楊榮仲，周 會(huì)*，唐仕云，劉昔輝，段維興，黃海榮，黃贊斌，王倫旺，雷敬超

（1廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心，廣西 南寧 530007；2蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，廣西 南寧 530004）

0 引言

【研究意義】目前我國(guó)甘蔗生產(chǎn)以宿根蔗為主（楊榮仲等，2021），提高和穩(wěn)定宿根蔗產(chǎn)量對(duì)延長(zhǎng)甘蔗宿根蔗生產(chǎn)年限、降低生產(chǎn)成本具有重要作用。然而，近年來(lái)廣西宿根蔗生產(chǎn)中，在苗期常出現(xiàn)黃化苗，影響甘蔗植株生長(zhǎng)，幾乎不能分蘗和拔節(jié)（羅霆等，2021b），且黃化發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可造成宿根蔗減產(chǎn)20%～40%，不利于宿根蔗生產(chǎn)（Fan et al.，2021）。因此，了解甘蔗宿根黃化遺傳特點(diǎn)與親本耐宿根黃化差異，有利于開(kāi)展甘蔗耐宿根黃化育種工作，對(duì)提高甘蔗新品種的耐宿根黃化能力具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國(guó)甘蔗宿根黃化主要出現(xiàn)在廣西蔗區(qū)（羅霆等，2021b），其他省（區(qū)）的蔗區(qū)也有零星發(fā)生。針對(duì)甘蔗宿根黃化問(wèn)題，近年來(lái)在宿根黃化成因、生理生化和復(fù)綠等方面開(kāi)展了大量的研究工作。早期研究將甘蔗宿根黃化稱(chēng)為宿根黃白苗，并認(rèn)為宿根黃化的出現(xiàn)與中量、微量元素營(yíng)養(yǎng)缺乏有關(guān)（張進(jìn)權(quán)等，1989；唐仕云等，2008，2009）。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)宿根黃化可能與強(qiáng)酸性土壤中過(guò)多的活性鋁、錳及高效整合鐵有關(guān)（龍光霞等，2011），通過(guò)植株分析發(fā)現(xiàn)宿根黃化與甘蔗體內(nèi)的活性鐵含量低、活性錳含量過(guò)高，導(dǎo)致植株體內(nèi)鐵錳營(yíng)養(yǎng)不平衡有關(guān)（陳桂芬等，2012）。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)宿根黃化是由于土壤中微量元素不平衡、酚酸類(lèi)物質(zhì)過(guò)量累積，加速錳、鋁等有毒物質(zhì)積累，最終造成植株體內(nèi)鐵錳比例失衡形成（李賢宇等，2016；龍光霞，2020）。但也有研究認(rèn)為宿根黃化是不良土壤狀況導(dǎo)致甘蔗根系對(duì)養(yǎng)分和水分吸收能力不足造成的（羅維鋼等，2013；李賢宇，2015），并認(rèn)為甘蔗宿根黃化是一種無(wú)病原菌感染、缺素造成的特殊生理現(xiàn)象或生理性病害（Fan et al.2021；羅霆等，2021a；2021b）。葉片出現(xiàn)夾雜失綠也有可能是病原菌造成的（Sun et al.2017）。生理生化研究發(fā)現(xiàn)錳誘導(dǎo)的甘蔗幼葉黃化，葉片的活性鐵含量降低（吳星等，2015），尼克酰胺、多酚、抗壞血酸和莖中鐵的還原力下降（楊曙等，2015），細(xì)胞質(zhì)膜透性顯著增加，細(xì)胞膜脂氧化、光合系統(tǒng)受損及光能利用受阻（周攀和黎曉峰，2018）；煙酰胺能顯著抑制錳毒對(duì)甘蔗生長(zhǎng)及過(guò)氧化脅迫傷害（覃美等，2021），黃化植株的內(nèi)源激素與正常植株存在顯著差異（羅霆等，2021a）。宿根黃化苗復(fù)綠研究發(fā)現(xiàn)，噴施硫酸亞鐵、硫酸錳、硫酸鎂和鉬酸銨能加速黃化葉片轉(zhuǎn)綠并提高蔗莖產(chǎn)量（唐仕云等，2009；劉要鑫等，2013）；葉面噴施鐵、鎂、硼、鈣、鉀、鋅、氮等營(yíng)養(yǎng)元素能提高轉(zhuǎn)綠率，并以噴施鐵的效果最佳（陳桂芬等，2012）；土壤施用硅肥、石灰和土壤調(diào)理劑等在一定程度上降低當(dāng)年的宿根黃化率，提高蔗莖產(chǎn)量（凌桂芝等，2016；陳楊明珠等，2018；羅霆等，2022）；硝態(tài)氮更換為銨態(tài)氮可減輕錳毒黃化并加速黃化葉片復(fù)綠（于華等，2018；王曉霞等，2020）。這些研究結(jié)果有利于降低甘蔗宿根黃化對(duì)甘蔗生產(chǎn)帶來(lái)的不良影響，為解決廣西宿根黃化提供技術(shù)支持。【本研究切入點(diǎn)】雖然多種栽培措施對(duì)甘蔗宿根黃化的恢復(fù)有效，但恢復(fù)效率超90%的方法不多，且以當(dāng)季有效為主，不利于降低宿根蔗生產(chǎn)成本。錳毒導(dǎo)致的甘蔗黃化現(xiàn)象在不同基因型間存在差異（常敏敏等，2019），說(shuō)明抗錳毒能力屬可遺傳性狀。田間自然條件下甘蔗宿根黃化也是可遺傳性狀，則可通過(guò)選育耐宿根黃化更好的品種來(lái)降低宿根黃化對(duì)甘蔗生產(chǎn)帶來(lái)的不良影響，為解決廣西甘蔗宿根黃化提供新途徑。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以383個(gè)甘蔗親本和97個(gè)甘蔗家系為試驗(yàn)材料，開(kāi)展5個(gè)宿根作物季的田間宿根黃化試驗(yàn)，并進(jìn)行性狀相關(guān)分析、方差分析、遺傳力和育種值計(jì)算及聚類(lèi)分析。通過(guò)兩輪親本和家系的5季宿根田間黃化測(cè)試，了解甘蔗親本與家系的宿根黃化差異及遺傳特點(diǎn)，為開(kāi)展甘蔗宿根耐黃化育種的親本選擇、組合選配及雜交后代選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)由甘蔗親本試驗(yàn)和甘蔗家系試驗(yàn)構(gòu)成。甘蔗親本試驗(yàn)共測(cè)試383個(gè)親本，其中國(guó)內(nèi)親本274個(gè)，主要來(lái)自廣西、廣東、云南、臺(tái)灣和福建等?。▍^(qū)）；國(guó)外親本109個(gè)，主要來(lái)自美國(guó)、澳大利亞等國(guó)家；供試材料來(lái)自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所種質(zhì)資源圃。甘蔗家系試驗(yàn)共測(cè)試97個(gè)家系，用到86個(gè)親本，其中母本47個(gè)，父本53 個(gè)，同時(shí)作父本和母本的親本14個(gè)；試驗(yàn)用的實(shí)生苗為當(dāng)年常規(guī)育種實(shí)生苗。家系試驗(yàn)和親本試驗(yàn)共有23個(gè)相同親本。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所丁當(dāng)試驗(yàn)基地實(shí)施。甘蔗親本試驗(yàn)于2017—2020年實(shí)施兩輪。2017年試驗(yàn)田塊為易出現(xiàn)宿根黃化的試驗(yàn)地。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)2次重復(fù)，單行區(qū)，行長(zhǎng)3.50 m，行寬1.26 m，人工收獲后保留宿根2年（試驗(yàn)代號(hào)為2017F和2017S）。2018年試驗(yàn)田塊為正常的甘蔗育種試驗(yàn)地，試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3次重復(fù)，單行區(qū)，行長(zhǎng)7.00 m，行寬1.26 m，機(jī)收獲后保留宿根2年（試驗(yàn)代號(hào)為2018F和2018S）。甘蔗家系試驗(yàn)于2020—2021年實(shí)施，試驗(yàn)地為親本2017年試驗(yàn)同一試驗(yàn)地，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3次重復(fù)，以GT42和ROC22為對(duì)照，單行小區(qū)，行長(zhǎng)7.00 m，行寬1.26 m，每行種植22株實(shí)生苗，人工收獲后保留宿根1年（試驗(yàn)代號(hào)為2020F）。田間管理按常規(guī)育種進(jìn)行，并記錄田間管理信息。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 參考楊榮仲等（2020）的方法對(duì)親本試驗(yàn)調(diào)查甘蔗宿根發(fā)株數(shù)、株高、莖徑、有效莖數(shù)和錘度。親本試驗(yàn)的第一年宿根2017F和2018F分別于4月、5月和6月調(diào)查甘蔗宿根黃化；第二年宿根2017S于5月上旬至6月中旬調(diào)查，每旬1次；2018S試驗(yàn)于4月下旬至6月上旬調(diào)查，每旬1次。甘蔗家系宿根試驗(yàn)2020F于4月下旬至6月中旬進(jìn)行黃化調(diào)查，每周1次；甘蔗進(jìn)入拔節(jié)期后于8月上旬再調(diào)查1次。甘蔗宿根黃化率和叢苗化率的計(jì)算公式如下：

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用R軟件的asreml、agricolae、AAfun、psych程序包和DPS 19.05進(jìn)行分析。對(duì)于親本試驗(yàn)，用線性混合模型對(duì)性狀進(jìn)行方差分解，建立最佳線性混合模型后，計(jì)算方差占比、廣義遺傳力（Aitken et al.，2006）和預(yù)測(cè)值，并用性狀預(yù)測(cè)值進(jìn)行相關(guān)分析。對(duì)于甘蔗家系宿根試驗(yàn)2020F，先建立組合黃化率與叢黃化率的最佳線性混合模，計(jì)算廣義遺傳力和預(yù)測(cè)值；通過(guò)親緣關(guān)系計(jì)算親本的性狀加性方差和親本育種值（楊榮仲等，2016）。采用標(biāo)準(zhǔn)化、歐氏距離和非加權(quán)組平均法（UPGMA）進(jìn)行親本和家系聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘蔗宿根黃化表現(xiàn)

由甘蔗親本宿根黃化調(diào)查數(shù)據(jù)（表1）可知，親本兩輪試驗(yàn)最高的宿根黃化率均出現(xiàn)在首次調(diào)查（即4月下旬或5月上旬），其后隨著調(diào)查時(shí)期的延長(zhǎng)，甘蔗宿根黃化率逐漸降低。通過(guò)比較親本兩輪試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，宿根黃化率在試驗(yàn)地和作物季間存在較大差異；2017年試驗(yàn)（2017F+2017S）的平均黃化率為26.7%，明顯高于2018年試驗(yàn)（2018F+2018S）的平均黃化率4.3%，表明甘蔗的宿根黃化確實(shí)受到了試驗(yàn)地的影響，易出現(xiàn)黃化試驗(yàn)地的宿根黃化率更高。在不同作物季間，雖然第一年宿根（即2017F+2018F）的平均宿根黃化率15.7%與第二年宿根（即2017S+2018S）的15.3%差異不明顯，但將2017F+2018F與2017S+2018S的首次和前兩次調(diào)查的平均宿根黃化率進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)兩者間還是存在較明顯的差異：2017F+2018F首次調(diào)查的平均宿根黃化率為25.0%，明顯低于2017S+2018S的41.6%；2017F+2018F前兩次調(diào)查的平均宿根黃化率19.9%仍低于2017S+2018S的30.6%，說(shuō)明隨著宿根年限的增加，甘蔗宿根黃化有加重的趨勢(shì)，在宿根發(fā)苗早期尤為明顯。

表1 甘蔗親本宿根黃化表現(xiàn)Table 1 Ratoon chlorosis occurrence of sugarcane parents

由甘蔗家系宿根調(diào)查數(shù)據(jù)（表2）可知，從6月上旬甘蔗家系宿根的發(fā)株數(shù)逐漸增加，在6月中旬略有降低，到8月上旬時(shí)，甘蔗拔節(jié)后因部分實(shí)生苗單株繼續(xù)出現(xiàn)無(wú)效分蘗，其發(fā)株數(shù)略有增加。甘蔗家系所有調(diào)查時(shí)期的平均黃化率為30.0%，與相同試驗(yàn)地親本試驗(yàn)2017F的29.2%相當(dāng)，但甘蔗家系最高宿根黃化率出現(xiàn)在第二次調(diào)查，即4月29日；隨著甘蔗生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，宿根黃化率逐漸降低，5月下旬由于受到了甘蔗田間培土施肥的影響出現(xiàn)波動(dòng)。宿根叢黃化率與黃化率的變化趨勢(shì)一致，叢黃化率的數(shù)值略高，兩者均能反映甘蔗家系宿根的黃化狀況，但從田間調(diào)查角度確看，宿根叢黃化率的調(diào)查效率更高。

表2 甘蔗家系宿根黃化表現(xiàn)Table 2 Ratoon chlorosis occurrence of sugarcane families

2.2 宿根黃化的方差占比和遺傳力分析結(jié)果

2.2.1 不同時(shí)期宿根黃化率的方差占比和廣義遺傳力分析 不同時(shí)期甘蔗宿根黃化率的方差占比在試驗(yàn)和作物季間存在明顯差異（表3）。2017年試驗(yàn)（2017F+2017S）宿根黃化率的平均方差占比為26.9%，明顯高于2018年試驗(yàn)（2018F+2018S）宿根黃化率的平均方差占比9.2%，說(shuō)明在易出現(xiàn)黃化的試驗(yàn)地，更易呈現(xiàn)甘蔗親本的宿根黃化差異；在不同作物季，2017F+2018F宿根黃化率的平均親本方差占比為11.2%，明顯低于2017S+2018S的平均親本方差占比22.1%，說(shuō)明親本的宿根黃化差異將隨宿根年限的延長(zhǎng)而增大。通過(guò)方差顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)于2017年試驗(yàn)，所有調(diào)查時(shí)期的親本方差均達(dá)極顯著水平（P＜0.01，下同），表明易出現(xiàn)黃化的試驗(yàn)地確實(shí)存在親本的宿根黃化差異性。對(duì)于2018年試驗(yàn)，2018F的親本方差不顯著（P＞0.05，下同），2018S除5月下旬親本方差不顯著外，其他時(shí)期的親本方差均達(dá)顯著（P＜0.05，下同）或極顯著水平。經(jīng)查閱管理田間記錄發(fā)現(xiàn)，2018S的5月下旬親本方差不顯著可能與田間施肥培土管有關(guān)。從不同時(shí)期親本方差占比的變化趨勢(shì)看，宿根發(fā)苗初期和后期相對(duì)較低，中后期相對(duì)較高。

不同時(shí)期甘蔗宿根黃化的廣義遺傳力變化趨勢(shì)與方差占比相似，在試驗(yàn)地和作物季間存在差異（表3）。2017F+2017S的廣義遺傳力為0.33～0.61，平均為0.43，屬中等遺傳力性狀。2018F+2018S的廣義遺傳力為0.09～0.33，平均為0.23，屬低等遺傳力性狀。不同作物季間，2017F+2018F的平均廣義遺傳力為0.23，屬低等遺傳力性狀，2017S+2018S的平均廣義遺傳力為0.39，屬中等偏低遺傳力性狀。從不同時(shí)期變化趨勢(shì)看，廣義遺傳力與黃化率明顯不同，最高值幾乎均出現(xiàn)在宿根發(fā)苗中期，說(shuō)明甘蔗宿根黃化率最高時(shí)期并不是甘蔗親本宿根黃化差異最大時(shí)期。

表3 甘蔗親本不同時(shí)期宿根黃化率方差占比和廣義遺傳力Table 3 Variance proportion and broad-sense heritability of ratoon chlorosis rate of sugarcane parents at different times

甘蔗家系不同時(shí)期宿根黃化的方差占比和廣義遺傳力計(jì)算結(jié)果如表4所示。首次調(diào)查的宿根黃化率的方差不存在，其他時(shí)期的平均方差占比為14.9%，略低于相同試驗(yàn)地親本試驗(yàn)2017F的平均方差占比17.6%；不同時(shí)期間的方差占比存在明顯的波動(dòng)，如05-07、05-20和05-27的方差占比明顯較其前后時(shí)期低，查閱田間管理記錄發(fā)現(xiàn)，與該時(shí)段分別進(jìn)行除草和施肥培土等田間管理活動(dòng)有關(guān)，說(shuō)明田間管理對(duì)甘蔗宿根黃化分析存在明顯的不良影響。通過(guò)方差顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，排除田間管理影響，甘蔗家系苗期的宿根黃化率差異達(dá)顯著或極顯著水平，甘蔗拔節(jié)后則不顯著。排除田間管理影響因素后，甘蔗家系苗期黃化的平均廣義遺傳力為0.20，屬低遺傳力性狀，最高出現(xiàn)在6月上旬。甘蔗家系宿根叢黃化率的平均方差占比（不計(jì)04-20的數(shù)據(jù)）為11.7%，較甘蔗家系的宿根黃化率方差占比低，且宿根叢黃化率的P值較黃化率高，排除田間管理影響，苗期的平均廣義遺傳力為0.16，較黃化率低，屬低遺傳力性狀。綜上所述，雖然甘蔗家系的宿根黃化率和叢黃化率均能反映甘蔗家系宿根黃化狀態(tài)，但從方差占比和廣義遺傳力看，選用宿根黃化率更好一些。

表4 甘蔗家系不同時(shí)期宿根黃化率和叢黃化率的方差占比和廣義遺傳力Table 4 Variance proportion and broad-sense heritability of ratoon chlorosis rate and cluster chlorosis rate of sugarcane families at different times

2.2.2 聯(lián)合分析甘蔗宿根黃化的方差占比和廣義遺傳力分析 由表5可知，不論是甘蔗親本試驗(yàn)還是甘蔗家系試驗(yàn)，年度內(nèi)合并或試驗(yàn)內(nèi)合并，時(shí)期對(duì)甘蔗宿根黃化的影響均為極顯著；除2017S外，親本×?xí)r期或家系×?xí)r期的互作方差不存在或不顯著存在；從方差占比看，除2018F外，時(shí)期的方差占比超過(guò)親本和重復(fù)位居第一，親本或家系方差位居第二，說(shuō)明調(diào)查時(shí)期對(duì)甘蔗宿根黃化的影響極為重要；雖然試驗(yàn)內(nèi)合并分析的作物季主效應(yīng)不存在，但親本×作物季的互作顯著存在，表明作物季對(duì)甘蔗宿根黃化的影響主要通過(guò)與親本的互作呈現(xiàn)。

表5 聯(lián)合分析甘蔗宿根黃化的顯著性影響因子方差占比和廣義遺傳力Table 5 Combined analysis of variance proportion and broad-sense heritability of significant influence factors of sugarcane ratoon chlorosis

當(dāng)兩輪親本試驗(yàn)進(jìn)行合并分析時(shí)，存在親本、時(shí)期、試驗(yàn)地、年度和作物季5個(gè)主效因子，受調(diào)查數(shù)據(jù)量和計(jì)算機(jī)內(nèi)存的影響，無(wú)法選用5因子全因素互作模型直接進(jìn)行方差分解。當(dāng)線性混合模型中僅計(jì)算主效因應(yīng)而不考慮互作時(shí)，5個(gè)主效因子中，除作物季不顯著存在外，其他4個(gè)因子均極顯著存在，說(shuō)明甘蔗的宿根黃化確實(shí)受到了親本、時(shí)期、試驗(yàn)地和年度等因素的極顯著影響。當(dāng)線性混合模型中僅有5個(gè)主效因子和親本與其他4個(gè)主效因子的一級(jí)互作時(shí)，除作物季仍不顯著外，其他4個(gè)主效子互作均為極顯著；4個(gè)一級(jí)互作中，除親本×?xí)r期互作不存在外，另外3個(gè)一級(jí)互作均為顯著，表明甘蔗宿根黃化不僅受到親本、時(shí)期、試驗(yàn)地和年度的影響，也受到親本與試驗(yàn)地、年度和作物季的互作共同影響。如此繼續(xù)在模型中增加二級(jí)互作和高級(jí)互作，同時(shí)去除模型中方差不存在項(xiàng)和不顯著項(xiàng)，在獲得的最佳線性混合模型中，僅6項(xiàng)顯著。在親本、時(shí)期、試驗(yàn)地、年度和作物季5個(gè)主效因子中，僅親本主效因子顯著存在，其他4個(gè)主效因子將通過(guò)3個(gè)一級(jí)互作和2個(gè)二級(jí)互作對(duì)甘蔗宿根黃化起作用，表明甘蔗宿根黃化確實(shí)受到了親本以外的其他許多因素共同影響。從方差占比看，對(duì)宿根黃化影響最大的是試驗(yàn)地×?xí)r期，其方差占比高達(dá)49.2%，其次是親本×試驗(yàn)地，方差占比為6.1%，位居第三位和第四位的分別是作物季×?xí)r期和親本×試驗(yàn)地×作物季，方差占比為5.7%和3.5%，親本位居第5位，占2.9%，二級(jí)互作親本×試驗(yàn)地×?xí)r期位居第六，方差占比為0.9%。

數(shù)據(jù)聯(lián)合分析的廣義遺傳力計(jì)算結(jié)果表明，甘蔗宿根黃化屬低至中等偏低遺傳力性狀，廣義遺傳力最高的是2017S，為0.45，屬中等偏低遺傳力性狀，最低的是甘蔗家系宿根試驗(yàn)2020F，為0.22，屬低等遺傳力性狀。試驗(yàn)?zāi)甓葍?nèi)合并分析時(shí)，除2017S外，其他試驗(yàn)包括甘蔗家系宿根試驗(yàn)，其廣義遺傳力的值均高于分別計(jì)算的廣義遺傳力平均值。需要說(shuō)明的是2018F試驗(yàn)，分別計(jì)算時(shí)親本方差均不顯著，而合并分析時(shí)則為極顯著，表明對(duì)于甘蔗宿根黃化分析，不僅需要在宿根發(fā)苗期進(jìn)行多次調(diào)查，而且數(shù)據(jù)合并分析還將有利于呈現(xiàn)親本的宿根黃化差異。試驗(yàn)內(nèi)合并分析的廣義遺傳力較年度內(nèi)合并分析略低；試驗(yàn)間合并分析的廣義遺傳力較試驗(yàn)單獨(dú)分析略低。

2.2.3 甘蔗家系宿根黃化的加性方差占比和狹義遺傳力 甘蔗家系宿根黃化加性方差占比分析結(jié)果（表6）顯示，首次調(diào)查的加性方差不存在，其他苗期的平均加性方差占比為17.9%；去除田間管理影響后，平均加性方差占比為19.9%；去除田間管理影響，聯(lián)合計(jì)算的加性方差占比為15.1%，較分別計(jì)算低。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，除首次和拔節(jié)期外，加性方差在其他時(shí)期和聯(lián)合分析時(shí)均是顯著或極顯著，受到田間管理影響時(shí)其概率偏高，說(shuō)明甘蔗管理對(duì)甘蔗加性方差計(jì)算造成了不良影響。狹義遺傳力分析結(jié)果表明，甘蔗宿根黃化屬低遺傳力性狀，去除首次和拔節(jié)期調(diào)查外，甘蔗黃化的平均狹義遺傳力為0.19；去除田間管理影響，平均狹義遺傳力為0.21；去除田間管理后聯(lián)合計(jì)算的狹義遺傳力為0.25，較分別計(jì)算高。與甘蔗家系宿根黃化廣義遺傳力相比，狹義遺傳力略高。

表6 甘蔗家系宿根黃化的加性方差占比和狹義遺傳力Table 6 Additive variance proportion and narrow-sense heritability of ratoon chlorosis of sugarcane families

不論是加性方差占比還是狹義遺傳力，除06-03外，宿根叢黃化率的計(jì)算結(jié)果，包括聯(lián)合計(jì)算的結(jié)果，均較黃化率低，P值也更高，說(shuō)明不宜用宿根叢黃化率來(lái)反映甘蔗家系宿根的黃化狀態(tài)。 方差占比和遺傳力分析結(jié)果表明，甘蔗宿根黃化屬低至中等偏低遺傳力性狀，親本試驗(yàn)的遺傳力略高于家系試驗(yàn)，受到親本、時(shí)期、試驗(yàn)地、年度、作物季等多種因素的影響，主要效應(yīng)中僅親本顯著存在，另外4個(gè)因素將通過(guò)互作影響甘蔗宿根黃化，其中影響最重要的是試驗(yàn)地×?xí)r期、親本×試驗(yàn)地等互作，親本位居第五；親本或家系間宿根黃化差異最大時(shí)期為宿根發(fā)苗中后期，而不是宿根黃化率最高時(shí)期。

2.3 宿根黃化相關(guān)分析結(jié)果

最佳線性混合模型性狀預(yù)測(cè)值相關(guān)分析結(jié)果（表7）顯示，除甘蔗莖徑外，甘蔗宿根黃化與農(nóng)藝性狀宿根發(fā)株數(shù)、株高、有效莖和錘度存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，宿根黃化的發(fā)生將影響宿根蔗莖產(chǎn)量相關(guān)性狀和錘度。在7次不同數(shù)據(jù)來(lái)源的相關(guān)分析中，宿根黃化與宿根發(fā)株數(shù)、株高和有效莖6次呈顯著負(fù)相關(guān)，與甘蔗錘度4次呈顯著負(fù)相關(guān)。從宿根黃化嚴(yán)重程度看，當(dāng)宿根黃化較重時(shí)，易與調(diào)查農(nóng)藝性狀呈顯著負(fù)相關(guān)；2017年試驗(yàn)宿根黃化相對(duì)較重，除甘蔗莖徑外的12次相關(guān)分析中，11次呈極顯著負(fù)相關(guān)；2018年試驗(yàn)宿根黃化相對(duì)較輕，除甘蔗莖徑外的12次相關(guān)分析中，7次呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。從相關(guān)系數(shù)看，宿根黃化影響最大的是錘度，其次是宿根發(fā)株數(shù)和有效莖，最后是株高；同時(shí)宿根黃化較重時(shí)，其相關(guān)系數(shù)也略高一些。相關(guān)分析結(jié)果說(shuō)明甘蔗宿根黃化的發(fā)生會(huì)影響甘蔗農(nóng)藝性狀，當(dāng)黃化較重時(shí)易與農(nóng)藝性狀呈顯著負(fù)相關(guān)。

表7 甘蔗宿根黃化與其他農(nóng)藝性狀相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis between sugarcane ratoon chlorosis and other agronomic traits

2.4 甘蔗宿根黃化評(píng)價(jià)結(jié)果

2.4.1 甘蔗親本耐宿根黃化評(píng)價(jià) 甘蔗親本宿根黃化預(yù)測(cè)值的聚類(lèi)分析結(jié)果見(jiàn)表8。從2017年和2018年兩輪試驗(yàn)（2017F+2017S+2018F+2018S）聯(lián)合分析親本分類(lèi)等級(jí)的平均宿根黃化率看，親本類(lèi)群間的宿根黃化率相差較小，耐宿根黃化差的親本黃化率也僅比耐宿根黃化好的親本高10.9%。親本兩輪試驗(yàn)聯(lián)合分類(lèi)與2017年試驗(yàn)（2017F+2017S）分類(lèi)比較發(fā)現(xiàn)，評(píng)價(jià)為耐宿根黃化好和較好以上親本的數(shù)量相差不明顯，兩輪試驗(yàn)為251個(gè)，占65.5%；2017年試驗(yàn)為244個(gè)，占63.6%；同時(shí)，評(píng)價(jià)為好和較好親本類(lèi)群的黃化率相差較小，表明篩選耐宿根黃化較好親本具有較高的一致性。評(píng)價(jià)為耐宿根黃化中和差的親本，兩種分類(lèi)的結(jié)果差異稍大，從黃化率看，隨著耐宿根黃化能力的降低，類(lèi)群間黃化率的差異逐漸增大；2017年試驗(yàn)?zāi)退薷S化較好親本的黃化率為28.2%，高于兩輪試驗(yàn)中宿根黃化差的親本（26.4%），說(shuō)明較難用黃化率直接劃定甘蔗親本的耐宿根黃化能力。

表8 甘蔗親本的耐宿根黃化評(píng)價(jià)Table 8 Ratoon chlorosis resistance evaluation of sugarcane parents

2017年試驗(yàn)?zāi)退薷S化差的15個(gè)親本為CZ71-319、GT69-213、GT77-204、GT81-516、GT87-7、GT88-73、MT78-10、ROC11、ROC25、TY13、YN75-191、YT81-854、YT91-976、YYe06-450和YYR2。在兩輪試驗(yàn)?zāi)退薷S化能力差的28個(gè)親本中，除2017年試驗(yàn)的15個(gè)親本外，新增的13個(gè)親本為CP67-421、GF98-10、GT07-1062、GT3、GT72-484、GT75-209、GT75-533、GT92-27、GT95-315、GT99-156、YC84-125、YT95-1589和ZZ74-141，這些親本在將來(lái)的甘蔗育種工作中宜減少使用，或配制組合時(shí)另一親本應(yīng)具有較好的耐宿根黃化能力。

2.4.2 甘蔗家系耐宿根黃化評(píng)價(jià) 甘蔗家系聚類(lèi)分析結(jié)果如表9所示。從宿根黃化率看，類(lèi)群間家系的黃化率相差較大，且與親本2017年試驗(yàn)類(lèi)群間的黃化率較為接近，表明不論是甘蔗家系試驗(yàn)還是甘蔗親本試驗(yàn)，不同類(lèi)群間的黃化率較為一致。其中，耐宿根黃化好的8個(gè)家系為CP99-1893×YG22、GT08-120×FN39、FN1110×CP94-1100、GT05-ym3×YZ05-51、ROC22×CP94-1100、YT73-204×CP72-1210、YT00-236×YT91-976和CP06-2422×ROC22，耐宿根黃化差的4個(gè)家系為GT06-1264×GT04-153、ZZ33×GT02-761、GT09-356×GT96-211和GT06-244×GT09-1163。

表9 甘蔗家系的耐宿根黃化評(píng)價(jià)Table 9 Ratoon chlorosis resistance evaluation of sugarcane families

利用親緣關(guān)系計(jì)算86個(gè)親本的育種值，結(jié)果表明親本育種值類(lèi)群間的黃化率較家系略小，也低于親本試驗(yàn)類(lèi)群間的黃化率。被評(píng)價(jià)為耐宿根黃化差的21個(gè)親本分別為GT02-761、GT02-901、GT03-1403、GT03-591、GT04-153、GT04-1545、GT05-3661、GT06-1184、GT06-1264、GT06-244、GT09-1163、GT09-356、GT10-2018、GT96-211、LT07-95、ROC1、ROC25、SWS-34、YuanL7、YZ06-80和ZZ33，在將來(lái)的組合選配時(shí)，另一親本應(yīng)具有較好的耐宿根黃化能力。

2.4.3 甘蔗親本表型值和家系育種值評(píng)價(jià)差異比較在參與家系試驗(yàn)和親本試驗(yàn)共同測(cè)試的23個(gè)親本中，育種值分類(lèi)結(jié)果與表型值分類(lèi)結(jié)果不完全一致（表10）。分類(lèi)完全一致的僅有CP72-1210、ROC22、GT04-1001和ROC25共4個(gè)親本，分別為評(píng)價(jià)為耐宿根黃化較好、中、較差和差。分類(lèi)結(jié)果相差在一個(gè)等級(jí)以?xún)?nèi)有CZ89-103、GT05-1822、GT05-955、GT92-66、YT93-159和YZ99-596共6個(gè)親本。分類(lèi)結(jié)果相差最大的5個(gè)親本為YT91-976、CP99-1893、GT03-591、GT04-153和ROC1，其中YT91-976和CP99-1893育種值的分類(lèi)結(jié)果比表型值的分類(lèi)結(jié)果低4和3個(gè)等級(jí)，即育種值評(píng)價(jià)為好，而表型值評(píng)價(jià)為差和較差；GT03-591、GT04-153和ROC1則是育種值分類(lèi)結(jié)果比表型值的分類(lèi)結(jié)果高3個(gè)等級(jí)，即育種值分類(lèi)評(píng)價(jià)為差，而表型值分類(lèi)評(píng)價(jià)為較好，說(shuō)明對(duì)于耐宿根黃化，親本育種值的評(píng)價(jià)結(jié)果確實(shí)與表型值的評(píng)價(jià)結(jié)果存在較大差異。從甘蔗育種角度看，選擇親本配制甘蔗雜交組合時(shí)，對(duì)于親本的性狀選擇，首先應(yīng)考慮的是育種值評(píng)價(jià)結(jié)果，如果無(wú)親本雜交試驗(yàn)數(shù)據(jù)可用，也可參考親本的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。甘蔗耐宿根黃化評(píng)價(jià)表明，親本試驗(yàn)中耐宿根黃化能力較好以上的親本超過(guò)63.6%；家系試驗(yàn)中耐宿根黃化能力較好以上的家系為64.9%，然而育種值評(píng)價(jià)屬較好以上的親本僅為30.3%，不及親本表型值的一半，同時(shí)親本育種值的評(píng)價(jià)結(jié)果與表型值的評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異。

表10 甘蔗親本表型值和家系育種值比較Table 10 Comparison of differences between sugarcane parental phenotypic value and family breeding value

3 討論

在育種田間試驗(yàn)過(guò)程中觀察到的育種材料間宿根黃化差異，從而促使本研究開(kāi)展甘蔗親本與家系的宿根黃化研究，并發(fā)現(xiàn)在田間自然狀態(tài)下，甘蔗的宿根黃化確實(shí)存在差異。然而實(shí)際的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)宿根黃化屬遺傳力偏低性狀，雖然親本是兩輪親本試驗(yàn)聯(lián)合方差分析中唯一存在的主效因子，但其方差占比僅為2.9%，位居第5，而試驗(yàn)中的親本、時(shí)期、試驗(yàn)地、年度、作物季之間的互作方差占比高達(dá)65.4%，說(shuō)明較難尋找影響宿根黃化主效因子。此外，通過(guò)宿根黃化率田間作圖還發(fā)現(xiàn)，甘蔗宿根黃化的田間分布明顯具有斑塊狀分布特點(diǎn)，推測(cè)其易受試驗(yàn)地的微小環(huán)境影響。因此，甘蔗宿根黃化具有的遺傳力較低、主效因子通過(guò)互作起作用、易受試驗(yàn)地微小環(huán)境和田間管理影響等特點(diǎn)，將對(duì)宿根黃化的田間試驗(yàn)研究和耐宿根黃化新品種選育帶來(lái)不利的影響。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)合并分析的廣義遺傳力變化特點(diǎn)表明，甘蔗的宿根黃化與甘蔗較高遺傳力的生物逆境性狀抗黑穗病和抗花葉病、中等遺傳力的非生物逆境性狀甘蔗耐寒明顯不同，抗黑穗病、抗花葉病和耐寒進(jìn)行數(shù)據(jù)合并分析時(shí)將造成廣義遺傳力明顯下降（楊榮仲等，2020；楊榮仲等，2022a，2022b）。因此，蔗宿根黃化不屬于典型的逆境性狀。同時(shí)，甘蔗宿根黃化的廣義遺傳力變化也與高遺傳力的農(nóng)藝性狀（錘度）和低遺傳力的農(nóng)藝性狀（宿根性）不同；親本兩輪試驗(yàn)聯(lián)合分析時(shí)，錘度的廣義遺傳力提高；家系宿根性聯(lián)合分析的遺傳力較宿根黃化下降更多（楊榮仲等，2021）。因此，從廣義遺傳力特點(diǎn)變化看，甘蔗宿根黃化不屬于典型的甘蔗逆境性狀，也不屬于典型的甘蔗農(nóng)藝性狀，甘蔗宿根黃化與農(nóng)藝性狀更為接近一些。

對(duì)于耐宿根黃化評(píng)價(jià)，親本育種值的評(píng)價(jià)結(jié)果與表型值的評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異，一方面可能是試驗(yàn)誤差造成的或用于分類(lèi)的群體不完全相同所致，另一方面也可能是甘蔗育種研究中存在的共性問(wèn)題，即對(duì)遺傳力相對(duì)較低的性狀，較難通過(guò)親本的表現(xiàn)來(lái)判斷其雜交后代表現(xiàn)。在甘蔗育種實(shí)際工作中，為了準(zhǔn)確了解和認(rèn)識(shí)親本的利用潛力，一般通過(guò)雜交后代表現(xiàn)來(lái)判斷親本的育種利用價(jià)值。因此，對(duì)于家系試驗(yàn)評(píng)價(jià)結(jié)果，不論組合的評(píng)價(jià)結(jié)果還是親本育種值的評(píng)價(jià)結(jié)果，均可用于育種工作實(shí)際，對(duì)于親本表型評(píng)價(jià)結(jié)果，則需要在育種試驗(yàn)中進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)論

甘蔗宿根黃化屬于低至中等偏低遺傳力性狀，影響因素眾多，并以互作影響為主。易受試驗(yàn)地微小環(huán)境和田間管理影響的特點(diǎn)將給甘蔗宿根黃化的田間試驗(yàn)研究與耐宿根黃化新品種選育帶來(lái)不利的影響。