肖之炎,汪芳玲,韓夢壯,汪 楊,段藝璇,姜德志,徐永杰
(1.武漢市林業(yè)工作站,武漢 430023;2.湖北省林業(yè)科學研究院,武漢 430075)
薄殼山核桃(Carya illinoensis)又名長山核桃、美國薄殼山核桃,屬胡桃科山核桃屬植物,具有用途廣、受益期長、經(jīng)濟效益高等特點[1]。薄殼山核桃種子在自然環(huán)境下需要經(jīng)過一段休眠期后才能發(fā)芽[2,3],所以在實際生產(chǎn)中薄殼山核桃種子萌發(fā)率不高、出苗不規(guī)律,嚴重阻礙了薄殼山核桃集約化、優(yōu)質(zhì)化育苗進程[4]。經(jīng)適宜濃度赤霉素浸種催芽后,烏桕、楠木等種子發(fā)芽率明顯提高[5-7]。但有關(guān)赤霉素對薄殼山核桃種子萌發(fā)的影響研究報道較少,試驗通過研究赤霉素在一定濃度下對薄殼山核桃種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,篩選出合適的種子處理方法,為薄殼山核桃的規(guī)?;耘嗪陀缣峁┮罁?jù)[8]。
市場上購買產(chǎn)自美國的薄殼山核桃種子,所用赤霉素為含量≥90%的分析純。
1.2.1 種子吸水特性 隨機挑選大小均勻、飽滿無病蟲危害的干燥種子,分為3 組,每組20 粒。稱取干重后,分別裝入3 個敞口玻璃瓶,用清水浸泡30 d,每天換水1~2 次。每隔24 h 從清水中取出,用布擦干表面水分后稱重。
1.2.2 赤霉素對薄殼山核桃萌發(fā)的影響 赤霉素浸泡試驗共設(shè)置7 個處理,①不浸泡直接催芽;②清水浸泡1 d 后催芽;③赤霉素浸泡1 d 后催芽;④清水浸泡7 d 后催芽;⑤赤霉素浸泡7 d 后催芽;⑥清水浸泡30 d 后催芽;⑦赤霉素浸泡30 d 后催芽。每個處理設(shè)置3 個重復,每個重復50 粒種子。赤霉素浸泡濃度為150 mg/L[9]。
催芽時,將紫外線消毒2 h 后的毛巾用蒸餾水浸泡至飽和,鋪在托盤上。將處理后的種子均勻擺放在濕毛巾上,蓋上同樣處理的毛巾,放入恒溫培育箱(HED-590L),溫度設(shè)定為(31±1)℃,濕度設(shè)定為(85±5)%,暗培養(yǎng)。每天計算發(fā)芽種子數(shù)量后更換毛巾。催芽結(jié)束(約60 d)后,測定各處理萌發(fā)幼苗的胚根、胚芽長度和粗度。
1.2.3 吸水率和發(fā)芽率計算 根據(jù)吸水后種子的重量變化計算吸水速率。
式中,Q0為每組20 粒薄殼山核桃種子浸種前干種子的質(zhì)量;Qn為浸種后某一測量時間點種子的質(zhì)量;Qn-1為浸種后Qn前一個測量時間點種子的質(zhì)量,t為間隔時間(1 d)。
試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 處理,采用SPSS 22.0 軟件統(tǒng)計分析。
圖1 為薄殼山核桃種子隨浸泡時間延長的吸水率,圖2 為薄殼山核桃種子隨浸泡時間延長的吸水速率。從圖1、圖2 可以看出,薄殼山核桃種子浸泡過程中,吸水大致經(jīng)過快速吸水期(0~1 d)、緩慢吸水期(2~12 d)、平緩吸水期(13~30 d)、吸水停滯期(31 d 后)。在快速吸水期,種子吸水率達到7.02%,吸水速率達到5.77 g/d。緩慢吸水期結(jié)束時,種子吸水率達到23.89%,當天吸水速率僅為0.43 g/d,而在平緩吸水期結(jié)束時,種子吸水率達到35.58%,當天吸水速率為0。說明薄殼山核桃播種前浸泡時間最長為30 d,最短浸泡時間應(yīng)不低于12 d。
圖1 薄殼山核桃種子平均吸水率
圖2 薄殼山核桃種子平均吸水速率
圖3 為不同處理下薄殼山核桃種子的萌發(fā)進程。從圖3 可知,當薄殼山核桃種子不作任何浸泡處理進行催芽,10 d 開始發(fā)芽;在水中浸泡1 d 后進行催芽,5 d 開始發(fā)芽;在赤霉素中浸泡1 d 后進行催芽,7 d 開始發(fā)芽;在水中浸泡7 d 后進行催芽,8 d 開始發(fā)芽;在赤霉素中浸泡7 d 后進行催芽,8 d 開始發(fā)芽;在水中浸泡30 d 后進行催芽,6 d 開始發(fā)芽,在赤霉素中浸泡30 d 后進行催芽,6 d 開始發(fā)芽。水中浸泡1 d 進行催芽,發(fā)芽最早,且赤霉素浸泡對薄殼山核桃發(fā)芽速率影響不明顯。
圖3 不同處理下薄殼山核桃種子的萌發(fā)進程
薄殼山核桃種子不作任何浸泡處理、水中浸泡1 d、赤霉素中浸泡1 d、水中浸泡7 d、赤霉素中浸泡7 d、水中浸泡30 d、赤霉素中浸泡30 d 最終發(fā)芽率分別為45.33%、48.67%、48.00%、58.67%、27.33%、68.67%、25.33%,隨著赤霉素浸泡時間的延長,薄殼山核桃發(fā)芽率逐漸降低。
由赤霉素處理對薄殼山核桃種子發(fā)芽率的影響(圖4)可知,赤霉素和水浸泡處理1 d 后催芽,2 種處理方式發(fā)芽率沒有顯著差異,但是顯著高于不作浸泡處理的對照組。隨著赤霉素浸泡時間的延長,浸泡7 d 和30 d 發(fā)芽率分別為27.33%和25.33%,顯著低于清水處理,隨著赤霉素浸泡時間的延長,薄殼山核桃種子發(fā)芽率逐漸降低,赤霉素浸泡處理對薄殼山核桃種子萌發(fā)起到了一定的抑制作用。隨著清水浸泡時間的延長,薄殼山核桃種子發(fā)芽率逐漸升高,清水浸泡處理對薄殼山核桃種子萌發(fā)起到了一定的促進作用。
圖4 赤霉素處理對薄殼山核桃種子發(fā)芽率的影響
表1 為不同處理對薄殼山核桃種子胚根和胚芽生長的影響。從表1 可知,不同處理對薄殼山核桃種子胚根長度生長無顯著影響。赤霉素浸泡7 d 和30 d 顯著增加了胚芽直徑,說明赤霉素浸泡促進了薄殼山核桃種苗的增粗生長。清水浸泡1 d 后,能顯著抑制胚根直徑,說明清水浸泡1 d 不利于薄殼山核桃種子萌發(fā)后胚根的生長。
表1 不同處理對薄殼山核桃種子胚根和胚芽生長的影響
薄殼山核桃種子內(nèi)存在抑制萌發(fā)的物質(zhì),播種前在清水中浸泡能減輕這種抑制從而促進種子萌發(fā)[4,10],與本試驗中清水浸泡薄殼山核桃種子后催芽,能加速種子萌發(fā)并且顯著提高發(fā)芽率相吻合。
多次研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)適宜濃度赤霉素處理的種子發(fā)芽率均顯著提高[8,11],而本試驗表明赤霉素浸泡只是加快了薄殼山核桃種子的萌發(fā)速度,經(jīng)浸泡1 d 處理才能顯著提高發(fā)芽率,長時間(7 d 和30 d)浸泡對薄殼山核桃種子的發(fā)芽率沒有提高反而有抑制作用,并且隨著浸泡時長的增加,這種抑制作用越來越強。其原因可能是薄殼山核桃種子粗脂肪含量極高,種子萌發(fā)過程中,粗脂肪水解成脂肪酸進一步生成糖類從而釋放能量[12,13]。赤霉素可以正向調(diào)節(jié)編碼油酰去飽和酶FAD3基因表達,促進飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸[14],抑制脂肪酸的分解。而種子維持高含量的亞麻酸和亞油酸會導致種子活力下降[15],薛婷婷等[16]有相似的結(jié)論。
試驗發(fā)現(xiàn),赤霉素浸泡薄殼山核桃種子7、30 d后,能顯著促進胚芽的增粗,再次證明赤霉素具有促進幼苗生長的作用[8],胚芽生長旺盛進一步提高嫁接的成活率[17],故赤霉素處理可能對薄殼山核桃的育苗有一定促進作用。
種子萌發(fā)過程會分泌出一種黏液,其可能為三酰甘油,而甘油常被用作保存種子,有可能是抑制核桃種子萌發(fā)的原因。
通過研究薄殼山核桃種子吸水特性、不同浸泡處理對其萌發(fā)率和萌發(fā)后胚根和培養(yǎng)生長的影響,結(jié)果表明,薄殼山核桃種子浸泡過程中,吸水大致經(jīng)過快速吸水期(0~1 d)、緩慢吸水期(2~12 d)、平緩吸水期(13~30 d)、吸水停滯期(31 d 后)。清水中浸泡1 d 后進行催芽,發(fā)芽最早;清水浸泡7 d 后催芽利于薄殼山核桃種子萌發(fā)后種苗的生長。赤霉素浸泡處理對薄殼山核桃種子萌發(fā)起一定的抑制作用,且隨著赤霉素浸泡時間的延長,薄殼山核桃發(fā)芽率逐漸降低。赤霉素浸泡30 d 促進薄殼山核桃種苗的增粗生長。