譚靜 陳家斌 程璐 張藝璇 楊丹丹 朱葉琳 左雪倩 裴琳婧 李正真

摘 要：叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一類(lèi)能與80%以上陸地植物共生且分布廣泛的土壤微生物，對(duì)植物生長(zhǎng)和抗逆性具有重要的調(diào)節(jié)作用。玉米是全球和我國(guó)的第一大作物，干旱是造成玉米產(chǎn)量低而不穩(wěn)的首要因素，近年來(lái)利用AM真菌應(yīng)對(duì)干旱已成為玉米抗旱研究的熱點(diǎn)。該文從土壤結(jié)構(gòu)、植物形態(tài)、水分和養(yǎng)分的吸收與利用、光合和蒸騰作用等6個(gè)方面就AM真菌對(duì)玉米耐旱性影響的研究進(jìn)行了綜述，總結(jié)了研究目前已取得的進(jìn)展與存在的問(wèn)題，為系統(tǒng)認(rèn)識(shí)AM真菌提高玉米耐旱性的機(jī)理、探討提高玉米耐旱性的策略與途徑提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米;叢枝菌根真菌;耐旱性;研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2022）05-0064-04

Abstract： Arbuscular mycorrhizal （AM） fungi are a kind of soil microorganisms that are widely distributed and can coexist with more than 80% of terrestrial plants. They play an important role in regulating plant growth and stress resistance. Maize is the largest crop in the world and China. Drought is the primary factor causing low and unstable yield of maize. In recent years，using AM fungi has become a hot spot in maize drought resistance research. In the paper， the effects of AM fungi on drought tolerance of maize were reviewed from six aspects： soil structure，plant morphology， absorption and utilization of water and nutrients， photosynthesis and transpiration; the research progress and existing problems were summarized， which would provide a reference for systematically understanding the mechanism of AM fungi improving drought tolerance and exploring the strategies and ways to improve drought tolerance of maize.

Key words： Maize; Arbuscular Mycorrhizal Fungi; Drought tolerance; Research progress

玉米（Zea mays L.）是全球和我國(guó)第一大糧食作物，保證玉米生產(chǎn)的穩(wěn)定和高產(chǎn)對(duì)于糧食安全和農(nóng)業(yè)穩(wěn)定以及國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。在導(dǎo)致玉米減產(chǎn)的各種非生物因素中，干旱是造成我國(guó)乃至世界各地玉米產(chǎn)量低而不穩(wěn)的首要因素[1-2]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，由于干旱造成的作物減產(chǎn)和植物生長(zhǎng)減少遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了其他逆境造成的總和[3]。特別是我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)之一的西南山地丘陵玉米產(chǎn)區(qū)，全區(qū)玉米有70%以上分布在山區(qū)，干旱已成為該區(qū)玉米生產(chǎn)的第一限制因素[4]。在非生物脅迫條件下，不斷探索植物抵御脅迫的方法和脅迫耐受機(jī)制是避免作物損失的關(guān)鍵，因此通過(guò)各種途徑降低干旱對(duì)生產(chǎn)的影響一直是作物領(lǐng)域研究的重點(diǎn)。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一類(lèi)廣泛存在于土壤中的根際微生物，可以與80%以上的陸地植物形成共生關(guān)系[5]。AM共生對(duì)宿主植物的適應(yīng)性具有積極影響，能促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及水分的吸收，提高植物對(duì)各種脅迫的抗性[6-8]。近年來(lái)，有關(guān)AM真菌提高植物的抗病能力和增強(qiáng)植物對(duì)干旱、鹽漬、低溫、重金屬等多種環(huán)境脅迫的抗耐性的研究日益增多[9-13]，利用AM真菌應(yīng)對(duì)脅迫已成為植物抗逆研究的熱點(diǎn)。雖然AM真菌能改善宿主植物水分代謝和增強(qiáng)耐旱性的功能已經(jīng)得到公認(rèn)，但有關(guān)AM真菌增強(qiáng)玉米耐旱性的研究尚少，其作用機(jī)制還尚未形成共識(shí)。本文綜述了目前AM真菌對(duì)玉米干旱適應(yīng)性影響的研究進(jìn)展，為系統(tǒng)認(rèn)識(shí)AM真菌提高玉米耐旱性的機(jī)理、探討提高玉米耐旱性的策略與途徑提供參考，對(duì)利用AM技術(shù)提高玉米應(yīng)對(duì)干旱脅迫能力、保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有一定的價(jià)值。

1 改良土壤結(jié)構(gòu)，影響根際微生物群落

AM真菌與植物共生后，其菌根的發(fā)育能有效增加和改善植物根際土壤的有機(jī)質(zhì)含量、土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、透氣性、蓄水性和透水性，進(jìn)而改善宿主植物在干旱環(huán)境的水分和養(yǎng)分代謝。因?yàn)锳M真菌能分泌球囊霉素，該物質(zhì)是土壤活性有機(jī)物碳庫(kù)最重要的來(lái)源，而且球囊霉素具有穩(wěn)定土壤顆粒、防止碳水化合物流失的作用[14]，對(duì)提高土壤保水能力具有極其重要的意義。AM真菌與植物共生后，還能顯著改變宿主植物根際的微生物群落，刺激對(duì)土傳病原物有拮抗作用的微生物活性，使部分有益微生物數(shù)量增加[15]。固氮菌、根瘤菌以及解磷細(xì)菌的增加，有利于植物對(duì)氮和磷的吸收，充足的養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)提高植物抗逆性具有積極作用。

2 改變植物形態(tài)結(jié)構(gòu)

研究表明，AM真菌可以通過(guò)促進(jìn)宿主植物根系伸長(zhǎng)[16-17]和增加根毛密度[18]來(lái)改善根系的有效空間配置，優(yōu)化根系結(jié)構(gòu)，以促進(jìn)根系對(duì)土壤水分的可及性[19-20]。AM菌根發(fā)育能增加宿主植物根系的長(zhǎng)度和吸收面積，進(jìn)而增加根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，提高植物對(duì)干旱等逆境的抗性。AM共生還可以引起宿主植物葉片形態(tài)的改變，以及葉綠素和氮素含量、植株高度、莖長(zhǎng)度和纖維素等量的增加，保證了植物在逆境條件下光合作用的相對(duì)穩(wěn)定，有助于提高植物對(duì)干旱等逆境的抗性[21-22]。此外，AM真菌還能影響葉片氣孔的大小，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的蒸騰作用，而蒸騰作用的改善對(duì)于提高植物對(duì)干旱的抗性具有重要意義。

3 提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收與利用

許多研究證實(shí)了AM真菌能夠改善宿主植物的水分狀況，促進(jìn)植物更好地吸收和利用水分和養(yǎng)分，從而增強(qiáng)其耐旱性[23-25]。AM真菌除了通過(guò)增加宿主植物根系的長(zhǎng)度和吸收面積來(lái)增加對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，根外菌絲也是植物吸收水分的重要途徑，直徑2～5μm的菌絲可以穿透根毛無(wú)法觸及的土壤孔隙，從而吸收植物根系所不可及的水分[26]。AM真菌外部菌絲不僅能夠向根系輸送水分，還可以進(jìn)行土壤水分再分配，使表層土壤在干旱期間維持一定濕度，因此可以提高養(yǎng)分的可利用性和植物的生存能力[27]。畢銀麗等[28]和趙仁鑫等[29]分別研究了在水分脅迫下接種AM真菌對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響，結(jié)果均表明接種AM真菌顯著增加了葉片鮮重，改善了玉米的水分狀況。AM真菌還可以顯著提高宿主植物吸收養(yǎng)分的能力，尤其是促進(jìn)磷元素的吸收，有利于葉綠素含量和光合效率的提高，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物對(duì)干旱的抵抗能力[25]。研究發(fā)現(xiàn)，外源K+的供應(yīng)只在菌根玉米中增加根系導(dǎo)水率，而在非菌根玉米中不增加[30]。秦子?jì)沟萚31]研究表明，接種AM真菌顯著提高了玉米植株地上部的生物量，且玉米地上部、地下部的全磷含量都有顯著提高。

4 促進(jìn)植物的光合作用和蒸騰作用

AM共生植物表現(xiàn)出更高的葉綠素含量和光合作用功能，通過(guò)增加宿主植物光合色素的積累[32]和增強(qiáng)葉綠體中CO2擴(kuò)散和電子傳遞[33]來(lái)提高光合速率。Begum等[34]對(duì)玉米的研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌可以通過(guò)顯著提高葉綠素含量、礦物質(zhì)吸收和同化，進(jìn)而促進(jìn)玉米的生長(zhǎng)和光合作用。此外，AM真菌還可以緩解干旱導(dǎo)致的植物氣孔關(guān)閉、提高葉片氣孔導(dǎo)度和增加蒸騰通量[35]以及使宿主植物的氣體交換能力增加[36]以適應(yīng)干旱環(huán)境。

5 提高植株滲透調(diào)節(jié)能力、氧化酶活性和激素平衡

宿主植物能夠在干旱脅迫下生存，其主要原因是AM真菌能對(duì)植物的滲透壓進(jìn)行調(diào)節(jié)。通過(guò)AM真菌組織的直接吸收作用，植株可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量顯著增加，提高細(xì)胞滲透壓，阻止細(xì)胞脫水，使得植物細(xì)胞生長(zhǎng)、氣孔開(kāi)張和光合作用等一系列生理作用得以維持[37]。對(duì)玉米的研究也發(fā)現(xiàn)，接種AM能顯著增加中度和重度干旱脅迫下玉米葉片中脯氨酸、糖和游離氨基酸的含量，從而改善了玉米的水分代謝[31，34]。在干旱環(huán)境下，AM真菌可以調(diào)節(jié)植物的抗氧化系統(tǒng)，提高葉片保護(hù)酶活性，從而減輕過(guò)氧化對(duì)葉片膜脂的傷害，提升植物的抗氧化和保水性來(lái)達(dá)到耐旱的功效[31]。Begum等[34]對(duì)玉米的研究也得到相同的結(jié)論。秦子?jì)沟萚31]研究表明，接種AM真菌顯著提高了玉米葉片中過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶的活性，從而減少丙二醛的積累，減輕玉米葉片膜脂過(guò)氧化的傷害。植物在應(yīng)對(duì)非生物脅迫時(shí)有著復(fù)雜的激素反應(yīng)，在遭受干旱脅迫時(shí)植物可能產(chǎn)生和運(yùn)輸更多的ABA到葉片，以在干旱時(shí)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉[38]。除了ABA以外，茉莉酸（JA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、生長(zhǎng)素（IAA）等其他植物激素也曾被報(bào)道參與AM調(diào)控植物抵御干旱的一系列應(yīng)激反應(yīng)[39]。

6 誘導(dǎo)植物防衛(wèi)基因表達(dá)

通過(guò)接種AM真菌可以誘導(dǎo)玉米根部來(lái)增加自身水孔蛋白基因表達(dá)，調(diào)節(jié)水分子順?biāo)畡?shì)梯度的被動(dòng)運(yùn)輸，提高根系的導(dǎo)水性[40]，改善植物的水分代謝，從而提高植物的耐旱性。通過(guò)對(duì)水通道蛋白上游基因GmPIP1和GmPIP2的克隆發(fā)現(xiàn)，GmPIP2轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累容易受到干旱脅迫的影響，但接種AM真菌后其基因表達(dá)受影響的程度顯著降低，使得植物對(duì)干旱的敏感性降低，增加了植物對(duì)干旱的耐受性[41]。

7 小結(jié)與展望

AM真菌已被證實(shí)能夠增加植物的耐旱性，降低干旱脅迫對(duì)植物造成的傷害，目前得到共識(shí)的作用機(jī)制可概括為改善土壤結(jié)構(gòu)來(lái)增加植物的吸水潛力、擴(kuò)大根系的吸收范圍、促進(jìn)植物的養(yǎng)分吸收、改善植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和內(nèi)源激素與抗氧化系統(tǒng)以增強(qiáng)植物的保水能力、增強(qiáng)水通道蛋白基因的表達(dá)，但有些機(jī)制仍不完善存在爭(zhēng)議[42]。目前存在的問(wèn)題主要是不同的研究者采用不同的植物材料和處理方法，得出的結(jié)論通常存在較大差異;不同種類(lèi)的AM真菌在抗旱效應(yīng)上也存在顯著差異;AM真菌與宿主植物之間的互利共生關(guān)系非常復(fù)雜，AM真菌必須生活在植株體內(nèi)，無(wú)法純培養(yǎng)等[43]。AM真菌提高宿主植物的抗逆性作用是多方面的，其效果也非常顯著，但對(duì)其內(nèi)在機(jī)理的解析還需付出諸多努力。AM真菌可以有效提高玉米的耐旱性，從而增加玉米的產(chǎn)量和效益。隨著全球氣候變暖，干旱發(fā)生將日趨頻繁，影響也愈加嚴(yán)重，因此加強(qiáng)AM真菌對(duì)玉米耐旱性的影響及其機(jī)理的研究具有重要意義，能為玉米旱地栽培、抗旱育種、節(jié)水農(nóng)業(yè)等提供科學(xué)依據(jù)。

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