李剛?cè)A,沈臻輝,陳才睿,涂惠蕓,彭朝健
(1.湖北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,湖北 黃石 435002;2.黃石市自然資源和規(guī)劃局,湖北 黃石 435000)
松墨天牛(Monochamusalternatus)又名松褐天牛,是天??颇炫俚囊环N危害樹木的典型昆蟲,是我國松樹的主要蛀干害蟲。在眾多的松樹種類中,松墨天牛偏好取食馬尾松[1]。同時松墨天牛還是松材線蟲的主要寄主,松樹一旦感染松材線蟲病,便會因為輸導(dǎo)組織被破壞而枯死[2],這對我國松樹林造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前松材線蟲的防治方法主要有:檢疫、化學(xué)防治、清理病死木、生物防治和營林防治等[3]。因此,研究松墨天牛的刻槽、羽化孔數(shù)量和幼蟲在枯木中的坑道形態(tài)對了解其生活狀態(tài)、生存周期、種群變化規(guī)律以及制定防范措施有很大的意義。為了研究松墨天牛對松樹的危害情況及其分布規(guī)律,筆者自2019年5月至11月,每月中旬選取一棵患有松材線蟲病并被松墨天牛寄生的馬尾松樣木進(jìn)行解剖,記錄其表面刻槽和羽化孔數(shù)量的同時統(tǒng)計樹干內(nèi)不同蟲態(tài)松墨天牛的分布。
2019年5月至11月,于湖北師范大學(xué)校區(qū)內(nèi),選取松墨天牛侵染嚴(yán)重的松樹林,覆蓋大齋公山、大文家山以及小文家山,在其中隨機(jī)選取7棵馬尾松作為實驗對象并逐月解剖。本次實驗所選取的馬尾松樣木平均樹高13 m,平均胸徑19.43 cm.
將選取的馬尾松樣木離地面10 cm處鋸倒,從地面切口處按每1 m分別鋸斷做好編號標(biāo)記,隨即對各木段進(jìn)行解剖并詳細(xì)記錄各木段樹皮表面的幼蟲刻槽、成蟲羽化孔數(shù)量,各木段內(nèi)不同齡期的幼蟲、蛹、成蟲的數(shù)量,以及在不同生活周期時幼蟲坑道的形狀及狀態(tài)。
選取的七棵馬尾松病死樣木幾乎都有松墨天??滩酆陀鸹?,樣木整體高度范圍為10~15 m,平均胸徑范圍為17~22 cm,每株枯死樣木取樣經(jīng)貝爾曼漏斗法分離都可得到一定數(shù)量的松材線蟲,這說明選取的馬尾松樣木都感染了松材線蟲病。
2.1.1 松墨天牛成蟲羽化孔在馬尾松樹干上的垂直分布 5~9月是馬尾松樹干上羽化孔出現(xiàn)的時間,這期間為松墨天牛的羽化期。其中,6月為松墨天牛的羽化高峰階段,8月還存在一次小的羽化高峰(見圖1)。由表1可知,松墨天牛的羽化孔一般集中位于馬尾松的下段。其次,由于從11月開始至次年3月為松墨天牛未見期[4,5],而本研究11月份選取的松樹染病已超過兩年,所以11月松墨天牛的羽化孔數(shù)量與往年疊加,遠(yuǎn)超過了其真實的水平。此外,7月份的馬尾松病死木下段在解剖時發(fā)現(xiàn)存在了大量白蟻,白蟻的存在可能占據(jù)了天牛的生存空間,迫使天牛從樹木的下端向中上段轉(zhuǎn)移。
表1 不同時間松墨天牛成蟲羽化孔在馬尾松樹干上的數(shù)量表
圖1 5~10月松墨天牛的羽化規(guī)律
2.1.2 松墨天牛刻槽在馬尾松樹干上的垂直分布 由表2可見,松墨天牛在馬尾松上產(chǎn)卵時,在一定范圍內(nèi),對樹的高度沒有選擇性,但是樹干的胸徑越粗,天牛就越容易在上面刻槽產(chǎn)卵。大多產(chǎn)卵刻槽中松墨天牛產(chǎn)1枚卵,少數(shù)為2枚,部分刻槽中未發(fā)現(xiàn)卵。刻槽大量出現(xiàn)的時間為9月,這表明松墨天牛羽化后產(chǎn)卵大約在9月進(jìn)行(圖2)。7個月的刻槽集中部平均在5.0~6.0 m處,這表明刻槽的集中部一般位于馬尾松樹干的中下段,隨著樹干繼續(xù)往上,刻槽的密度不斷下降且數(shù)量不斷減少。集中部的刻槽數(shù)量占刻槽總數(shù)的比例隨時間變化波動比較大。一般來說,刻槽總數(shù)越多,存在的范圍越大,集中部的刻槽數(shù)量占刻槽總數(shù)的比例越小,即刻槽的局部密度就越小,僅占15%~20%左右;相反地,刻槽總數(shù)越少,則刻槽越集中,集中部的刻槽數(shù)量占刻槽總數(shù)的比例越大,即刻槽的局部密度就越大,可達(dá)到37.5%.
表2 不同時間松墨天牛在馬尾松樹干上刻槽的數(shù)量表
圖2 5~11月松墨天牛的產(chǎn)卵情況
隨著松墨天牛羽化期的進(jìn)行,馬尾松樹干內(nèi)天牛各齡期的幼蟲的數(shù)量在不斷增多,而伴隨著羽化期的結(jié)束,老齡幼蟲的數(shù)量減少,樹干內(nèi)所有幼蟲的總數(shù)也較羽化高峰期少。松墨天牛幼蟲在樹干內(nèi)的集中部位與刻槽、羽化孔一樣,也幾乎分布在中下段。如表3和圖3所示。
表3 不同時間不同蟲態(tài)松墨天牛在馬尾松樹干內(nèi)的分布表
圖3 5~11月松墨天牛在馬尾松樹干內(nèi)的數(shù)量
此外,解剖時還發(fā)現(xiàn)本地松墨天牛一年僅發(fā)生一代,老齡的幼蟲在較深的木質(zhì)部坑道中越冬,至來年化蛹并羽化。松墨天牛的幼蟲大致可分為四齡,一齡的幼蟲主要存在于樹干外圍的韌皮部當(dāng)中;二齡幼蟲稍向內(nèi)移動至木質(zhì)部與韌皮部交接靠近形成層處;三齡幼蟲多向木質(zhì)部內(nèi)進(jìn)食,在蛀蝕木質(zhì)部后向上或向下進(jìn)食,從而形成縱向的坑道;三齡以上的老熟幼蟲從縱向的坑道彎向樹干外側(cè),在木質(zhì)部外圍進(jìn)食,并在“U”型坑道的末端化蛹形成蛹室準(zhǔn)備羽化,或不形成蛹但停止繼續(xù)向外進(jìn)食,在“L”型坑道末端準(zhǔn)備越冬。將要羽化時,蛹的顏色逐漸變深,成蟲在蛹內(nèi)扭動破殼羽化。
1)羽化節(jié)律:本研究顯示松墨天牛羽化高峰期在6月與7月之間,與相關(guān)研究存在一定的差異。這可能與當(dāng)?shù)貧夂驕囟扔嘘P(guān),也可能與海拔高度有關(guān)[6]??滩鄞罅砍霈F(xiàn)的時間為9月,這可能是由于羽化后,成蟲并不是馬上交配產(chǎn)卵,而是需要繼續(xù)取食一段時間,補(bǔ)充營養(yǎng)后才能完全性成熟并交配產(chǎn)卵[7]。因此,對其相應(yīng)的誘捕工作應(yīng)盡量選擇在羽化高峰期進(jìn)行。為了避免更多的松樹因感染松材線蟲而病死,時刻監(jiān)測林間松墨天牛成蟲種群數(shù)量十分重要。
2)刻槽分布:馬尾松的胸徑越大,松墨天牛產(chǎn)卵的概率也越大。雖然在馬尾松側(cè)枝上也有少量刻槽存在,但在其中并未發(fā)現(xiàn)有卵。因此,在促進(jìn)林間松樹生長,降低小樹死亡率的同時,也要增強(qiáng)對胸徑較大馬尾松的防治措施。松墨天牛主要在馬尾松的中下部產(chǎn)卵,刻槽在馬尾松樹干上的分布數(shù)量為中段>下段>梢段>側(cè)枝,說明中下部是松墨天牛最適合產(chǎn)卵的部位,這與松墨天牛成蟲的飛行能力較差,不易飛到馬尾松的梢部取食并產(chǎn)卵有關(guān)[8]?,F(xiàn)在大多數(shù)天牛誘捕器懸掛的高度一般在2 m以下1.5 m左右[9],本研究的結(jié)果也為這一懸掛高度提供了理論支撐。
3)幼蟲集中部:在正常情況下,樹干內(nèi)幼蟲通常分布在中下段。松墨天牛幼蟲的集中部位都存在于馬尾松的中下段,這可能是因為馬尾松此部位水分和營養(yǎng)成分含量較高,且樹干內(nèi)纖維較長、纖維細(xì)胞直徑較大,適合松墨天牛幼蟲生存。馬尾松的下段是松墨天牛羽化的集中部位,且伐樁內(nèi)還常存在一定數(shù)量的松墨天牛幼蟲,這也與周成枚等人的研究相一致[10]。因此若要砍伐被松墨天牛侵害并死亡的松樹時,應(yīng)盡量從較低的基部處砍倒,防止基部的松墨天牛羽化后進(jìn)一步侵染下一株健康的馬尾松。