水土保持，同時(shí)導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低，土壤真菌微生物的種類增多，抵御病蟲害的能力下降（陳明梅等，2019;陳勝群等，2019;任緯恒等，2020）。

杜鵑花屬植物在不同生境中花部特征表現(xiàn)出的差異可能是基因與群落水平共同作用的結(jié)果?；ㄉ鞘芑蛘{(diào)控的表型，有研究表明分布于百里杜鵑保護(hù)區(qū)的馬纓杜鵑和露珠杜鵑種內(nèi)個(gè)體在花色上的變異尤為明顯，馬纓杜鵑花色由血紅色至粉紅變異，露珠杜鵑花色由乳黃至淡粉紅色變異（黃承玲等，2016），植物花色的變異會(huì)影響傳粉者的訪花偏好（Gigord et al.， 2001; Takahashi et al.， 2015;唐漢青等，2019）。對(duì)群落中馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑的物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，迷人杜鵑的物種數(shù)量顯著高于馬纓杜鵑和露珠杜鵑。迷人杜鵑是Balfour于1917年發(fā)表的新種，1996年David F. Chamberlain在杜鵑花屬修訂時(shí)提出其可能是雜交形成的，并推測(cè)其父本和母本是馬纓杜鵑和大白杜鵑（黃承玲等，2016），基于其花色等形態(tài)特征的假設(shè)，前人對(duì)其做了分子生物學(xué)方面的證實(shí)（Zhang et al.， 2007; Zha et al.， 2008）。直到2010年，Zha等（2010）才首次證實(shí)迷人杜鵑是馬纓杜鵑和露珠杜鵑雜交的F1代，迷人杜鵑成為將雜交后代誤定為種類的典型例子，這說明迷人杜鵑可能遺傳了雙親的穩(wěn)定遺傳性狀，具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力和抗干擾能力。自然群落中普遍存在異種花粉轉(zhuǎn)移現(xiàn)象（Fang & Huang， 2013， 2016），在大多數(shù)植物中異種花粉轉(zhuǎn)移會(huì)造成種間花粉干擾，對(duì)植物的生殖成功不利，但是對(duì)于馬纓杜鵑和露珠杜鵑來說，兩者之間的異種花粉轉(zhuǎn)移無疑是有利的，產(chǎn)生了穩(wěn)定遺傳的雜交后代迷人杜鵑。

植物花部特征主要受到環(huán)境的選擇壓力（王慧，2014;Babu et al.， 2016）。人類對(duì)自然界的頻繁干擾會(huì)對(duì)傳粉者與植物之間關(guān)系產(chǎn)生嚴(yán)重影響，如生境片段化產(chǎn)生的小居群導(dǎo)致傳粉者資源匱乏或喪失，外來種引入導(dǎo)致傳粉者競(jìng)爭(zhēng)，氣候變暖會(huì)導(dǎo)致植物與傳粉者之間的錯(cuò)配等，使開花植物正常的傳粉進(jìn)程受到限制，從而直接影響植物雌性和雄性的繁殖適合度（Aguilar et al.， 2006; Memmott et al.， 2007; Hegland et al.， 2009）。黃承玲等（2016）對(duì)百里杜鵑的杜鵑屬資源調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)杜鵑原生境面臨著嚴(yán)峻考驗(yàn)，杜鵑原始次生林帶自然更新能力弱; 旅游基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)導(dǎo)致局部環(huán)境發(fā)生改變，旅游活動(dòng)對(duì)杜鵑群落的影響明顯; 人為干擾使杜鵑原生境明顯破碎。對(duì)百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)杜鵑花屬資源的保護(hù)與管理，需要科研工作者和管理部門不斷創(chuàng)新管理方式和堅(jiān)持資源可持續(xù)發(fā)展道路。

致謝 感謝中國百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)王靈軍和其他工作人員，以及貴州師范大學(xué)碩士研究生唐漢青對(duì)野外工作的支持和幫助，河南科技大學(xué)方強(qiáng)副教授，張濤碩士研究生對(duì)數(shù)據(jù)分析的協(xié)助。

參考文獻(xiàn)：

AGUILAR R， ASHWORTH L， GALETTO L， et al.， 2006. Plant reproductive susceptibility to habitat fragmentation： review and synthesis through a meta-analysis? [J]. Ecol Lett， 9（8）： 968-980.

ARISTA M， TALAVERA M， BERJANO R， et al.， 2013. Abiotic factors may explain the geographical distribution of flower colour morphs and the maintenance of colour polymorphism in the scarlet pimpernel? [J]. J Ecol， 101（6）： 1613-1622.

BABU R， PAUDEL M， SHRESTHA M， et al.， 2016. Coevolutionary elaboration of pollination-related traits in an alpine ginger （Roscoea purpurea） and a tabanid fly in the Nepalese Himalayas? [J]. New Phytol， 211（4）： 1402-1411.

BERNASCONI G， LANG DJ， SCHMID B， 2007.Microgametophyte population sizes and plant reproductive output in the insect-pollinated Prunella grandiflora （Lamiaceae）? [J]. New Phytol， 173（2）： 393-400.

CAMPBELL DR， 1989. Measurements of selection in a hermaphroditic plant： variation male in male and female pollination success? [J]. Evolution， 43（2）： 318-334.

CARLOS GY， LUIS B， LUIS C， et al.， 2017.Unusual positional effects on flower sex in an andromonoecious tree： Resource competition， architectural constraints， or inhibition by the apical flower？? [J]. Am J Bot， 104（4）： 608-615.

CHEN MM， LI WJ， YANG R， et al.， 2019. Effects of Rhododendron delavayi litters on soil moisture evaporation in Baili Azalea Scenic Area? [J]. Water Soil Conserv Bull， 39（6）： 60-65. [陳明梅， 李葦潔， 楊瑞， 等， 2019. 百里杜鵑景區(qū)馬纓杜鵑林凋落物對(duì)土壤蒸發(fā)的影響 [J]. 水土保持通報(bào)， 39（6）： 60-65.]

CHEN SQ， WEI XL， AN MT， et al.， 2019. Species diversity of plant communities at different succession stages in Baili Rhododendron Nature Reserve of Guizhou Province? [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 39（7）： 1298-1306.? [陳勝群， 韋小麗， 安明態(tài)， 等， 2019. 貴州百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)不同演替階段植物群落物種多樣性 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 39（7）： 1298-1306.]

CHEN X， HUANG JY， XIE H， et al.， 2010. A study on plant resource of Rhododendron （Ericaceae） in Nature Reserve of Azalea Forest [J]. Sci Guizhou， 28（4）： 26-34.? [陳翔，? 黃家勇，? 謝華，? 等，? 2010. 百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)杜鵑屬植物資源研究 [J]. 貴州科學(xué)， 28（4）： 26-34.]

CHEN YZ， 2012.The role of rain and pollinators in the evolution of floral traits? [D]. Wuhan： Wuhan University： 6-13. [陳穎卓， 2012. 雨水和傳粉者在花部特征演化中的作用 [D]. 武漢： 武漢大學(xué)： 6-13.]

DAI WK， 2017. Variations in floral traits among populations and the contributions to pollination adaption in two Pedicularis species?? [D]. Wuhan：Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences： 1-15.? [代文魁， 2017. 兩種馬先蒿屬植物花部性狀居群間的分異與傳粉適應(yīng) [D]. 武漢： 中國科學(xué)院武漢植物園： 1-15.]

DAVID GL， 1980. Sexual strategies in plants. i. an hypothesis of serial adjustment of maternal investment during one reproductive session [J]. New Phytol， 86（1）： 69-79.

DU YX， WU WJ， LIU YJ， et al.， 2018. Morphological and reproductive characteristics of the sprouts of Magnolia sinostellata thickets in different habitats? [J]. Acta Ecol Sin， 38（23）： 8417-8424. [杜有新， 吳偉建， 劉躍鈞， 等， 2018. 不同生境下景寧玉蘭灌叢萌株形態(tài)及其生殖特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（23）： 8417-8424.]

FANG HT， SIQIN BT， 2007. Blossom character and insect pollination of Prunus mongolica Maxim. [J]. Chin J Ecol， 26（2）： 177-181.? [方海濤， 斯琴巴特， 2007. 蒙古扁桃的花部綜合特征與蟲媒傳粉 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 26（2）： 177-181.]

FANG JY， WANG XP， SHEN ZH， et al.， 2009. Methods and protocols for? plant community inventory? [J]. Biodivers Sci， 17（6）： 533-548.? [方精云， 王襄平，? 沈澤昊， 等， 2009. [植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范? [J]. 生物多樣性，? 17（6）： 533-548.]

FANG Q， HUANG SQ， 2012. Progress in pollination networks： network structure and dynamics?? [J]. Biodivers Sci， 20（3）： 300-307.? [方強(qiáng)， 黃雙全， 2012. 傳粉網(wǎng)絡(luò)的研究進(jìn)展：網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài) [J]. 生物多樣性， 20（3）： 300-307.]

FANG Q， HUANG SQ， 2013. A directed network analysis of heterospecic pollen transfer in a biodiverse community? [J]. Ecology， 94（5）： 1176-1185.

FANG Q， HUANG SQ， 2016. A paradoxical mismatch between interspecific pollinator moves and heterospecific pollen receipt in a natural community? [J]. Ecology， 97（8）： 1970-1978.

FENSTER CB， ARMBRUSTER WS， WILSON P， et al.， 2004. Pollination syndromes and floral specialization? [J]. Ann Rev Ecol Evol S， 35（1）： 375-403.

FGRI K， VAN DER， PIJL L， 1966. The principles of pollination ecology? [M]. Oxford： Pergamon Press： 184-197.

GIGORD LD， MACNAIR MR， SMITHSON A， 2001.Negative frequency dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina （L.） Soo.? [J]. Proc Natl Acad Sci USA， 98（7）： 6253-6255.

HEGLAND S， JOAR N， ANDERS L， et al.， 2009. How does climate warming affect plant-pollinator interactions？? [J]. Ecol Lett， 12（2）： 184-195.

HUANG CL， HUANG JY， MA YP， 2016. Baili Rhododendron of Guizhou Province—a map of Rhododendron resources? [M]. Beijing： China Forestry Press： 29-43.? [黃承玲， 黃家湧， 馬永鵬， 2016. 貴州百里杜鵑——杜鵑屬資源圖志 [M]. 北京： 中國林業(yè)出版社： 29-43.]

HUANG HX， 2006. Studies on tourism application and Rhododendron resource investigation? in Baili Rhododendron National Forest Park? [D]. Beijing： Beijing Forestry University： 5-7.? [黃紅霞， 2006. 百里杜鵑國家森林公園杜鵑花屬植物資源調(diào)查與旅游應(yīng)用研究 [D]. 北京： 北京林業(yè)大學(xué)： 5-7.]

HUANG SQ， 2007. Study on plant-pollinator interaction and its significances? [J]. Biodivers Sci， 15（6）： 569-575.? [黃雙全， 2007. 植物與傳粉者相互作用的研究及其意義 [J]. 生物多樣性， 15（6）： 569-575.]

HUANG SQ， 2014. Most effective pollinator principle of floral evolution： evidence and query? [J]. Life Sci， 26（2）： 118-124.? [黃雙全，? 2014. 花部特征演化的最有效傳粉者原則：證據(jù)與疑問 [J]. 生命科學(xué)， 26（2）： 118-124.]

HUANG SQ， GUO YH， 2000. Advances in the study of pollination biology? [J]. Chin Sci Bull， 45（3）：225-237.? [黃雙全， 郭友好， 2000. 傳粉生物學(xué)的研究進(jìn)展 [J]. 科學(xué)通報(bào)， 45（3）：? 225-237.]

HUANG ZH， SONG YP， HUANG SQ， 2017.Evidence for passerine bird pollination in Rhododendron species? [J]. Aob Plant， 9（6）： 62-65.

JOHNSON SD， ANDERSSON S， 2002. A simple field method for manipulating ultraviolet reflectance of flowers? [J]. Can J Bot， 80（12）： 1325-1328.

JUAN A， AMOTS D， 1995. Variations in habitat， season， flower traits and pollinators in Dimorphic narcissus tazetta L. （Amaryllidaceae） in Israel? [J]. New Phytol， 129（1）： 135-145.

LAI JY， PAN CL， QIN WG， et al.， 2007. The floral syndrome and its? pollination adaptability in Kmeria septentrionalis （Magnoliaceae）? [J]. Acta Bot Yunnan， 29（3）： 303-308.? [賴家業(yè)，? 潘春柳， 覃文更， 等， 2007. 單性木蘭花部綜合特征及其傳粉適應(yīng)性 [J]. 云南植物研究，? 29（3）： 303-308.]

LI L， DANG CL， 2007. Floral syndrome and breeding system of Erigeron breviscapus? [J]. Acta Ecol Sin， 27（2）： 571-578.? [李鸝， 黨承林， 2007. 短葶飛蓬（Erigeron breviscapus）的花部綜合特征與繁育系統(tǒng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（2）： 571-578.]

LIU CQ， NIU Y， PENG DL， et al.， 2018. Are superior ovaries damaged by the bills of flower-visiting birds and does this preclude adaptation to bird pollinators？? [J]. Bot J Linn Soc， 187（3）： 499-511.

LUO ZX， LUO YY， ZHANG CG， 2012. Analysis on the characteristics of precipitation change in Dafang County in recent 50a? [J]. Weather Guizhou， 36（2）： 28-29.? [羅值賢， 羅玉友， 張成剛，? 2012. 大方縣近50a來降水變化特征分析? [J]. 貴州氣象， 36（2）： 28-29.]

MA YP， XIE WJ， SUN WB， et al.， 2016. Strong reproductive isolation despite occasional hybridization between a widely distributed and a narrow endemic Rhododendron species? [J]. Sci Res， 6（1）： 46-91.

MEMMOTT J， CRAZE P， WASER N， et al.， 2007.Global warming and the disruption of plant-pollinator interactions? [J]. Ecol Lett， 10（8）： 710-717.

PAMELA KD， 1995. Architectural effects and the interpretation of patterns of fruit and seed development? [J]. Ann Rev Ecol System， 26（1）： 531-552.

PAMELA KD， 1997.Ontogenetic contingency and floral morphology： The effects of architecture and resource limitation? [J]. Int J Plant Sci， 158（6）： 99-107.

PAUDEL BR， SHRESTHA M， BURD M， et al.， 2016. Coevolutionary elaboration of pollination-related traits in an alpine ginger （Roscoea purpurea） and a tabanid fly in the Nepalese Himalayas? [J]. New Phytol， 211（4）： 1402-1411.

REN WH， TANG M， WANG LJ， et al.， 2020. The characteristics of the soil fungus community of Rhododendron delavayi Franch in Baili Rhododendron Nature Reserve? [J]. Genom Appl Biol， 39（3）：1172-1177. [任緯恒，唐明，王靈軍，等， 2020. 百里杜鵑保護(hù)區(qū)馬纓杜鵑土壤真菌群落特征 [J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)， 39（3）： 1172-1177.]

SCHEMSKE DW， BIERZYCHUDEK P， 2001.Evolution of flower color in the desert annual Linanthus parryae： Wright revisited? [J]. Evolution， 55（7）： 1269-1282.

SCHEMSKE DW， BIERZYCHUDEK P， 2007. Spatial differentiation for flower color in the desert annual Linanthus parryae： was wright right？? [J]. Evolution， 61（11）： 2528-2543.

SCHLUTER D， 2000.The ecology of adaptive radiation? [M]. Oxford： Oxford University Press： 172-178.

SCHLUTER D， 2001. Ecology and the origin of species? [J]. Trend Ecol Evol， 16（3）： 372-380.

STEVENS PF， 1976. The altitudinal and geographical distributions of flower types in Rhododendron section Vireya， especially in the Papuasian species， and their significance? [J]. Bot J Linn Soc， 72（5）： 1-33.

TAKAHASHI T， TAKAKURA K， KAWATA M， 2015.Flower color polymorphism maintained by overdominant selection in Sisyrinchium sp.? [J]. J Plant Res， 128（6）： 933-939.

TAO Y， HUANG CL， HUANG JY， et al.， 2013. Study on community of Rhododendron irroratum Baili Rhododendron Scenic Spot in? Guizhou?? [J]. Agric Sci Anhui， 41（15）： 6791-6793.? [陶云，? 黃承玲，? 黃家湧，? 等，? 2013.? [貴州百里杜鵑風(fēng)景名勝區(qū)露珠杜鵑群落研究 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 41（15）： 6791-6793.]

THOMAS F， CHRISTIAN K， 2004.Altitudinal differences in flower traits and reproductive allocation? [J]. Flora， 199（1）： 70-81.

WANG H， 2014. Divergence in floral traits under the selection of pollinators in sympatric Corydalis species? [D]. Wuhan： Wuhan University： 7-12.? [王慧， 2014. 同域分布紫堇屬植物傳粉選擇壓力下的花部特征分化 [D]. 武漢： 武漢大學(xué)： 7-12.]

WANG JG， LI WJ， ZHANG HJ， et al.， 2020. Study the diversity and stability of plant communities in Baili Rhododendron Scenic Area in Guizhou Province? [J]. For Resouc Manag， （2）： 120-125.? [王加國， 李葦潔， 張紅軍， 等， 2020. 貴州百里杜鵑景區(qū)植物群落多樣性與穩(wěn)定性研究 [J]. 林業(yè)資源管理， （2）： 120-125.]

WARREN J， MACKENZIE S， 2001.Why are all colour combinations not equally representedas flower-color polymorphisms？? [J]. New Phytol， 151（1）： 237-41.

WANG W， DAI HG， CHEN FD， et al.， 2008. Correlation between floral traits of chrysanthemum （Dendranthema morifolium）? and insect visitors [J]. J Plant Ecol， 32（4）： 776-785.? [王偉， 戴華國， 陳發(fā)棣， 等， 2008. 菊花花部特征及花冠精油組分與訪花昆蟲的相關(guān)性 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（4）： 776-785.]

WANG XY， ZHU XX， YANG J， et al.， 2019. Variation in style length and the effect on reproductive success in Chinese plums （Armeniaca mune）? [J]. Biodivers Sci， 27（2）：159-167.? [王曉月，? 朱鑫鑫， 楊娟， 等， 2019. 梅花個(gè)體內(nèi)花柱長度的變異及其對(duì)繁殖成功的影響 [J]. 生物多樣性， 27（2）： 159-167.]

WANG YJ， FANG X， ZHONG ZC， 2010. Effect of different habitats on floral， fruit and seed traits of Iris japonica Thunb. [J]. Acta Ecol Sin， 30（17）： 4628-4635.? [王永健， 方興， 鐘章成， 2010. 不同生境對(duì)蝴蝶花花部與果實(shí)特征的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（17）： 4628-4635.]

WANG Y， ZHANG GH， HE JS， et al.， 2020. Research progress of Rhododendron flower color? [J]. World For Res， 33（5）： 19-24.? [王禹，? 張廣輝， 赫京生， 等， 2020. 杜鵑花色研究進(jìn)展 [J]. 世界林業(yè)研究， 33（5）： 19-24.]

WU QN， DONG JW， ZHENG Y， et al.， 2017. Niches of main plant species in Baili Rhododendron National Forest Park? [J]. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 41（2）： 175-180.? [吳倩楠， 董建文， 鄭宇， 等， 2017. 百里杜鵑國家森林公園優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位研究 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 41（2）： 175-180.]

ZHANG CQ， HUANG CL， HUANG JY， et al.， 2015. Investigation of germplasm resources of genus Rhododendron in Baili Nature Reserve in? Guizhou? [J]. Plant Diver Resour， 37（3）： 357-364.? [張長芹， 黃承玲， 黃家勇， 等， 2015. 貴州百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)杜鵑花屬種質(zhì)資源的調(diào)查 [J]. 植物分類與資源學(xué)報(bào)， 37（3）： 357-364.]

ZHANG JL， ZHANG CQ， GAO LM， et al.， 2007. Natural hybridization origin of Rhododendron agastum （Ericaceae） in Yunnan， China： inferred from morphological and molecular evidence? [J]. J Plant Res， 120（3）： 457-463.

ZHA HG， RICHARD IM， SUN H， 2010.Asymmetric hybridization in Rhododendron agastum： a hybrid taxon comprising mainly F1s in Yunnan， China? [J]. Ann Bot， 105（1）： 89-100.

ZHA HG， RICHARD IM， HANG S， 2008. Morphological and molecular evidence of natural hybridization between two distantly related Rhododendron species from the Sino-Himalaya? [J]. Bot J Linn Soc， 156（1）： 119-129.

ZHUANG P， ZHENG YR， SHAO HM， et al.， 2012. An assessment on the adaptability of Rhododentron plants under ex situ conservation [J]. Biodivers Sci， 20（6）： 665-675. [莊平， 鄭元潤， 邵慧敏， 等， 2012. 杜鵑屬植物遷地保育適應(yīng)性評(píng)價(jià) [J]. 生物多樣性， 20（6）： 665-675.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）

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