胡思嘉，李新福，熊 強

（南京工業(yè)大學(xué)食品與輕工學(xué)院，江蘇南京 211800）

近些年來，由于濫用食品防腐劑所引起的食品安全事故頻發(fā)，消費者對相關(guān)問題的關(guān)注和擔(dān)憂日益增長[1]。因此，天然防腐劑的研究和應(yīng)用逐漸成為相關(guān)研究人員關(guān)注的重點。天然防腐劑有多種來源，包括植物、動物、微生物（細(xì)菌、藻類和真菌）[2]。植物源防腐劑包括迷迭香、丁香提取物、綠茶和姜黃等，其含有的活性物質(zhì)已被證實具有抗氧化性和抗生物活性[3]，在食品保存上能發(fā)揮關(guān)鍵作用；動物源防腐劑包括溶菌酶、乳過氧化物酶、乳鐵蛋白、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白、抗菌肽和殼聚糖[4]；微生物源防腐劑主要包括細(xì)菌素和有機酸兩大類，其中細(xì)菌素因其良好的抗菌活性且不影響食品感官品質(zhì)的特性[5]，在食品防腐領(lǐng)域的應(yīng)用愈加廣泛。

ε-聚賴氨酸（ε-polylysine，ε-PL）是一種天然生物防腐劑，是白色鏈霉菌以葡萄糖作為碳源發(fā)酵得到的代謝產(chǎn)物之一[6]。ε-PL是由25～35個賴氨酸殘基通過分子間羧基與氨基縮合形成酰胺鍵連接而成的L-賴氨酸同型聚合物，作為一種無毒、安全、可生物降解的多氨基聚合物，廣泛用于醫(yī)用抑菌和食品保鮮[7]，對致病性病原體如枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、乳酸菌、金黃色葡萄球菌、酵母和霉菌有抗菌活性[8]。2003年，ε-PL被美國食品藥品監(jiān)督管理局批準(zhǔn)為安全食品添加劑，此后在日本得到廣泛應(yīng)用，常見于米飯、面條、壽司、生魚片和沙拉等食品中[9]。2014年，我國正式批準(zhǔn)ε-PL作為食品添加劑新品種[10]，可用于焙烤食品、熟肉制品和果蔬汁類制品，其中果蔬汁類制品的最大使用量為0.2 g/L。ε-PL不僅能作為天然防腐劑在食品加工中發(fā)揮極為重要的作用，還能應(yīng)用于食品包裝。研究發(fā)現(xiàn)將ε-PL參入到明膠基質(zhì)中制成的明膠/ε-PL活性可食用膜用于食品包裝，能有效抑制食源性病原微生物的生長，防止食品貯藏中的氧化變質(zhì)[11]。目前，國內(nèi)外有許多關(guān)于ε-PL的綜述，大多集中于其在不同食品中的防腐作用，關(guān)于抑菌機理方面缺乏系統(tǒng)總結(jié)。本文論述了近年來部分學(xué)者對ε-PL的抑菌機理研究，同時對ε-PL作為天然防腐劑在食品保鮮的應(yīng)用進(jìn)行介紹，并簡單討論了ε-PL在食品領(lǐng)域存在的問題，以期為ε-PL的抑菌機理研究和在食品工業(yè)中的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考。

1 ε-聚賴氨酸的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)

1.1 結(jié)構(gòu)

ε-PL是一種聚酰胺，由25～35個L-賴氨酸殘基通過ε-氨基和α-羧基縮合形成的酰胺鍵連接而成[12]，結(jié)構(gòu)如圖1所示[13]，分子量2～5 kDa[14]，作為天然防腐劑應(yīng)用食品保鮮的ε-PL通常由30個賴氨酸單體構(gòu)成，分子式為C180H362N60O31[15]。

圖1 ε-PL 分子結(jié)構(gòu)[13]Fig.1 Molecular structural formula of ε-polylysine [13]

1.2 理化性質(zhì)

天然存在的ε-PL是水溶性的，但不溶于乙酸乙酯、乙醚等有機溶液[16]；具有良好的熱穩(wěn)定性，其水溶液在120 ℃高溫滅菌處理20 min不會發(fā)生分解作用[17]；具有廣譜抑菌性，對革蘭氏陽性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌和真菌的生長繁殖具有良好的抑制作用[18]。Hiraki等[19]等對ε-PL進(jìn)行了毒藥物動力學(xué)檢測，證實了其對人體生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、胚胎和胎兒的發(fā)育均不存在毒性作用，而且ε-PL在人體內(nèi)可被降解成賴氨酸，作為必需氨基酸被人體吸收[20]。因此，鑒于ε-PL優(yōu)異的熱穩(wěn)定性、抗菌活性和無毒性，可作為防腐劑廣泛用于食品保鮮防腐工業(yè)。此外，在食品工業(yè)中應(yīng)用得更加廣泛的是聚合度不超過36的天然ε-PL，原因在于聚合度低的ε-PL對某些微生物的抑制作用要好于聚合度較高的，且前者苦味較不明顯，能夠改善食品的感官品質(zhì)[21]。

2 ε-聚賴氨酸的抑菌性及抑菌機理

目前關(guān)于ε-PL抑菌機理的研究主要集中在金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、枯草芽孢桿菌以及單核細(xì)胞增生增李斯特菌等，大部分是從ε-PL對微生物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜系統(tǒng)、遺傳物質(zhì)、酶或功能蛋白的破壞三方面闡述其抑菌機制[22]。

2.1 作用于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜系統(tǒng)

細(xì)胞壁和細(xì)胞膜系統(tǒng)是隔絕細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的重要屏障，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和代謝廢物的排放均離不開這兩大屏障。作為陽離子表面活性劑，ε-PL可以通過靜電吸附在微生物細(xì)胞表面上，破壞了細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的完整性，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)分布異常[23]。

據(jù)推測，聚陽離子能夠抑制膜受體的活性，在脂質(zhì)膜中形成脂質(zhì)結(jié)構(gòu)域（筏），影響脂質(zhì)分子在兩層脂質(zhì)的小葉之間的分布，誘導(dǎo)融合和破壞生物膜，所有這些現(xiàn)象改變了生物膜的結(jié)構(gòu)組織和特性，從而影響了細(xì)胞的功能[24]。王梓源等[25]以大腸桿菌作為模式菌株，研究了ε-PL作用下E.coli的生長曲線、存活率，以及ε-PL對E.coli細(xì)胞表面疏水性、內(nèi)膜及外膜穿透活性的影響，發(fā)現(xiàn)E.coli的生長在ε-PL存在時受到明顯抑制，且抑制效果和ε-PL濃度呈現(xiàn)正相關(guān)；此外，ε-PL的處理能夠明顯增大E.coli細(xì)胞的表面疏水性以及電導(dǎo)率，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜流動性降低，穩(wěn)態(tài)遭到破壞，達(dá)到抑菌效果。同時，Blachechen等[26]在噴涂薄膜的抗菌性能實驗中發(fā)現(xiàn)ε-PL對大腸桿菌的抑制效果要好于金黃色葡萄球菌，這是由于以大腸桿菌為代表的革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁外膜組分為脂多糖，ε-PL與帶負(fù)電的脂多糖可以通過靜電作用結(jié)合，破壞脂多糖結(jié)構(gòu)，從而破壞細(xì)菌外膜，抑制生長。Shao等[27]在研究ε-PL乳清蛋白復(fù)合物對大腸桿菌抑制作用的過程中，揭示了ε-PL的殺菌過程，ε-PL和細(xì)菌膜通過靜電作用彼此靠近，帶正電的氨基與膜頭部基團(tuán)的氧原子之間形成的氫鍵捕獲細(xì)菌膜的磷脂分子，隨著更多的氫鍵形成，ε-PL像毯子一樣緊貼在膜表面，最終影響膜分子之間的相互作用，并導(dǎo)致細(xì)菌死亡，如圖2所示。此外，在低pH條件下，ε-PL有更強的抑菌效果，由于在酸性條件下的氨基質(zhì)子化，具有強的正電荷，促進(jìn)ε-PL在細(xì)菌膜上的吸附。但是研究證明，即使溶液的pH為12.0，ε-PL仍能保持良好的活性，這說明它的靜電作用實際只是ε-PL抗菌機理的一部分[28]。

圖2 ε-PL乳清蛋白復(fù)合物抑菌機理[27]Fig.2 Antibacterial mechanism of whey protein-ε-PL complexes[27]

2.2 作用于遺傳物質(zhì)

大量研究表明，ε-PL的抑菌作用可能與細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡有關(guān)。Ye等[29]采用ROS探針測量經(jīng)ε-PL處理的大腸桿菌ROS濃度，發(fā)現(xiàn)ε-PL誘導(dǎo)了ROS和SOS反應(yīng)的產(chǎn)生，同時也影響細(xì)胞死亡以及調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)水平。同時，Tan等[30]研究了經(jīng)ε-PL處理的釀酒酵母中ROS水平和核DNA變化，結(jié)果表明，ε-PL會引起酵母細(xì)胞中ROS的積累以及DNA片段化，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。此外，還有學(xué)者探討了ε-PL對腸球菌的抑制作用時，發(fā)現(xiàn)低濃度條件下，DNA在ε-PL凝膠中的遷移仍然會受到阻礙，說明ε-PL有很強的DNA結(jié)合能力，阻止DNA復(fù)制，從而影響基因在微生物體內(nèi)的表達(dá)[31]。

2.3 作用于酶或功能蛋白

此外，還有部分學(xué)者研究了ε-PL對微生物的酶或蛋白質(zhì)的影響，以此解析其抑菌機理。寧亞維等[32]以金黃色葡萄球菌作為指示劑，分別以抗菌肽brevilaterin、ε-PL、抗菌肽 brevilaterin和ε-PL 的混合液處理金黃色葡萄球菌，以未添加抑菌劑的為對照組，采用十二烷基磺酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳測定蛋白含量，結(jié)果顯示ε-PL處理后蛋白質(zhì)條帶整體灰度變淺，且在分子質(zhì)量小于14.4 kDa處，ε-PL、聯(lián)用組處理后蛋白質(zhì)條帶灰度加深，這表明ε-PL對大分子蛋白質(zhì)的合成有抑制作用或者是能將大分子蛋白質(zhì)降解為小分子蛋白質(zhì)。在某些蛋白質(zhì)的翻譯過程中，ε-PL的存在也會影響翻譯的繼續(xù)，因為帶正電荷的殘基之間的排斥力會阻止α-螺旋的形成[33]。此外，ε-PL對微生物的呼吸系統(tǒng)防御酶和三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶具有一定的抑制作用[34]。以腐敗希瓦氏菌為例，隨著ε-PL濃度增加，過氧化物酶和過氧化氫酶活性下降，導(dǎo)致碳水化合物的代謝受阻，進(jìn)而阻礙細(xì)胞生長，甚至引起細(xì)胞死亡，琥珀酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶的抑制機制與之相似，兩者都是通過靶向抑制的方式抑制細(xì)菌的代謝活性，如圖3所示[35]。

圖3 ε-PL對腐敗希瓦氏菌的抑制機制[35]Fig.3 Inhibitory mechanisms of ε-PL against S.putrefaciens[35]

3 ε-聚賴氨酸在食品保鮮中的應(yīng)用

ε-PL因其具有良好的抑菌功能和安全性能，在日本、韓國和世界其他地區(qū)已被普遍用作食品添加劑[36]，在日本多應(yīng)用于米飯、面條、魚類/壽喜燒、沙拉等食品中。近年來，國內(nèi)外對ε-PL防腐保鮮應(yīng)用的研究大多集中于果蔬、鮮乳及乳制品、肉制品以及水產(chǎn)品，相關(guān)學(xué)者不僅探究了ε-PL的單獨抑菌作用，還進(jìn)一步探討了ε-PL與其他防腐劑或防腐技術(shù)的聯(lián)用效果。

3.1 ε-PL保鮮果蔬

果蔬產(chǎn)品富含維生素和礦物質(zhì)，可提高人體免疫力并預(yù)防疾病的發(fā)生，是人們?nèi)粘ｏ嬍持胁豢扇鄙俚奈镔|(zhì)[37]。新鮮果蔬極易腐爛，在運輸和銷售過程中易發(fā)生化學(xué)變化和微生物降解，會導(dǎo)致香氣、味道和顏色等特征質(zhì)量的下降以及有害病原體的生長[38]。為了提高果蔬產(chǎn)品的存儲時間，研究者提出了許多物理、化學(xué)等保存手段，但出于安全性以及對食品營養(yǎng)價值和風(fēng)味的考慮[39]，研究人員逐漸關(guān)注天然防腐劑在果蔬保鮮中的應(yīng)用。

研究發(fā)現(xiàn)了ε-PL能有效降低冰溫條件下櫻桃和藍(lán)莓的腐爛程度[40-41]，保持新鮮率，隨著濃度升高，保鮮效果越好，濃度分別為500 mg/L、300 μL/g時兩者能達(dá)到最佳的保鮮效果，而且適當(dāng)?shù)摩?PL處理對抑制維生素C、花色苷的減少也有很明顯的效果。ε-PL還能作為一種控制水果采后病害的有效策略?；颐共∈枪咧凶罹咂茐男缘募膊≈?，由灰葡萄孢菌引起，能嚴(yán)重影響果蔬采后的儲存[42]。目前已經(jīng)證實石蒜堿[43]、殼聚糖[44]對灰霉病有一定的抑制作用，而在Li等[45]的實驗中，當(dāng)ε-PL濃度達(dá)到150 mg/L，灰葡萄孢菌菌絲體的生長也會受到了顯著的抑制，通過研究，發(fā)現(xiàn)ε-PL處理的灰葡萄孢菌的細(xì)胞中的ROS水平較高，并且與ε-PL的濃度呈正相關(guān)，這也說明ε-PL抑制灰葡萄孢菌生長繁殖的原因在于ROS積累的誘導(dǎo)，同時ε-PL還會破壞細(xì)胞質(zhì)膜的完整性。

除此之外，ε-PL能與其它防腐技術(shù)聯(lián)合作用，包括非熱處理的物理方法[46]（紫外線、超聲波、脈沖電場等）以及與一些天然保鮮劑的復(fù)配。如使用適當(dāng)?shù)腢V-A光照結(jié)合ε-PL處理鮮切菠菜，能夠延緩腐敗菌的生長以及維持菠菜本身良好的抗氧化性能[47]。研究還發(fā)現(xiàn)ε-PL結(jié)合殼聚糖處理蘋果，不僅能延緩貯藏期間蘋果品質(zhì)的變化[48]，而且能降低青霉病的發(fā)生[49]。Song等[50]證實了乳酸鏈球菌素、殼聚糖和聚賴氨酸復(fù)配涂膜對鮮切胡蘿卜的白化現(xiàn)象能表現(xiàn)出積極的抑制作用。

相比于其他物理、化學(xué)等果蔬保鮮方法，ε-PL是一種更加安全、健康、綠色的保存手段，在延緩腐敗的同時，也維持了果蔬的營養(yǎng)價值和風(fēng)味。

3.2 ε-PL保鮮乳及乳制品

乳制品營養(yǎng)豐富，含有鈣、鐵、鋅、銅等豐富的礦物質(zhì)，如今許多乳制品需要長期保存，因此需要進(jìn)行殺菌處理以防止變質(zhì)并延長其保質(zhì)期[51]。目前食品工業(yè)中大多采用巴氏殺菌、超高溫瞬時殺菌對乳制品進(jìn)行滅菌處理，但都存在蛋白質(zhì)變性、風(fēng)味變化等問題[52]，ε-PL的出現(xiàn)為解決這些問題提供了新思路。

實驗證明了ε-PL能有效抑制牛乳中沙門氏菌[53]、單核細(xì)胞增生李斯特菌[54]和金黃色葡萄球菌[55]的生長繁殖。奶酪中添加適量濃度的ε-PL不僅可以控制腐敗霉菌的生長，還能保持其感官品質(zhì)[56]。韓晴[57]通過對照試驗證實ε-PL可以使牛乳中的金黃色葡萄球菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到損傷，其損傷程度與ε-PL濃度呈現(xiàn)正相關(guān)，結(jié)果表明ε-PL還可以降低乳中乳糖及蛋白質(zhì)的減少量、抑制乳中酸度增加、推遲牛乳凝固時間，延緩了牛乳貯藏過程中的風(fēng)味變化。此外有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)月桂酰精氨酸和ε-PL聯(lián)合使用能夠更明顯地抑制全脂乳中單核細(xì)胞增生李斯特菌地生長[58]，具有這種協(xié)同抗菌作用的物質(zhì)還有山梨酸鉀[59]和乳酸鏈球菌素[60]。還有學(xué)者采用高壓輔助ε-PL進(jìn)行脫脂奶滅菌，證實在相同的滅菌條件下，添加ε-PL能降低高壓處理產(chǎn)生的蛋白質(zhì)變性程度以及營養(yǎng)成分減少[61]。

盡管ε-PL的使用能在一定程度上避免傳統(tǒng)熱殺菌導(dǎo)致的蛋白質(zhì)變性等問題，但是國內(nèi)外關(guān)于ε-PL在乳制品方面的報道研究仍然比較少，尤其是將ε-PL與傳統(tǒng)乳制品殺菌技術(shù)相結(jié)合方面的研究，需要進(jìn)一步探討。

3.3 ε-PL保鮮肉制品

一般來說，肉制品容易受到微生物污染的原因與其水分活度和蛋白質(zhì)含量有關(guān)，實驗研究中常用菌落總數(shù)、pH、揮發(fā)性鹽基氮（TVB-N）含量、硫代巴比妥酸（TBA）值來評價肉制品的腐敗程度[62]。

研究發(fā)現(xiàn)ε-PL可以抑制新鮮雞胸肉中的脂質(zhì)氧化、核苷酸分解和蛋白質(zhì)分解[63]，還能有效抑制生鮮鴨肉儲藏過程中TVB-N含量的升高[64]。在熟肉制品中，如牛肉泥中添加ε-PL，能有效抑制大腸桿菌、鼠傷寒沙門氏菌和單核細(xì)胞增生李斯特菌的生長，但三種病原菌對ε-PL的敏感性并不相同，這種差異可能是細(xì)菌細(xì)胞壁和表面電荷的差異所致[65]。此外，在一些肉制品的保鮮上，有學(xué)者將ε-PL與其它天然抗菌劑結(jié)合，研究協(xié)同抗菌能力。如ε-PL、谷胱甘肽的殼聚糖復(fù)合涂料不僅能抑制牛肉片中腐敗微生物的生長，降低冷藏過程中pH和TVB-N值增加，還能防止牛肉片產(chǎn)生褐變以及感官品質(zhì)的下降[66]。Liu等[67]將結(jié)合八角茴香精油、ε-PL、乳酸鏈球菌素的活性涂料應(yīng)用于肴肉保鮮，可以使其貯藏期由8 d變?yōu)?0 d，并很好保留樣品的顏色、氣味和整體接受度，提高易變質(zhì)即食肴肉制品的質(zhì)量和保質(zhì)期。還有研究發(fā)現(xiàn)將ε-PL或ε-PLN（?-聚賴氨酸納米顆粒）結(jié)合植物提取物（包括綠茶，橄欖葉和刺蕁麻提取物）替代亞硝酸加入到香腸中可以使其在冷藏過程中具有較高的抗菌、抗氧化和感官功效[68]。

實際上，ε-PL的單獨添加更多出現(xiàn)在一些熟肉制品的加工過程中，而對于冷鮮肉類，大多數(shù)是通過制備ε-PL與其他物質(zhì)結(jié)合形成的可食用涂膜進(jìn)行保鮮，既延長了保質(zhì)期，也不會對環(huán)境造成破壞。

3.4 ?-PL保鮮水產(chǎn)品

水產(chǎn)品在我們的日常飲食中隨處可見，它包含了蛋白質(zhì)、長鏈多不飽和脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)等許多營養(yǎng)素，長期食用這些產(chǎn)品能夠提高身體機能[69]。然而，正是由于其營養(yǎng)豐富的性質(zhì)，在微生物和酶的作用下，很容易引起水產(chǎn)品在貯存和銷售過程中發(fā)生變質(zhì)[70]。傳統(tǒng)的水產(chǎn)品保鮮主要有冷凍保存、化學(xué)保存、輻照保存等，冷凍保存在運輸過程中需要采取冷鏈運輸，成本較大，化學(xué)保存效果良好，但長期食用會對人體產(chǎn)生不利的影響[71]。輻照是滅活漁業(yè)產(chǎn)品中食源性病原體和腐敗細(xì)菌的有效措施，但消費者仍然擔(dān)心它的安全性[72]。因此生物保鮮技術(shù)受到了廣大研究者的關(guān)注，成為國內(nèi)外水產(chǎn)品保鮮研究的焦點。

?-PL作為安全、高效的天然防腐劑，在水產(chǎn)品保鮮方面具有良好的應(yīng)用前景。用?-PL處理黃花魚[73]、龍蝦[74]、魷魚[75]，發(fā)現(xiàn)儲存過程中微生物的生長均能受到不同程度的抑制，這有利于維持良好的感官品質(zhì)，延長貨架期。?-PL還能減少魚類產(chǎn)品腥味的產(chǎn)生，冷藏期間河豚中的醛類含量升高，產(chǎn)生強烈的魚腥味，經(jīng)?-PL處理后，相關(guān)化合物的含量有一定程度的降低，原因在于?-PL有效抑制了脂質(zhì)氧化[76]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，具有高聚合度（20～30 k）的?-PL 能有效地抑制魚糜制品在冷藏儲存后期出現(xiàn)的蠟狀芽孢桿菌，一方面以?-PL為代表的抗菌物質(zhì)可促進(jìn)蠟狀芽孢桿菌分泌多糖和蛋白質(zhì)類物質(zhì)，從而導(dǎo)致細(xì)菌粘附和聚集；另一方面，?-PL會破壞細(xì)胞膜并改變膜的通透性，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)和DNA等細(xì)胞成分的釋放[77]。這表明?-PL可以作為抑制蠟狀芽孢桿菌的有效試劑，從而確保魚糜產(chǎn)品的安全性和質(zhì)量。

ε-PL是良好的水產(chǎn)品保鮮劑，對水產(chǎn)品中的特定腐敗微生物均有明顯的抑制作用，同時，越來越多的研究表明ε-PL復(fù)合其他保鮮技術(shù)能達(dá)到更理想的水產(chǎn)品保鮮效果，這也為不同水產(chǎn)品的保鮮提供了更多的可能性。

4 展望

?-PL作為一種優(yōu)良的天然生物防腐劑，具有廣譜抑菌性和生物相容性，能夠有效抑制食品中腐敗微生物的生長繁殖，延長食品貨架期。除此之外，?-PL在醫(yī)藥、紡織等方面也有廣闊的應(yīng)用發(fā)展前景。雖然?-PL在食品保鮮領(lǐng)域中應(yīng)用效果較好，但是其規(guī)?；a(chǎn)和推廣仍面臨巨大的挑戰(zhàn)，在國內(nèi)的應(yīng)用也沒有日本等地區(qū)那么普遍。此外，目前國內(nèi)外對其抑菌機理的研究仍然較少，大多數(shù)實驗研究是從?-PL對微生物細(xì)胞膜的破壞作用開展，而在核酸、蛋白質(zhì)方面的機理研究尚不完整，還有待進(jìn)一步的探索與拓展。同時，關(guān)于?-PL作為防腐劑單獨用于保鮮的研究較少，更多的是?-PL與其他物質(zhì)的聯(lián)合處理，例如殼聚糖、VC、植物提取物等，而在相關(guān)的實驗中，這些聯(lián)合作用確實顯示出了更優(yōu)異的抑菌效果，進(jìn)一步證明了?-PL對食品抑菌的可行性。但在?-PL和這些物質(zhì)的聯(lián)合作用機制以及原理方面，依然需要更為深入的探索。