伏榮桃 陳誠(chéng) 王劍 趙黎宇 陳雪娟 盧代華

摘要：【目的】挖掘抗稻曲病種質(zhì)資源，為稻曲病抗性育種提供優(yōu)良抗源材料。【方法】2016—2020年，采用田間人工注射接種稻曲病菌的方法，評(píng)價(jià)引自國(guó)際水稻研究所的212份水稻材料稻曲病抗性，其中，2016年評(píng)價(jià)水稻材料的抗病性，2017—2018年鑒定田間表現(xiàn)中抗以上水稻材料的抗病性，2019—2020年驗(yàn)證鑒定中抗以上水稻材料的抗病性?！窘Y(jié)果】連續(xù)5年接種稻曲病菌試驗(yàn)結(jié)果表明，有15份水稻材料對(duì)稻曲病表現(xiàn)為中抗以上抗性，大部分材料表現(xiàn)感病性，其中KHAO DAM：：IRGC 23385-1、IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1、DUMAI：：IRGC 25852-1、WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1、EDOGAWA：：IRGC 74468-1、IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC 117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等8份材料接種稻曲病后未發(fā)病，對(duì)稻曲病表現(xiàn)穩(wěn)定高抗。不同品系的水稻種質(zhì)對(duì)稻曲病的抗性存在差異，秈稻類(lèi)型種質(zhì)抗性水平高于粳稻類(lèi)型;不同熟性的水稻種質(zhì)資源其抗病性表現(xiàn)不同，表現(xiàn)為早熟>中熟>晚熟，但不是所有的早熟材料對(duì)稻曲病的抗性均較好，在足夠的選擇壓下，早熟品種的感病性也較高。【結(jié)論】篩選出8份對(duì)稻曲病表現(xiàn)為高抗的水稻材料，為抗稻曲病水稻品種選育提供了優(yōu)秀抗源材料。整體上，秈稻類(lèi)型種質(zhì)抗稻曲病水平高于粳稻類(lèi)型，早熟品種抗性>中熟品種抗性>晚熟品種抗性。

關(guān)鍵詞： 水稻;稻曲病;抗源;抗性評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.11? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）01-0078-10

Evaluation and screening of rice germplasm resources

resistant to rice false smut

FU Rong-tao1，2， CHEN Cheng1，2， WANG Jian1，2， ZHAO Li-yu1，

CHEN Xue-juan1， LU Dai-hua1，2*

（1Institute of Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Science， Chengdu? 610066， China; 2 Key Laboratory

of Integrated Pest Management on Crops in Southwest， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

Chengdu? 610066， China）

Abstract：【Objective】In order to provide valuable rice materials for rice smut resistance breeding， the germplasm resources of rice varieties resistant to rice false smut were explored. 【Method】212 rice materials from the International Rice Research Institute were evaluated at the booting stage by inoculating with Ustilaginoidea virens during the 2016-2020 pe-riod. All the materials were evaluated for resistance to rice false smut in 2016. Those with moderate or higher resistance was identified in 2017-2018 and further evaluated for resistance in 2019-2020. 【Result】The results showed that the most of the 212 lines were susceptible， but 15 were resistant to the rice false smut pathogenin the experiment of inoculation with U. virens for five consecutive years. Among them， KHAO DAM：：IRGC 23385-1， IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1， DUMAI：：IRGC 25852-1， WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1， EDOGAWA：：IRGC 74468-1， IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1， QUILA 64117：：IRGC 117024-1 and VASSE NANAN：：IRGC 56812-1 were highly resistant to rice false smut. In addition， the results showed that the resistance of different rice varieties to rice smut differed， and the resistance level of indica germplasm was higher than that of japonica. The resistance of rice germplasm resources with differing ripe-ning times was different， that was， early-maturing varieties>medium-maturing varieties>late-maturing varieties. However， not all early-maturing rice had better resistance to the disease. The disease resistance of early-maturing varieties was reduced under sufficient selection pressure. 【Conclusion】In this study， 8 rice materials are selected with high resistance to rice false smut， which provides excellent material for use in breeding programs for enhanced resistance. In addition， the resistance level of indica rice germplasm is on the whole higher than that of japonica rice and early-maturing varie-ties>medium-maturing varieties>late-maturing varieties.

Key words： rice ; rice false smut ; resistant source ; resistant evaluation

Foundation items： Science and Technology Planning Project of Sichuan（2022YFYZ0002，2021YFYZ0021）; “Crop bottleneck” Technical Project of Sichuan Finance（2021ZYGG-002）; Innovation Team Project of Sichuan（SCCXTD-2020-01）

0 引言

【研究意義】水稻稻曲病（Rice false smut）廣泛分布于世界各稻區(qū)，是由稻曲病菌[Ustilaginoidea virens （Cooke）]侵染水稻稻穗引起的真菌病害，受害谷粒內(nèi)長(zhǎng)滿(mǎn)菌絲，后形成大于谷粒數(shù)倍的稻曲球（Tanaka et al.，2008;Sun et al.，2020）。稻曲病不僅造成水稻減產(chǎn)，而且還產(chǎn)生對(duì)人和牲畜有毒害作用的真菌毒素，對(duì)水稻的食用安全帶來(lái)重大影響（Fan et al.，2016;Wang et al.，2017;Meng et al. 2019）。近年來(lái)，隨著雜交稻的大面積種植、氮肥的過(guò)度使用及氣候環(huán)境變化等因素，促使稻曲病發(fā)展成為水稻主要真菌病害之一，給水稻生產(chǎn)帶來(lái)重大損失，成為我國(guó)水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的重要限制因子（于艷敏等，2017;繆建錕等，2020;俞咪娜等，2021）。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2008—2016年，我國(guó)稻曲病平均每年發(fā)生面積為306.2萬(wàn)ha，年均防治面積691.9萬(wàn)ha，分別占水稻種植面積的10%和23%（陳旭等，2019）。在西南稻區(qū)稻曲病也逐漸加重，盧代華等（2015）對(duì)四川水稻生產(chǎn)主栽品種的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻曲病危害嚴(yán)重的田塊自然病穗率可達(dá)80.55%，病穴率平均達(dá)78.36%，最高可達(dá)100.00%。目前，對(duì)稻曲病的防治方法主要有抗病品種的使用和藥劑防治，其中抗病品種的選育或篩選是防治稻曲病最經(jīng)濟(jì)、環(huán)保和有效的方法（陳旭等，2019）。因此，篩選與評(píng)價(jià)稻曲病抗性種質(zhì)資源，對(duì)加快水稻抗病育種進(jìn)程具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】據(jù)報(bào)道，生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻品種大多數(shù)缺乏對(duì)稻曲病的垂直抗性，不同品種對(duì)稻曲病的抗性不同，當(dāng)前在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)稻曲病表現(xiàn)為免疫的品種（陳旭等，2019;Qiu et al.，2020）。劉永鋒等（2000）采用病原菌噴霧接種的方法評(píng)價(jià)了江蘇省水稻主栽及后備品種對(duì)稻曲病的抗性，發(fā)現(xiàn)不同類(lèi)型水稻品種對(duì)稻曲病的抗性存在較大差異。陳友德等（2012）采用自然誘發(fā)結(jié)合人工接種的方法對(duì)湖南省水稻區(qū)試新品種進(jìn)行了稻曲病抗性鑒定，結(jié)果顯示，優(yōu)質(zhì)稻抗性較弱，中感以上的品種占80%。胡容平等（2012）對(duì)416份水稻材料的稻曲病抗性調(diào)查發(fā)現(xiàn)其中有243份發(fā)病率為0。表現(xiàn)高抗（HR）的材料，占參試材料的58.41%。何海永等（2013）利用人工接種的方法對(duì)貴州省20個(gè)水稻主栽品種進(jìn)行抗稻曲病性鑒定，發(fā)現(xiàn)貴州省水稻主栽品種對(duì)稻曲病的抗性水平相對(duì)較低。張愛(ài)芳等（2013）采用自然誘發(fā)方法鑒定了安徽省水稻區(qū)試品種對(duì)稻曲病的抗性，結(jié)果表明水稻品種間對(duì)稻曲病的抗性存在顯著差異。于艷敏等（2017）采用自然病圃輔以人工接種的方法對(duì)黑龍江省南部水稻品種進(jìn)行稻曲病抗性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明大多數(shù)水稻品種對(duì)稻曲病具有抗性，但品種間抗病性存在差異。余山紅等（2018）對(duì)浙江省水稻主栽品種進(jìn)行了稻曲病抗性鑒定與評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)浙江省水稻主栽品種對(duì)稻曲病的抗性水平較低。繆建錕等（2020）對(duì)遼寧省水稻主栽品種進(jìn)行稻曲病抗性鑒定與評(píng)價(jià)，結(jié)果表明遼寧水稻主栽品種稻曲病抗性較差。胡逸群等（2021）采用自然誘發(fā)鑒定病圃的方法評(píng)價(jià)了安徽省水稻品種對(duì)稻曲病的抗性，結(jié)果表明安徽省水稻品種對(duì)稻曲病的總體抗性水平較好，但感病品種比例較高?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來(lái)，水稻稻曲病的危害日趨嚴(yán)重，但關(guān)于抗稻曲病水稻育種和抗源篩選的研究報(bào)道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】引進(jìn)國(guó)際水稻研究所212份水稻種質(zhì)資源，采用田間人工注射接種方法對(duì)引進(jìn)種質(zhì)進(jìn)行稻曲病抗源篩選與評(píng)價(jià)，以期為稻曲病抗性育種提供優(yōu)良抗源材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻材料：供試212份水稻種質(zhì)資源由國(guó)際水稻研究所提供（表1），品種包括秈稻、粳稻、Aus和Aromatic類(lèi)型等，以感病品種桂朝2號(hào)和抗病品種宜香優(yōu)2115為對(duì)照。供試菌株：稻曲病菌強(qiáng)毒力菌株BX-2，由水稻病害抗性鑒定實(shí)驗(yàn)室分離并保存。培養(yǎng)基：PSA培養(yǎng)基（馬鈴薯300 g、蔗糖20 g、瓊脂粉10 g、蒸餾水1000 mL，121 ℃高壓滅菌30 min）;PSB培養(yǎng)基（馬鈴薯300 g、蔗糖20 g、蒸餾水1000 mL，121 ℃高壓滅菌30 min）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 稻曲病菌接種體制備 將稻曲病菌菌株BX-2在PSA培養(yǎng)基上培養(yǎng)，7 d后挑取菌落邊緣菌絲塊于裝有150 mL無(wú)菌PSB的300 mL三角瓶中，于28 ℃、140 r/min條件下振蕩培養(yǎng)7 d左右，收集菌絲體培養(yǎng)液，制成菌絲片段—分生孢子混合液，分生孢子的濃度為1×106個(gè)/mL（伏榮桃等，2015;屈勁松等，2021），用于接種水稻幼穗。

1. 2. 2 水稻栽種 試驗(yàn)于2016—2020年連續(xù)5年在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地的溫室大棚中進(jìn)行。所有試驗(yàn)材料種植于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地的溫室大棚水池中，每個(gè)品種插種3行，每行10株。其中2016年對(duì)所有材料進(jìn)行鑒定，2017—2018年對(duì)田間表現(xiàn)中抗以上的材料進(jìn)行鑒定，2019—2020年對(duì)中抗以上材料進(jìn)行驗(yàn)證確認(rèn)。

1. 2. 3 接種方法 采用人工注射法進(jìn)行水稻稻曲病菌接種試驗(yàn)（伏榮桃等，2015）。在水稻孕穗期（幼穗發(fā)育第7期）的傍晚，用注射器吸取稻曲病菌接種體注射到穗苞中部直至液體溢出為止（Hu et al.，2014），每個(gè)材料接種20穗，重復(fù)3次，以接種無(wú)菌水和未處理的水稻為對(duì)照。

1. 2. 4 接種后田間管理 水稻接種后，展開(kāi)溫棚遮陽(yáng)網(wǎng)，并啟動(dòng)自動(dòng)噴淋系統(tǒng)和鼓風(fēng)機(jī)控制溫度和濕度，每日10：00～16：00進(jìn)行噴淋，每隔2 h噴霧1次，每次10 min，以保持稻曲病發(fā)病的最佳溫度（26～30 ℃）和最適濕度（大于85%），連續(xù)保濕7 d。

1. 2. 5 病情調(diào)查與抗性分析 水稻接種3周后，調(diào)查接種穗子的病穗數(shù)、每穗病粒數(shù)，并計(jì)算病穗率和平均病粒數(shù)。病穗率（%）=病穗數(shù)/接種穗數(shù)×100。

參照四川省地方標(biāo)準(zhǔn)DB51/T 1884—2014《水稻抗稻曲病性鑒定技術(shù)規(guī)程》對(duì)稻曲病進(jìn)行分級(jí)。以病穗率為分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0級(jí)，不發(fā)病或發(fā)病率極低，免疫或高抗（HR）;1級(jí)，病穗率0.1%～3.0%，抗病（R）;3級(jí)，病穗率3.1%～7.0%，中抗（MR）;5級(jí)，病穗率7.1%～15.0%，中感（MS）;7級(jí)，病穗率15.1%～25.0%，感?。⊿）;9級(jí)，病穗率大于25.1%，高感（HS）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS 18.0進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 水稻種質(zhì)資源的稻曲病抗性表現(xiàn)

從表1可知，212份水稻種質(zhì)中大部分為感稻曲病材料，其中鑒定出高抗材料8份，抗病材料1份，中抗材料6份，中感材料10份，感病材料55份，高感材料132份，分別占供試材料的3.77%、0.47%、2.83%、4.72%、25.94%和62.26%。

對(duì)7份中抗及抗性材料進(jìn)行連續(xù)5年接種稻曲病菌后，平均病穗率和平均單穗病粒數(shù)分別在0.45%～6.80%和0.87～3.00，5年的抗病性無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）;對(duì)KHAO DAM：：IRGC 23385-1、IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1、DUMAI：：IRGC 25852-1、WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1、EDOGAWA：：IRGC 74468-1、IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC 117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等8份高抗材料連續(xù)5年接種稻曲病菌后，均未出現(xiàn)明顯病害癥狀，5年的抗病性差異不顯著，表明15份材料對(duì)稻曲病的抗性穩(wěn)定（表2）。

2. 2 不同品系種質(zhì)對(duì)稻曲病的抗病性比較

水稻種質(zhì)資源豐富多樣，本試驗(yàn)參試品種中以秈稻和粳稻居多，另有少量的Aus、 Aromatic類(lèi)型和品系不詳?shù)钠贩N。對(duì)不同品系的水稻種質(zhì)進(jìn)行抗稻曲病性比較，發(fā)現(xiàn)15份中抗以上材料主要來(lái)自秈稻和粳稻，所占比例為60%和40%;在197份中感以上材料中，秈稻、粳稻、Aus類(lèi)型、Aromatic類(lèi)型和品系不詳分別有69、91、8、1和28份，占比分別為35.03%、46.19%、4.06%、0.51%和14.21%（圖1）。表明不同品系的水稻種質(zhì)對(duì)稻曲病的抗性強(qiáng)弱存在差異，秈稻類(lèi)型種質(zhì)抗性水平高于粳稻類(lèi)型。

2. 3 不同熟性水稻種質(zhì)資源對(duì)稻曲病的抗性比較

水稻根據(jù)熟性不同可分為早熟、中熟和晚熟稻。由圖2可看出，抗病材料主要來(lái)源于早熟品種，其次為中熟品種，分別有13和2份，占比為86.67%和13.33%。而感病材料來(lái)源于3種熟性，在早熟材料中，中感以上的品種有135份，占早熟材料的91.22%;中熟材料中，中感以上的品種有31份，占中熟材料的93.94%;而所有的晚熟材料對(duì)稻曲病的抗性表現(xiàn)均為中感以上。表明不同熟性的水稻種質(zhì)資源，其抗病性表現(xiàn)為早熟>中熟>晚熟，即晚熟材料發(fā)病率高;此外，不是所有的早熟材料對(duì)稻曲病的抗性均較好，在足夠的選擇壓下，早熟品種的感病性也較高。

3 討論

稻曲病的發(fā)生流行與多種因素有關(guān)，如氣象因子、菌源、栽培條件等（楊洵，2007;王疏等，2010;傅俊范等，2011;周奮啟等，2015;伏榮桃等，2017）。水稻稻曲病抗性鑒定方法主要有人工接種（楊秀娟等，2011）和田間自然誘發(fā)（張愛(ài)芳等，2013），田間自然誘發(fā)易受田間菌源和氣候因子影響，常導(dǎo)致抗性鑒定結(jié)果不準(zhǔn)確，不能體現(xiàn)品種或材料的真實(shí)抗性。因此，在進(jìn)行稻曲病抗性鑒定、稻曲病菌侵染過(guò)程、稻曲病菌—水稻互作等研究時(shí)通常采用分生孢子懸浮液進(jìn)行人工注射接種（Hu et al.，2014;于艷敏等，2017）。本研究用室內(nèi)培養(yǎng)的菌絲片段—分生孢子混合液作為菌源，采用人工注射接種的方法接種水稻幼穗進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，接種后人工噴霧保濕，以維持稻曲病發(fā)生的適宜環(huán)境條件，保證水稻抗性鑒定的準(zhǔn)確性。

目前，對(duì)于稻曲病的防治主要采用化學(xué)藥劑進(jìn)行防控，抗稻曲病水稻品種選育和抗源篩選仍無(wú)突破性進(jìn)展（陳旭等，2019）。因此，篩選和評(píng)價(jià)抗稻曲病種質(zhì)資源是當(dāng)前迫切需要解決的重要問(wèn)題。本研究通過(guò)連續(xù)5年田間重復(fù)抗性篩選，鑒定出KHAO DAM：：IRGC 23385-1、IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1、DUMAI：：IRGC 25852-1、WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1、EDOGAWA：：IRGC 74468-1、IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC 117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等8份對(duì)稻曲病表現(xiàn)為高抗的材料，且這8份材料在5年間的抗病性無(wú)顯著差異，為抗稻曲病水稻品種的選育提供了優(yōu)良抗源材料，同時(shí)也為進(jìn)一步研究水稻抗稻曲病機(jī)理和抗性基因挖掘等打下基礎(chǔ)。

水稻種質(zhì)資源豐富多樣性，在對(duì)水稻稻曲病抗性評(píng)價(jià)時(shí)，大多數(shù)研究者將水稻分為常規(guī)秈稻、雜交秈稻、常規(guī)粳稻和雜交粳稻等類(lèi)型進(jìn)行比較，且大多研究表明秈稻品種較粳稻品種抗?。▌⒂冷h等，2000;余山紅等，2018）。本研究的水稻種質(zhì)資源主要包括常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻，另有少量的Aus、Aromatic類(lèi)型和品系不詳?shù)钠贩N，從212份材料鑒定和篩選出的抗病種質(zhì)資源有60%來(lái)源于秈稻類(lèi)型，而感病材料主要來(lái)源于粳稻類(lèi)型，與前人的研究報(bào)道基本一致（劉永鋒等，2000;余山紅等，2018）。

水稻根據(jù)熟性不同可分為早熟稻、中熟稻和晚熟稻，不同熟性的水稻對(duì)稻曲病抗性存在差異（劉永鋒等，2000;張舒等，2014）。本研究對(duì)不同熟性的水稻品種抗稻曲病鑒定發(fā)現(xiàn)，來(lái)源于不同熟性的水稻品種對(duì)稻曲病抗性具有較大差異，來(lái)源于早熟品種出現(xiàn)中抗以上的材料占比較高，來(lái)源于中熟品種出現(xiàn)中感以上的材料幾率較大，而來(lái)源于晚熟的品種全部為感病以上材料，原因?yàn)榈厩∈堑湫偷臍夂蛐筒『?，晚熟品種孕穗至破口期的氣候條件較適宜稻曲病菌的侵染循環(huán)。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)熟性相同的材料，稻曲病的抗性水平存在差異，揭示水稻對(duì)稻曲病的抗性與自身的抗性基因等因素緊密相關(guān)。

4 結(jié)論

通過(guò)連續(xù)5年的稻曲病抗性監(jiān)測(cè)，篩選出8份對(duì)稻曲病表現(xiàn)為高抗的材料，為抗稻曲病水稻品種選育提供了優(yōu)秀抗源材料。整體上，秈稻類(lèi)型種質(zhì)抗稻曲病水平高于粳稻類(lèi)型，早熟品種抗性>中熟品種抗性>晚熟品種抗性。

參考文獻(xiàn)：

陳友德，高杜娟，李友榮，唐善軍. 2012. 湖南省水稻新品種稻曲病抗性鑒定研究[J]. 作物研究，26（4）：331-333. [Chen Y D，Gao D J，Li Y R，Tang S J. 2012. Study on the false smut resistance of new rice varieties in Hunan [J]. Crop Research，26（4）：331-333.] doi：10.3969/j.issn. 1001-5280.2012.04.05.

陳旭，邱結(jié)華，熊萌，舒亞洲，黃世文，寇艷君. 2019. 稻曲病研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)稻米，25（5）：30-36. [Chen X，Qiu J H，Xiong M，Shu Y Z，Huang S W，Kou Y J. 2019. Research progress of rice false smut[J]. China Rice，25（5）：30-36.] doi： 10.3969/j.issn.1006-8082.2019.05.007.

傅俊范，李大剛，周如軍，嚴(yán)雪瑞，李玉娥. 2011. 稻曲病病菌孢子飛散動(dòng)態(tài)與環(huán)境因素相關(guān)性研究[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊，31（10）： 31-34. [Fu J F，Li D G，Zhou R J，Yan X R，Li Y E. 2011. Correlation between spore dispersal dynamics of rice smut pathogen and environmental factors[J]. China Plant Protection，31（10）：31-34.] doi：10.3969/j.issn.1672-6820.2011.10.010.

伏榮桃，王劍，陳誠(chéng)，龔學(xué)書(shū)，盧代華，徐翔. 2017. 水稻生育期空氣中稻曲病菌孢子釋放動(dòng)態(tài)及影響因素分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，48（11）：1994-1998. [Fu R T，Wang J，Chen C，Gong X S，Lu D H，Xu X. 2017. Spore release dynami-cs of Ustilaginoidea virens （Cooke） Takahashi in the air and its influence factors at rice growth period[J]. Journal of Southern Agriculture，48（11）：1994-1998.] doi：10.3969/ j.issn.2095-1191.2017.11.11.

伏榮桃，王劍，盧代華，張鴻，龔學(xué)書(shū)，陳雪娟，任鴻志，毛建輝. 2015. 水稻稻曲病抗性鑒定技術(shù)及影響因子研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，31（18）：266-272. [Fu R T，Wang J，Lu D H，Zhang H，Gong X S，Chen X J，Ren H Z，Mao J H. 2015. Resistance identification and influence factor of rice false smut[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，31（18）：266-272.]

何海永，譚清群，陳小均，楊學(xué)輝，吳石平，王莉爽，袁潔. 2013. 貴州省水稻主栽品種抗稻曲病性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，44（6）：939-942. [He H Y，Tan Q Q，Chen X J，Yang X H，Wu S P，Wang L S，Yuan J. 2013. Identification and evaluation of resistance of main rice cultivars to rice false smut in Guizhou[J]. Journal of Southern Agriculture，44（6）：939-942.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2013.6.939.

胡容平，葉慧麗，姚琳，龔學(xué)書(shū)，盧代華，毛建輝，劉建國(guó). 2012. 水稻稻曲病抗源篩選與評(píng)價(jià)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，25（1）：144-148. [Hu R P，Ye H L，Yao L，Gong X S，Lu D H，Mao J H，Liu J G. 2012. Screening and evaluation of rice false smut resistant sources[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，25（1）：144-148.] doi：10.16213/j.cnki.scjas.2012.01.011

胡逸群，鄭求學(xué)，陳晴晴，沈文杰，張愛(ài)芳. 2021. 安徽省水稻品種稻曲病抗性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 作物研究，35（6）：604-608. [Hu Y Q，Zheng Q X，Chen Q Q，Sheng W J，Zhang A F. 2021. General evaluation of rice resistance to Ustilaginoidea virens in Anhui Province[J]. Crop Research，35（6）：604-608.] doi：10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2021. 06.12.

劉永鋒，陸凡，陳志誼，李艷華，于涌鑫. 2000. 江蘇省水稻主栽及后備品種對(duì)稻曲病的抗性[J]. 作物雜志，（6）：11-13. [Liu Y F，Lu F，Chen Z Y，Li Y H，Yu Y X. 2000. Resistance of main and reserve rice varieties to rice smut disease in Jiangsu Province[J]. Crops，（6）：11-13.] doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2000.06.006.

盧代華，王劍，伏榮桃，龔學(xué)書(shū)，張鴻. 2015. 水稻稻曲病發(fā)生與輕簡(jiǎn)化防控關(guān)鍵技術(shù)對(duì)策[J]. 四川農(nóng)業(yè)科技，（9）：23-24. [Lu D H，Wang J，F(xiàn)u R T，Gong X S，Zhang H. 2015. The occurrence of rice smut disease and simplify technical measures for prevention and control[J]. Sichuan Agricultural Science and Technology，（9）：23-24.] doi：10.3969/j.issn.1004-1028.2015.09.009.

繆建錕，徐晗，楊皓，閆晗，褚晉，白元俊，董海. 2020. 遼寧省水稻主栽品種稻曲病抗性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 作物雜志，（6）：38-46. [Miao J K，Xu H，Yang H，Yan H，Chu J，Bai Y J，Dong H. 2020. Resistance evaluation of main rice cultivars to false smut rice in Liaoning Province[J]. Crops，（6）：38-46.] doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2020.06.006.

屈勁松，王毓富，王睿，劉月冉，谷麗凡，周鵬，陰偉曉，羅朝喜. 2021. 稻曲病菌bZIP轉(zhuǎn)錄因子UvbZIP12的功能研究[J/OL]. 植物病理學(xué)報(bào)：1-13. [Qu J S，Wang Y F，Wang R，Liu Y R，Gu L F，Zhou P，Yin W X，Luo C X. 2021. Functional study on bZIP transcription factor UvbZIP12 in Ustilaginoidea virens[J/OL]. Acta Phytopathologica Sinica：1-13.] https：//doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000591.

王疏，秦姝，劉明霞，李穎，董海，孫柏欣. 2010. 不同栽培方式對(duì)稻曲病發(fā)生程度的影響[J]. 植物保護(hù)，36（6）：165-167. [Wang S，Qin S，Liu M X，Li Y，Dong H，Sun B X. 2010. Effects of different cultivation modes on the occurrence degree of the rice false smut[J]. Plant Protection，36（6）：165-167.] doi：10.3969/j. issn. 0529-1542. 2010.06.039.

楊洵. 2007. 黔東南稻曲病的發(fā)生條件及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與防治[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，35（1）：99-101. [Yang X. 2007. Occurrence regulation of rice false smut and its forecast and prevention and cure in Qiandongnan prefecture[J]. Guizhou Agricultural Sciences，35（1）：99-101.] doi：10.3969/j.issn.1001-3601.2007.01.036.

楊秀娟，王舒婷，阮宏椿，石妞妞，甘林，陳福如. 2011. 水稻稻曲病室內(nèi)人工接種技術(shù)[J]. 植物保護(hù)，38（5）：395-400. [Yang X J，Wang S T，Ruan H C，Shi N N，Gan L，Chen F R. 2011. Artificial inoculation techniques of rice false smut in greenhouse[J]. Acta Phytophylacica Sinica，38（5）：395-400.] doi：10.13802/j.cnki.zwbhxb.2011.05.003.

俞咪娜，于俊杰，曹慧娟，潘夏艷，宋天巧，劉永鋒. 2021. 稻曲病病菌Zn2（Ⅱ）Cys6型轉(zhuǎn)錄因子UvZC1基因的克隆及功能分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，37（6）：1400-1408. [Yu M N，Yu J J，Cao H J，Pan X Y，Song T Q，Liu Y F. 2021. Clon and functional research of? Zn2（Ⅱ）Cys6 transcription factor UvZC1 gene in Ustilaginoidea virens[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（6）：1400-1408.] doi：10.399/j.issn.1000-4440.2021.06.006.

余山紅，馬義虎，王會(huì)福. 2018. 浙江省水稻主栽品種抗稻曲病性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（2）：163-166. [Yu S H，Ma Y H，Wang H F. 2018. Identification and evaluation of resistance of main rice varieties to false smut in Zhejiang Province[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences，46（2）：163-166.] doi：10.3969/j.issn.1002-2481.2018.02.03.

于艷敏，來(lái)永才，閆平，牟鳳臣，武洪濤，楊忠良. 2017. 黑龍江省南部水稻品種稻曲病抗性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，33（35）：1-5. [Yu Y M，Lai Y C，Yan P，Mu F C，Wu H T，Yang Z L. 2017. Resistance evaluation of rice varieties to false smut in southern Heilongjiang[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，33（35）：1-5.]

張愛(ài)芳，陳雨，王春林，張新，王文相. 2013. 安徽省水稻區(qū)試品種（系）對(duì)稻曲病的抗性鑒定及評(píng)價(jià)[J]. 植物保護(hù)，39（1）：151-153. [Zhang A F，Chen Y，Wang C L，Zhang X，Wang W X. 2013. Identification and evaluation of resistance in rice varieties to false smut in Anhui Province[J]. Plant Protection，39（1）：151-153.] doi：10.3969/j.issn. 0529-1542.2013.01.032.

張舒，呂小成，賈切，呂亮，袁斌，楊小林，常向前，楊守利，雷德華，雷發(fā)國(guó)，肖志民. 2014. 抗稻曲病水稻品種與材料的篩選與評(píng)價(jià)[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，53（21）：5163-5169. [Zhang S，Lü X C，Jia Q，Lü L，Yuan B，Yang X L，Chang X Q，Yang S L，Lei D H，Lei F G，Xiao Z M. 2014. Screening and evaluation of rice varieties and materials against rice false smut[J]. Hubei Agricultural Scien-ces，53（21）：5163-5169.] doi：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.028.

周奮啟，陳銀鳳，康曉霞，耿躍，袁林澤，徐蕾，李群. 2015. 水稻孕穗末期氣候因素對(duì)稻曲病發(fā)生的研究[J]. 生物災(zāi)害科學(xué)，38（2）：129-132. [Zhou F Q，Chen Y F，Kang X X，Geng Y，Yuan L Z，Xu L，Li Q. 2015. Study on climatic factors for the generation of false smut at the end of rice booting stage[J]. Biological Disaster Science，38（2）：129-132.] doi：10.3969/j.issn.20953704.2015.02.010.

Fan J，Yang J，Wang Y Q，Li G B，Li Y，Huang F，Wang W M. 2016. Current understanding on Villosiclava virens，a unique flower infecting fungus causing rice false smut disease[J]. Molecular Plant Pathology，17（9）：1321-1330. doi：10.1111/mpp.12362.

Hu M L，Luo L X，Wang S，Liu Y F，Li J Q. 2014. Infection processes of Ustilaginoidea virens during artificial inoculation of rice panicles[J]. European Journal of Plant Pathology，139（1）：67-77. doi：10.1007/s10658-013-0364-7

Meng J J，Gu G，Dang P Q，Zhang X P，Wang W X，Dai J G，Liu Y，Lai D W，Zhou L G. 2019. Sorbicillinoids from the fungus Ustilaginoidea virens and their phytotoxic，cytotoxic，and antimicrobial activities[J]. Frontiers in Che-mistry，7：435. doi：10.3389/fchem.2019.00435.

Qiu J H，Lu F F，Wang H，Xie J H，Wang C C，Liu Z Q，Meng S，Shi H B，Shen X H，Kou Y J. 2020. A candidate gene for the determination of rice resistant to rice false smut[J]. Molecular Breeding，40（12）：105-115. doi：10. 1007/s11032-020-01186-w.

Wang X H，Wang J，Lai D W，Wang W X，Dai J G，Zhou L G，Liu Y. 2017. Ustiloxin G，a new cyclopeptide mycotoxin from rice false smut balls[J]. Toxins，9（2）：54-63. doi：10.3390/toxins9020054.

Sun W X，F(xiàn)an J，F(xiàn)ang A F，Li Y J，Tariqjaveed M，Li D Y，Hu D W，Wang W M. 2020. Ustilaginoidea virens insights into an emerging rice pathogen[J]. Annual Review of Phytopathology，58：3.1-3.23. doi：10.1146/annurev-phyto-010820-012908.

Tanaka T，Ashizawa T，Sonoda R，Tanaka C. 2008. Villosiclava virens gen. nov.，com. nov.，teleomorph of Ustilaginoidea virens，the causal agent of rice false smut[J]. Mycotaxon，106：491-501.

（責(zé)任編輯 麻小燕）