祁連山中部青海云杉年內(nèi)徑向生長季節(jié)變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)

石建周，劉賢德,，田 青，萬艷芳，趙維俊

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091)

隨著全球氣候變暖，干旱程度加劇，樹木生長受到不同程度的影響，從而改變森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力或碳儲量。因此，在氣候變化背景下，明確樹木生長動態(tài)變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)，有助于評估區(qū)域森林發(fā)展趨勢，為森林保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

目前，許多學(xué)者主要集中于研究樹木徑向生長的年際變化，分析了年際尺度徑向生長和氣候因子的關(guān)系，但這些研究都是基于年輪寬度與氣候要素的統(tǒng)計分析，其研究尺度較長，缺乏短期高頻樹木徑向生長過程的動態(tài)研究。樹木徑向生長記錄儀能夠連續(xù)監(jiān)測樹木年內(nèi)徑向生長變化，可以在較短的時間尺度上研究樹木生長過程及其對環(huán)境因子的響應(yīng)，可為年際尺度徑向生長的研究提供解釋和驗證。近年來，國內(nèi)外學(xué)者采用樹木徑向生長記錄儀對不同區(qū)域、不同樹種進(jìn)行了研究。Kocher等研究發(fā)現(xiàn)，在不同時間尺度提取的徑向生長量和空氣相對濕度的相關(guān)關(guān)系更加穩(wěn)定；牛豪閣等發(fā)現(xiàn)，時間尺度延長能削弱青杄()樹干水分變化對徑向生長量的干擾，但水分依然是青杄徑向生長的限制因子；Liu等發(fā)現(xiàn)，春季快速生長期和秋季最小生長期主要受降水和溫度的影響，夏季持續(xù)收縮期受土壤水分的限制。

青海云杉()是祁連山區(qū)主要的優(yōu)勢樹種，分布面積占水源涵養(yǎng)林總面積的24.7%，占喬木林總面積的75.7%，它對于防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、涵養(yǎng)水源等至關(guān)重要。目前，部分學(xué)者對青海云杉的生長特征進(jìn)行了研究，主要集中在年輪寬度與氣候要素的響應(yīng)分析、直徑結(jié)構(gòu)對徑向生長的影響以及不同徑級間季節(jié)生長特征，但針對單株青海云杉季節(jié)變化特征，以及在不同的季節(jié)生長階段與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系等方面尚不明確。因此，本文以祁連山排露溝小流域青海云杉為研究對象，對年內(nèi)徑向生長和環(huán)境因子進(jìn)行同步觀測，分析青海云杉徑向生長的季節(jié)特征及其樹木個體之間的差異，確定生長季不同生長階段徑向生長的限制因子，為研究青海云杉徑向生長對未來氣候變化的響應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段排露溝小流域(38°32′—38°33′N，100°17′—100°18′E)，流域面積為2.74 km，海拔2 600～3 800 m，地勢較陡、地形破碎，屬于典型的“V”地形，縱坡比降1∶4.2。該流域?qū)俅箨懶愿吆降厣植菰瓪夂??；谄钸B山西水生態(tài)定位站多年觀測資料(1994—2013年)，該流域年平均氣溫為0.9 ℃，最高氣溫為28.0 ℃，最低氣溫為-36.0 ℃，年均降水量374.1 mm，主要集中分布在5—9月，年均相對濕度60%，該流域土壤呈明顯的垂直分異，土壤類型沿海拔從低到高依次為山地栗鈣土、山地灰褐土、高山草甸土和高山荒漠土。

該流域主要的喬木樹種為青海云杉和祁連圓柏()，其中青海云杉呈斑塊狀或條狀分布在海拔2 700～3 300 m的陰坡和半陰坡，多為中齡林和近成熟林，郁閉度為0.6；灌叢主要分布有金露梅()、箭葉錦雞兒()、吉拉柳()、鮮黃小檗()等；草本主要分布有馬藺()、棘豆()、針茅()和珠芽蓼()等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

在海拔2 700 m處選取1塊大小為20 m×20 m的蘚類青海云杉林樣地，其坡向為350°，位于坡面的下坡，平均坡度為23°。該林分密度為1 125株/hm，林齡約為86年，郁閉度0.55；平均樹高為(11.7±4.7)m，平均胸徑為(15.8±7.7)cm，平均冠幅為(3.5±1.2)m，平均枝下高為(3.6±1.8)m。林下灌木層主要有銀露梅()，蓋度約為5%；草本層主要有披針苔草()、棘豆()、鮮生馬先蒿()等，蓋度約為37%。

2.2 徑向生長的測定

為了描述整個樣地青海云杉的徑向生長狀況，在樣地內(nèi)選取胸徑、樹高不同的4株健康、無病害的樣樹(表1)。在樣樹胸徑1.3 m處安裝DRL26帶狀樹干徑向變化記錄儀(精度：±2 μm)，用于連續(xù)監(jiān)測青海云杉的徑向變化。具體安裝方法：刮去垂直于地面1.3 m處樹干的枯死樹皮，安裝傳感器和磁帶，調(diào)節(jié)電阻使得初始值為2 400 Ω。數(shù)據(jù)采集間隔為30 min。測定時間為2018年5—10月。

表1 樣樹基本特征

2.3 徑向生長量提取

樹干的徑向變化包括2部分：一部分是形成層細(xì)胞分裂、伸長以及細(xì)胞壁增厚等引起的不可逆的生長過程；另一部分是樹體自身含水量變化引起的可逆過程。目前，樹木徑向生長量的提取方法有日平均值法、日最大值法和周期循環(huán)法。研究表明，3種方法提取的樹干徑向生長量序列無顯著性差異。因此，本研究采用日平均值法提取青海云杉徑向生長量，即用下一個時間段徑向變化量的平均值減去當(dāng)前徑向變化量的平均值，當(dāng)計算值為正值時則為徑向生長量，當(dāng)為負(fù)值時則視為沒有增長，徑向生長量記為零。

2.4 徑向生長的擬合和階段劃分

Gompertz生長模型被廣泛用于描述樹木的季節(jié)生長模式，本研究采用Gompertz生長模型擬合單株青海云杉5—10月樹干半徑的累積生長量：

=exp(-e-)

(1)

式中：為樹干半徑累積生長量(μm)；為累積生長量的上漸近線；為軸位置參數(shù)；為變化率參數(shù)；為時間(d)，以年積日表示。采用最小二乘法進(jìn)行參數(shù)估計，通過計算擬合函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)得到生長速率曲線。以4 μm/d的生長速率作為青海云杉啟動生長和結(jié)束生長的時間閾值。這一數(shù)值對應(yīng)于徑向生長監(jiān)測儀的精度和累積徑向生長的變化。

按青海云杉生長開始和停止的時間，累積徑向生長量的季節(jié)變化(5—10月)可劃分為3個階段(圖2)：(1)啟動生長階段，從第120天到生長開始的時間，即日生長速率<4 μm/d;(2)快速生長階段，從生長開始到停止生長的時間，即日生長速率>4 μm/d；(3)結(jié)束生長階段，從停止生長到第303天的時間，即日生長速率<4 μm/d。

2.5 環(huán)境因子測定

在距離樣地50 m處布設(shè)美國Campbell公司生產(chǎn)的CR3000自動氣象站，用于連續(xù)監(jiān)測空氣溫度(，℃)、空氣相對濕度(，%)、降水量(，mm)以及林內(nèi)土壤體積含水量(，%)和土壤溫度(，℃)等指標(biāo)。根系層土壤含水量是樹木生長的主要水分來源，研究區(qū)青海云杉根系層主要分布在0—60 cm土層。因此，分別在0—10，10—20，20—40，40—60 cm土層測定土壤體積含水量和土壤溫度。數(shù)據(jù)采集時間間隔為10 min。

根據(jù)空氣溫度和空氣相對濕度，計算飽和水汽壓差(VPD，kPa)：

(2)

式中：為空氣溫度(℃)；為空氣相對濕度(%)；VPD為飽和水汽壓差(kPa)。

2.6 數(shù)據(jù)處理與分析

本文通過Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用SPSS 19.0軟件對不同生長階段的4株青海云杉日均徑向生長量和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，使用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子變化特征

2018年生長季(5—10月)，排露溝小流域總降雨量為361.6 mm，總降雨事件72場，其中，降雨量<10 mm的降雨事件最多，為59場，占總降雨事件的81.9%；降雨量>15 mm的降雨事件僅有3場，占總降雨事件的4.1%，故研究區(qū)主要以降雨量<10 mm的小降雨事件為主(圖1a)。5—10月生長季，該流域氣溫較高，空氣相對濕度低。日平均氣溫為9.9 ℃，日最高氣溫和日最低氣溫分別為21.3，-2.5 ℃(圖1b)?？諝庀鄬穸燃竟?jié)變化幅度較大，變化范圍為18.5%～93.4%，平均值為59.9%(圖1c)。飽和水汽壓差的變化范圍為0.03～1.65 kPa，平均值為0.52 kPa(圖1d)。土壤溫度隨著生長季的進(jìn)行呈先增大后減小的變化趨勢，變化范圍為0.42～10.19 ℃，平均值為5.48 ℃(圖1e)。受降雨的影響，0—60 cm土層土壤體積含水量波動較大，變化范圍為0.13～0.36 m/m，平均值為0.22 m/m，但6月土壤體積含水量較低，平均值為0.17 m/m(圖1f)。

圖1 2018年生長季主要環(huán)境因子特征

3.2 單株青海云杉徑向生長的季節(jié)變化特征

通過Gompertz函數(shù)對4株青海云杉平均徑向生長序列進(jìn)行擬合(圖2a)，擬合方程均達(dá)到0.9以上，表明Gompertz函數(shù)能夠較好地解釋90%以上的徑向生長變化。從表2可以看出，青海云杉平均徑向生長開始時間為6月8日(第158天)，結(jié)束生長時間為7月28日(第208天)，生長期為51天。整個生長季(5—10月)，青海云杉平均生長速率為3.90 μm/d，平均最大生長速率為20.89 μm/d，出現(xiàn)于6月25日(第175天)，平均累積徑向生長量為714.2 μm。

從圖2可以看出，青海云杉徑向生長季節(jié)變化在樹木個體間存在明顯的差異。從表2可以看出，胸徑較小的樣樹1(DBH=10.0 cm)和樣樹2(DBH=11.0 cm)生長啟動較遲，分別為6月12日(第162天)和6月14日(第164天)，生長結(jié)束較早，分別為7月14日(第194天)和7月18日(第198天)，最大生長速率分別為14.05，18.16 μm/d，累積生長量分別為359.0，451.9 μm；胸徑較大的樣樹3(DBH=18.3 cm)和樣樹4(DBH=21.0 cm)生長啟動較早，為6月5日(第155天)，比樣樹1和2生長約提前了9天；生長結(jié)束晚，分別為8月6日(第217天)和8月4日(第215天)；最大生長速率分別為27.55，25.25 μm/d，是樣樹1和2的1.6倍；累積徑向生長量分別為1 070.8，981.1 μm，是樣樹1和2的2.5倍。

表2 青海云杉徑向生長的季節(jié)特征

以4 μm/d的生長速率作為青海云杉生長啟動和結(jié)束的時間閾值，可將青海云杉累積徑向生長季節(jié)變化劃分為3個階段，即啟動生長階段、快速生長階段和結(jié)束生長階段(圖2a)。在啟動生長階段(5—6月初)，平均生長速率為0.35 μm/d；在快速生長階段(6月初—7月末)，徑向生長快速增加，平均生長速率為12.99 μm/d，在結(jié)束生長階段(8—10月)，徑向生長趨于穩(wěn)定，但出現(xiàn)輕微收縮，平均生長速率為0.54 μm/d。

圖2 青海云杉累積徑向生長量及生長速率

3.3 日均徑向生長量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

從圖3可以看出，啟動和結(jié)束生長階段，4株青海云杉日均徑向生長量與降雨量()呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.75和0.71，與空氣溫度()和土壤溫度()呈顯著正相關(guān)(<0.05)。但日均徑向生長量與飽和水汽壓差(VPD)、空氣相對濕度()和土壤體積含水量()的相關(guān)性在2個階段正好相反。其中，啟動生長階段，日均徑向生長量與飽和水汽壓差(VPD)和土壤體積含水量()呈正相關(guān)，與空氣相對濕度()呈負(fù)相關(guān)，結(jié)束生長階段，日均徑向生長量與飽和水汽壓差(VPD)和土壤體積含水量()呈負(fù)相關(guān)，與空氣相對濕度()呈顯著正相關(guān)。

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01。

快速生長階段，青海云杉日平均徑向生長量與降雨量()呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，相關(guān)系數(shù)最大，為0.68；與土壤體積含水量()呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.24；與飽和水汽壓差(VPD)呈負(fù)相關(guān)，與空氣溫度()、空氣相對濕度()和土壤溫度()呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較低，且不顯著。

4 討 論

4.1 單株青海云杉季節(jié)生長模式

青海云杉徑向生長具有明顯的季節(jié)變化特征，當(dāng)空氣溫度>11 ℃、土壤溫度>4 ℃、土壤體積含水量>17%時，青海云杉啟動生長(6月8日左右)，7月28日左右結(jié)束生長，生長期約51天。Tian等研究表明，祁連山中部青海云杉5月上旬開始生長，7月末到8月初結(jié)束生長，生長期較本研究中樹種生長多30天左右，主要原因是樹木生長差異受地形、樹木年齡以及當(dāng)年的降雨和溫度影響。不同胸徑青海云杉徑向生長季節(jié)變化模式相同，但生長啟動、結(jié)束和最大生長速率在樹木個體之間存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，胸徑較小的樹木生長啟動晚，結(jié)束早，生長期短，而胸徑較大的樹木正好相反，這可能是由于小徑級的樹木處于林冠下層，根系分布淺，容易受到溫度和水分條件的限制，這與Wan等的研究結(jié)果基本一致。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，胸徑較大的樹木比胸徑較小樹木的生長速率更快，累積生長量更多，這可能是由于大徑級的樹木位于林分上層，對光熱資源的競爭占優(yōu)勢，能夠獲得更多的光熱資源，生長速率快，累積徑向生長量多，容易形成寬年輪；而小徑級的樹木位于林分下層，對水熱資源的競爭處于劣勢，生長速率緩慢，累積徑向生長量較少，容易形成窄年輪，這與大多數(shù)學(xué)者對青海云杉的研究結(jié)果一致。

4.2 青海云杉徑向生長對環(huán)境因子的響應(yīng)

樹木的徑向生長主要受水分與溫度的影響，但在不同的生長階段主導(dǎo)的環(huán)境因子不同。Tian等研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度是限制青海云杉開始生長的主導(dǎo)因子，當(dāng)40 cm深土壤溫度>0 ℃，青海云杉開始生長；李興歡等研究發(fā)現(xiàn)，降雨和最低氣溫對小興安嶺紅松()生長影響最大；管偉等研究發(fā)現(xiàn)，降雨和氣溫是影響六盤山華北落葉松(-)直徑變化的主要因子。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個生長季，青海云杉平均徑向生長量與降雨量和溫度的相關(guān)性較高，表明降雨量和溫度對青海云杉的徑向生長影響較大。降雨通過增加土壤體積含水量，促進(jìn)樹干細(xì)胞生長，另外，樹皮因吸水膨脹而導(dǎo)致的徑向增長。土壤溫度影響樹木光合產(chǎn)物的形成、運(yùn)輸和積累，土壤溫度過低會抑制根系對水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響樹木的徑向生長過程。

青海云杉在不同的生長階段主導(dǎo)的環(huán)境因子有所不同。啟動生長階段，青海云杉日均徑向生長量和降雨量、空氣溫度、土壤溫度呈顯著正相關(guān)。在生長初期降雨增加使得土壤體積含水量升高，進(jìn)而有利于夜間補(bǔ)水，導(dǎo)致形成層細(xì)胞增大?？諝鉁囟壬邔?dǎo)致土壤溫度上升，當(dāng)土壤溫度達(dá)到一定閾值，土壤開始解凍，樹木根系恢復(fù)活力，進(jìn)行養(yǎng)分和水分的吸收，樹木開始生長。因此，降雨和土壤溫度是影響青海云杉啟動生長的主要因子。這與六盤山華北落葉松徑向生長的研究結(jié)果一致。但Wang等發(fā)現(xiàn)，空氣溫度是限制青海云杉開始生長的主導(dǎo)因子，即當(dāng)空氣溫度>5 ℃時，青海云杉開始生長，這可能與當(dāng)年生長季初期的降雨量和溫度有關(guān)，導(dǎo)致青海云杉生長開始的限制因子不同。

快速生長階段，青海云杉日均徑向生長量與降雨量呈正相關(guān)，與土壤體積含水量呈負(fù)相關(guān)，這與祁連山東部青杄的研究結(jié)果一致，但六盤山華北落葉松徑向生長與降雨量和土壤體積含水量呈正相關(guān)，這可能是由于該研究區(qū)7月份降雨比較集中(占生長季總降雨量的35%)，導(dǎo)致土壤體積含水量升高，土壤溫度降低，進(jìn)而影響樹木根系對養(yǎng)分和水分的吸收。因此，降雨量和土壤體積含水量是限制青海云杉快速生長的主要因子。

結(jié)束生長階段，日均徑向生長量與降雨量、空氣溫度、相對濕度和土壤溫度呈正相關(guān)。但在生長結(jié)束階段，氣溫(>11 ℃)、土壤溫度(>4 ℃)和水分條件均適宜樹木生長，因此，限制青海云杉生長結(jié)束的并非環(huán)境因子，而是由樹木內(nèi)在的生理機(jī)制控制，這與Tian等關(guān)于青海云杉徑向生長對環(huán)境因子的響應(yīng)研究結(jié)果一致。

5 結(jié) 論

(1)4株青海云杉6月8日左右開始生長，7月28日左右結(jié)束生長，生長期約51天，6月25日生長速率達(dá)到最大值，為20.89 μm/d。

(2)青海云杉徑向生長季節(jié)變化特征在個體之間存在差異，胸徑較大(DBH=18.3 cm)的樹木，生長啟動最早，結(jié)束最晚，最大生長速率最大，年累積生長量最多；其次是胸徑最大(DBH=21.0 cm)的樹木；胸徑較小(DBH=10.0 cm和11.0 cm)的樹木，生長啟動較遲，結(jié)束時間較早，年累積生長量較少。

(3)青海云杉徑向生長的季節(jié)變化特征可分為啟動生長階段、快速生長階段和結(jié)束生長階段，但不同生長階段的限制因子不同。其中，土壤溫度和水分是影響青海云杉徑向生長的主導(dǎo)環(huán)境因子。