吳 昊，姜俊慧，羅 莉，馬佳寧

(1 信陽師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,河南 信陽 464000； 2 中國科學(xué)院 武漢植物園,湖北 武漢 430074)

全球化背景下，外來生物入侵態(tài)勢日益加劇。入侵植物通過提高適應(yīng)性進化、次生代謝防御和天敵逃逸等方式不斷增強入侵能力，加速排擠本土種并反饋作用于入侵地生境，對生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)健康造成嚴重威脅[1]。入侵植物的形態(tài)、生理等功能性狀通常優(yōu)于本地種[2]；資源波動假說認為，外來植物入侵成功的主要原因在于其具有比本土植物更強的養(yǎng)分吸收能力[3]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量和碳(C)、氮(N)、磷(P)等重要生命元素平衡的科學(xué)，能準確評估植物養(yǎng)分利用效率及競爭性吸收狀況[4]。由于入侵植物和本土植物對養(yǎng)分的需求及吸收能力存在差異，因此生態(tài)化學(xué)計量特征可在一定程度上反映出二者的資源分配與權(quán)衡以及本土群落的可入侵性[5]。

入侵植物對環(huán)境擾動的響應(yīng)通常比本土植物更為強烈，生境異質(zhì)性也會顯著影響二者的營養(yǎng)策略[6-7]。胡朝臣等[8]發(fā)現(xiàn)，入侵植物飛機草Chromolaena odorata、紫莖澤蘭Ageratina adenophora的葉片N、P含量均顯著高于本土共存植物，且入侵導(dǎo)致本土植物的N∶P下降。陳文等[9]發(fā)現(xiàn)，入侵植物紅毛草Rhynchelytrum repens莖N、P含量和葉N含量均高于其本土伴生種馬唐Digitaria sanguinalis的，而其C∶P和N∶P均低于馬唐的，表明該入侵種選擇以高生長率和繁殖輸出實現(xiàn)成功入侵的“生長競爭策略”戰(zhàn)勝本土種。蔣利玲等[10]發(fā)現(xiàn)，外來種互花米草Spartina alterniflora入侵本土植物短葉茳芏Cyperus malaccensis種群后，互花米草生長由受N、P含量共同限制轉(zhuǎn)變?yōu)槭躊含量限制，導(dǎo)致短葉茳芏受N含量限制，較高的N∶P化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性有助于其入侵。入侵植物的化學(xué)計量特征也受到環(huán)境的影響。Wang等[11]發(fā)現(xiàn)，在低N含量土壤環(huán)境中，入侵種三葉鬼針草Bidens pilosa葉片C∶P 和 N∶P 較低，根系 C∶P、N∶P 及 C∶N 較高，表明其選擇了“資源保守策略”，即其能夠快速高效吸收和利用營養(yǎng)資源，對限制性資源需求量較少，以戰(zhàn)勝對資源需求量大的本土種[12]；而在高N環(huán)境中，三葉鬼針草根系的C∶P、N∶P均較低，表明其選擇了“生長競爭策略”。黃頂菊Flaveria bidentis、微甘菊Mikania micrantha等入侵植物隨環(huán)境N含量的增加亦表現(xiàn)出類似的營養(yǎng)策略轉(zhuǎn)換現(xiàn)象[13-14]。

空心蓮子草Alternanthera philoxeroides為原產(chǎn)于南美洲的莧科蓮子草屬雜草，具有強大的克隆繁殖能力及生態(tài)適應(yīng)性，可在水、陸兩境中生長，目前已廣泛入侵中國南北方20余省，對生態(tài)環(huán)境和生物多樣性造成極大威脅[15]。蓮子草Alternanthera sessilis為莧科蓮子草屬植物，是空心蓮子草的近緣本土種，可在陸生環(huán)境中與空心蓮子草共存[16-17]。我國學(xué)者圍繞空心蓮子草、蓮子草的相關(guān)特性已經(jīng)開展了一些研究，空心蓮子草N∶P隨經(jīng)度和緯度的上升而增加、隨海拔和年均氣溫的上升而降低[18]；在混播試驗中，施N使得空心蓮子草將更多生物量分配到莖，而蓮子草將更多生物量分配到根[19]；氣候變暖導(dǎo)致空心蓮子草的專食性天敵昆蟲蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila對蓮子草取食強度增大，從而加劇“非靶標效應(yīng)”[20]；蓮子草根系的病原菌及根結(jié)線蟲侵染率隨緯度上升而降低，但空心蓮子草無此緯度梯度變化，故在高緯度地區(qū)蓮子草對空心蓮子草入侵的生物抗性可能增加[21]。但關(guān)于野外共存群落中二者的化學(xué)計量特征及其主導(dǎo)性環(huán)境因子鮮見報道。探討空心蓮子草-蓮子草的生態(tài)化學(xué)計量特征差異及其環(huán)境驅(qū)動力，對于理解植物入侵的內(nèi)穩(wěn)態(tài)和入侵群落物種共存機制具有重要意義。本研究擬對野外生境中空心蓮子草-蓮子草共存群落和蓮子草單生群落進行調(diào)查取樣，對比分析其C、N、P含量及化學(xué)計量比，探討地理、氣候及土壤等多環(huán)境因素對二者營養(yǎng)策略的影響，以期為預(yù)測空心蓮子草入侵群落動態(tài)及生物防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

于2020年7月，在野外踏查的基礎(chǔ)上，對空心蓮子草-蓮子草共存群落以及蓮子草單生群落進行調(diào)查。分別選擇空心蓮子草-蓮子草共存面積超過50 m2以及蓮子草單生面積超過25 m2的區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣地(共存樣地6個、單生樣地7個)，分布于廣西自治區(qū)、廣東、江西和河南省等地區(qū)。每個共存群落樣地面積為 10 m × 5 m、單生群落樣地面積為 5 m × 5 m。在共存群落樣地中央設(shè)置 1 條 10 m長的樣帶，沿樣帶均勻布設(shè) 5 個面積為 0.5 m × 0.5 m的樣方。在各單生群落樣地的4個對角及中心位置共布設(shè) 5 個 0.5 m × 0.5 m 的樣方。以具有 100 分格的樣方框測量各樣方中空心蓮子草及蓮子草的蓋度。共存群落中，空心蓮子草和蓮子草的平均蓋度分別為52%和27%；單生群落中，蓮子草的平均蓋度為63%。對于共存群落樣地，從每個樣方中隨機采取5株空心蓮子草及5株蓮子草的地上生物量；對于單生群落樣地，從各樣方中隨機采取10株蓮子草的地上生物量。將所有植物樣品置于自封袋中并倒入變色硅膠保存。植物調(diào)查結(jié)束后，沿共存樣地的樣帶及單生樣地的任意1條對角線均勻設(shè)置3 個土壤取樣點，采集 0～20 cm 土層土壤約 250 g，裝進自封袋后置于車載冰箱(Mobicool CF-50DC，德國)冷藏保存，及時帶回實驗室備測。

1.2 指標測定

利用手持式GPS定位儀(Garmin eTrex20，美國)測量各樣地所在生境的經(jīng)度、緯度和海拔數(shù)據(jù)。將土壤樣品自然晾干磨碎后，分別過20目和100目篩，利用全自動化學(xué)分析儀(Easychem Plus，意大利)測定20目土壤樣品中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，利用碳氮分析儀(Elementar，德國)測定100目土壤樣品中總C和總N含量，使用溶酸法-鉬銻抗比色法[18]測定100目土壤樣品中總P含量。在中央氣象臺國家氣象中心(http://www.nmc.cn)在線信息庫中獲取樣地所在城市近50年以來的年均氣溫及年均降雨量數(shù)據(jù)。各樣地10項環(huán)境因子的實測值如表1所示。

表1 野外調(diào)查樣地的環(huán)境概況Table 1 The environmental survey of sampling plots in the field

將采集的植物樣品置于75℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，充分研磨后過60目篩，利用碳氮分析儀和溶酸法-鉬銻抗比色法分別測定空心蓮子草及蓮子草的總C、總N及總P含量，并據(jù)此計算其化學(xué)計量比。

1.3 統(tǒng)計分析

分別計算空心蓮子草和蓮子草的w(C)、w(N)、w(P)及其化學(xué)計量比的平均值、標準差和變異系數(shù)。其中，變異系數(shù) (Coefficient of variation，CV)=標準差/平均值，可反映各指標的空間變異程度，CV＜0.1 為弱變異性，0.1 ≤CV≤ 1.0 為中等變異性，CV＞1.0為強變異性[18]。使用 SPSS 16.0軟件(SPSS Inc，美國)分別對共存群落中空心蓮子草-蓮子草、共存-單生群落中蓮子草的各項w(C)、w(N)、w(P)及化學(xué)計量比進行獨立樣本t檢驗。使用SPSS 16.0軟件對共存、單生群落中10項環(huán)境因子與2種植物的元素含量及化學(xué)計量比進行單因素回歸分析，以該軟件提供的11種曲線方程建立模型并檢驗其顯著性，最終選擇回歸顯著且擬合系數(shù)最大者進行討論。

為了探討多個環(huán)境因子對2種植物的綜合效應(yīng)，分別建立 6 × 10(共存)和 7 × 10(單生)的環(huán)境矩陣，以及 6 × 6(共存)和 7 × 6(單生)的植物矩陣，利用 Canoco 4.5軟件 (Microsoft，美國)對植物w(C)、w(N)、w(P)及其化學(xué)計量比沿著環(huán)境梯度的分布進行典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)，并使用 Monte-Carlo 檢驗 (499 次置換)判斷環(huán)境因子與CCA排序軸相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型群落中植物C、N、P含量及化學(xué)計量比

不同類型群落中植物的w(C)、w(N)、w(P)及化學(xué)計量比測定結(jié)果如表2所示。共存群落中蓮子草和空心蓮子草的w(C)表現(xiàn)為弱變異性，其余指標均表現(xiàn)為中等程度的空間變異性。單生群落中蓮子草的C∶N表現(xiàn)為中等變異性，其余指標均表現(xiàn)為弱變異性。獨立樣本t檢驗表明，共存群落中蓮子草-空心蓮子草、共存-單生群落中蓮子草之間的各項w(C)、w(N)、w(P)及其化學(xué)計量比均無顯著性差異。

表2 不同類型群落中空心蓮子草和蓮子草的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比Table 2 Nutrients and stoichiometry of Alternanthera philoxeroides and A. sessilis in different types of communities

2.2 環(huán)境對共存群落中蓮子草營養(yǎng)元素及化學(xué)計量比的影響

回歸分析表明，共存群落中的蓮子草w(C)與緯度、年均溫分別具有顯著的二項式(P=0.017)和三項式(P=0.019)擬合關(guān)系，其隨緯度及年均溫的上升均呈“先上升后下降”趨勢(圖1A、1C)；w(C)與海拔具有顯著的三項式擬合關(guān)系(P=0.029)，其隨海拔上升呈現(xiàn)“先下降后上升”趨勢(圖1B)；w(C)與年均降雨量具有顯著的反函數(shù)擬合關(guān)系(P=0.004)，其隨年均降雨量上升而增加(圖1D)。蓮子草w(N)與年均降雨量具有顯著的二項式擬合關(guān)系(P=0.035)，其隨降雨量增加呈“先下降后上升”趨勢(圖1E)。蓮子草w(P)與海拔具有顯著的對數(shù)擬合關(guān)系(P=0.001)，其隨海拔上升而增加(圖1F)。

圖1 環(huán)境因子與共存群落中蓮子草元素含量及化學(xué)計量比的回歸擬合Fig. 1 Regressions between environmental factors and element content,stoichiometry of Alternanthera sessilis in coexistent communities

對于化學(xué)計量比而言，蓮子草C∶N和C∶P與海拔分別具有顯著的三項式(P=0.014)和S型曲線(P=0.003)擬合關(guān)系，C∶N隨海拔增加呈“先下降后上升”趨勢、C∶P隨海拔增加而下降(圖1G、1H)。蓮子草 N∶P與土壤中w(NH4+-N)、w(N)以及w(C)之間分別具有顯著的線性(P=0.040)、反函數(shù)(P=0.035)和二項式(P=0.044)擬合關(guān)系，其隨土壤中w(NH4+-N)上升而增加、隨土壤中w(N)上升而下降、隨土壤中w(C)增加呈現(xiàn)“先下降后上升”趨勢(圖1I、1K、1J)。

2.3 環(huán)境對共存群落中空心蓮子草營養(yǎng)元素及化學(xué)計量比的影響

回歸分析表明，共存群落中空心蓮子草w(C)與年均溫具有顯著的二項式擬合關(guān)系(P=0.011)，其隨年均溫上升呈現(xiàn)“先上升后下降”趨勢(圖2A)?？招纳徸硬輜(N)與緯度(P=0.037)及年均溫(P=0.038)具有顯著的三項式擬合關(guān)系，其隨緯度及年均溫增加均呈現(xiàn)“先下降后上升”趨勢(圖2B、2C)；空心蓮子草w(N)與年均降雨量具有顯著的反函數(shù)擬合關(guān)系(P=0.013)，其隨降雨量增加而下降(圖2D)。

圖2 環(huán)境因子與共存群落中空心蓮子草元素含量及化學(xué)計量比的回歸擬合Fig. 2 Regressions between environmental factors and element content,stoichiometry of Alternanthera philoxeroides in coexistent communities

對于共存群落中空心蓮子草化學(xué)計量比而言，僅C∶N與環(huán)境因子間具有顯著關(guān)系。其中，C∶N與緯度及年均溫分別具有顯著的三項式(P=0.032)和二項式(P=0.035)擬合關(guān)系，其隨緯度及年均溫上升均呈現(xiàn)“先上升后下降”趨勢(圖2E、2G)；C∶N與海拔具有顯著的三項式擬合關(guān)系(P=0.037)，其隨海拔上升呈現(xiàn)“先下降后上升”趨勢(圖2F)；C∶N與年均降雨量具有顯著的S型曲線擬合關(guān)系(P=0.011)，其隨降雨量增加而上升 (圖2H)。

2.4 環(huán)境對單生群落中蓮子草營養(yǎng)元素及化學(xué)計量比的影響

回歸分析表明，單生群落中蓮子草w(C)分別與土壤中w(NH4+-N)及年均降雨量具有顯著的生長函數(shù)(P=0.041)和S型曲線(P=0.036)擬合關(guān)系，其隨土壤w(NH4+-N)上升而降低、隨降雨量上升而增加(圖3A、3B)。蓮子草w(P)與海拔及土壤中w(N)分別具有顯著的生長函數(shù)(P=0.044)和復(fù)合函數(shù)(P=0.015)擬合關(guān)系，其隨海拔及土壤中w(N)增加而下降 (圖3C、3D)。

圖3 環(huán)境因子與單生群落中蓮子草元素含量及化學(xué)計量比的回歸擬合Fig. 3 Regressions between environmental factors and element content,stoichiometry of Alternanthera sessilis in single communities

蓮子草C∶N與土壤w(NH4+-N)(P=0.017)及土壤w(NO3--N)(P=0.045)均具有顯著的生長函數(shù)擬合關(guān)系，其隨土壤w(NH4+-N)及土壤w(NO3--N)增加而下降 (圖3E、3F)。蓮子草 C∶P與土壤中w(N)具有顯著的三項式擬合關(guān)系(P=0.005)，其隨土壤中w(N)上升而增加(圖3G)。蓮子草N∶P與土壤w(NO3--N)具有顯著的三項式擬合關(guān)系(P=0.002)，其隨土壤w(NO3--N)增加而呈明顯波動趨勢 (圖3H)。

2.5 植物營養(yǎng)元素及化學(xué)計量比沿著環(huán)境因子的CCA排序

CCA排序結(jié)果如圖4所示，圖中代表各指標的圓點與環(huán)境矢量連線的垂直距離越近，表示二者相關(guān)性越大；環(huán)境矢量箭頭方向代表其與排序軸的正負關(guān)系，環(huán)境矢量連線越長、與排序軸間夾角越小，則表示該環(huán)境因子的主導(dǎo)性越強。

圖4 共存和單生群落中植物營養(yǎng)元素含量、化學(xué)計量比沿環(huán)境因子的CCA排序Fig. 4 CCA ordination of element content and stoichiometry in coexistent and single communities along environmental factors

對于共存群落而言，前2個排序軸累計包含88.6%的生態(tài)信息(第1軸54.8%，第2軸33.8%)，第1軸起到?jīng)Q定性作用。由圖4A與表3可知，第1軸的主導(dǎo)性環(huán)境因子為海拔，所有因子均未對第2軸產(chǎn)生顯著影響。其中，蓮子草w(P)與海拔具有極大的正向關(guān)系，這與回歸分析結(jié)果高度一致；蓮子草C∶P處于海拔矢量反向增加處，即蓮子草C∶P與海拔具有較大負向關(guān)系，這也與回歸分析結(jié)果相吻合。蓮子草N∶P也與海拔具有極強負向關(guān)系。空心蓮子草w(P)與海拔具有較大正向關(guān)系。此外，空心蓮子草和蓮子草的w(C)均位于排序圖的中心位置，表明這2種植物的w(C)在中等環(huán)境梯度下具有最大值。

表3 環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)系數(shù)(r)及顯著性檢驗1)Table 3 Correlation coefficient (r) between environmental factor and the CCA ordination axis and its significance test

對于蓮子草單生群落而言，前2個排序軸累計包含97.9%的生態(tài)信息(第1軸71.1%，第2軸26.8%)，第1軸起到?jīng)Q定性作用。由圖4B與表3可知，第1軸的主導(dǎo)性因子依次為土壤w(NH4+-N)和土壤w(NO3--N)，第2軸的主導(dǎo)性因子依次為土壤中w(N)和海拔。蓮子草N∶P與土壤w(NO3--N)具有極強的正向關(guān)系。蓮子草C∶N與土壤w(NH4+-N)及土壤w(NO3--N)均具有極強的負向關(guān)系，這與回歸分析的結(jié)果高度一致。蓮子草w(P)與海拔、土壤中w(N)均具有極強的負向關(guān)系，這也與回歸分析的結(jié)果高度一致。蓮子草w(C)位于CCA排序圖的中心位置，表明其在中等環(huán)境梯度下具有最大值。

3 討論與結(jié)論

3.1 植物 C、N、P 元素含量對環(huán)境的響應(yīng)

C是植物生理生化過程中的底物和能量來源。本研究中，共存群落的蓮子草和空心蓮子草w(C)均隨溫度升高呈“先上升后下降”趨勢，這是由于蓮草直胸跳甲的活動強度和卵塊孵化率在一定范圍內(nèi)隨溫度上升而增加，使得其對空心蓮子草的取食程度及對蓮子草的“非靶標效應(yīng)”增強，這2種植物體內(nèi)大量合成類黃酮、單寧和多酚等含C化學(xué)防御物質(zhì)以抵抗昆蟲取食[16,22]。但溫度過高，蓮草直胸跳甲的生長發(fā)育速率及繁殖力下降，對植物造成的取食壓力減小[23]，空心蓮子草和蓮子草體內(nèi)w(C)下降?？招纳徸硬莸摹吧L-防御”權(quán)衡策略使得其在天敵取食壓力降低的情況下優(yōu)先利用資源合成大量含N化合物以維持較高的生長速率[24]，故其w(C)、w(N)隨溫度上升呈現(xiàn)相反的變化格局。蓮子草w(C)均隨降雨量上升而增加，是因為生境水分增加可提高植物葉片的氣孔導(dǎo)度，在一定程度上促進光合光用[25]，即降雨量增加緩解了水分對蓮子草生長的限制性作用，有助于提高其光合C同化產(chǎn)物儲量。而空心蓮子草在異質(zhì)環(huán)境中的形態(tài)可塑性及生態(tài)適應(yīng)能力較高[26]，故生境水分變化并未對其C代謝造成顯著影響。

高降雨強度會對土壤凈N礦化速率和凈硝化速率產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致土壤中植物可利用的速效N含量下降[27]。特別是對于N素富集能力高于本土植物的空心蓮子草而言[28]，降雨量增加導(dǎo)致的N可利用性下降使得其體內(nèi)w(N)顯著降低。此外，降雨量增加還可抑制土壤微生物活性，這也可能導(dǎo)致與空心蓮子草互利共生的叢枝菌根真菌的生長、代謝速率下降，從而使得空心蓮子草N同化量降低[21,29]。共存群落中蓮子草w(N)隨降雨量增加呈“先下降后上升”趨勢，是由于降雨量增加削弱了空心蓮子草對土壤N的競爭優(yōu)勢，蓮子草的N吸收能力相對得以增強。與共存群落不同，單生群落中蓮子草w(N)與環(huán)境因子之間無顯著關(guān)系，表明解除空心蓮子草的種間競爭后，作為群落優(yōu)勢種的蓮子草對外源性N的吸收與利用效率比較穩(wěn)定。

P是合成蛋白質(zhì)及遺傳物質(zhì)的重要功能性元素[30]?；貧w分析和CCA排序均表明，共存群落中蓮子草w(P)隨海拔上升而增加。Sterner等[31]研究認為，植物為了實現(xiàn)快速生長，其體內(nèi)需要有大量核糖體rRNA合成蛋白質(zhì)以維持機體正常生命活動，而核糖體rRNA中含有豐富的P；但海拔上升導(dǎo)致植物的代謝酶活性降低，含有大量P元素的RNA合成受阻，使得植物代謝速率減慢，高海拔區(qū)域的植物為了抵制低溫對代謝反應(yīng)造成的負面效應(yīng)，自身通常維持較高的P含量水平[32]。張小芳等[33]也發(fā)現(xiàn)，祁連山不同海拔段火絨草Leontopodium leontopodioides葉片的總P含量隨海拔上升而增加，這與本研究共存群落中蓮子草w(P)的變化趨勢相類似。與共存群落相反，單生群落中蓮子草w(P)隨海拔上升而下降，且共存群落中空心蓮子草w(P)對環(huán)境變化不敏感，這和吳昊等[18]調(diào)查發(fā)現(xiàn)的單生空心蓮子草總P含量隨海拔上升而增加的結(jié)果不相一致，表明共存群落中蓮子草w(P)對于海拔變化的異質(zhì)性響應(yīng)程度高于空心蓮子草。

3.2 植物 C、N、P化學(xué)計量比對環(huán)境的響應(yīng)

C∶N反映了植物同化C以及貯藏光合產(chǎn)物的能力，其值越高代表植物貯藏同化產(chǎn)物的能力越強[30]。共存群落中，2種植物的C∶N隨海拔升高均呈“先下降后上升”趨勢，主要是由于生境溫度隨海拔升高而明顯降低[15]，植物w(C)隨溫度增加表現(xiàn)出顯著的“先上升后下降”趨勢造成的。前人研究也認為，植物在低海拔具備較高的C∶N可降低其適口性以抵抗天敵取食[34-35]，而在高海拔具備較高的C∶N則有助于提升植物對低溫逆境的耐受性[36]。與共存群落不同，影響單生群落中蓮子草C∶N的主導(dǎo)性因子為土壤速效N。外源環(huán)境中，植物可吸收的無機N主要以NO3--N和NH4+-N這2種形式存在[37]，尤其是解除空心蓮子草的競爭作用后，具有更強扎根能力的蓮子草對可利用性N素的吸收與同化能力顯著增加[19]，從而使得其C∶N隨土壤w(NH4+-N)及w(NO3--N)增加而顯著下降。相較于共存群落中空心蓮子草C∶N受到更多無機環(huán)境因子的影響，蓮子草則保持了相對較為穩(wěn)定的C∶N。

C∶P和N∶P 反映了植物的生長狀況及元素利用效率，其值越低則植物生長速率越高[30]。N∶P還是判斷植物受營養(yǎng)元素限制的重要指標，N∶P＜14時植物生長受N含量限制，N∶P＞16時受P含量限制[38]。共存群落中蓮子草和空心蓮子草的N∶P分別為8.513和10.514，表明這2種植物的生長均嚴重受到N含量限制。共存群落中空心蓮子草的C∶P、N∶P與無機環(huán)境之間均無顯著關(guān)系，與陳文等[9]、蔣利玲等[10]關(guān)于入侵種紅毛草和互花米草具有穩(wěn)定的C∶P和N∶P的研究結(jié)果相類似，即C∶P和N∶P化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性可能是外來植物成功入侵的重要原因之一。

共存群落中蓮子草C∶P隨海拔上升而下降，主要是由于其w(P)隨海拔上升而顯著增加造成的。高海拔的脅迫環(huán)境通常會削弱本土植物的光合速率及營養(yǎng)元素利用效率[39]，入侵種空心蓮子草具有極強的生態(tài)適應(yīng)性及無性克隆能力，因而能夠補償環(huán)境波動造成的生命能量損失[40]；蓮子草C∶P隨海拔上升而下降，表明其傾向于選擇“生長競爭策略”以提高生長速率[30]，從而實現(xiàn)與空心蓮子草在高海拔區(qū)域的持續(xù)共存。單生群落中蓮子草C∶P與土壤中w(N)具有顯著正向關(guān)系，是由于土壤總N中90%為有機N，其主要來源于有機質(zhì)，而微生物在分解有機質(zhì)過程中需先將其C骨架破壞掉，使得土壤C、N元素的釋放具有同步性[41-42]，從而增加了蓮子草的C吸收量；劉德燕等[43]、俞琳鶯等[44]還發(fā)現(xiàn)，過量的外源性N輸入會降低濕地植物對P的累積，這均導(dǎo)致蓮子草C∶P隨土壤總N含量增加而上升。而共存群落中，蓮子草N∶P與土壤中w(N)呈顯著負向關(guān)系，可能是由于隨著外源N輸入的增加，入侵種空心蓮子草作為“機會物種”能夠利用生境中波動的資源迅速生長和繁殖[15,45]，其對N素競爭性吸收能力的劇增相對削弱了蓮子草的N同化量，導(dǎo)致蓮子草N∶P下降。本研究回歸分析的大部分結(jié)果與CCA具有高度一致性，表明異質(zhì)性環(huán)境因子在不同層次上對蓮子草、空心蓮子草的元素含量及其化學(xué)計量比產(chǎn)生了顯著影響。

3.3 結(jié)論

入侵植物空心蓮子草與其共存本土同屬種蓮子草的C、N、P化學(xué)計量比對環(huán)境因子的響應(yīng)不同。共存群落中空心蓮子草的C∶P和N∶P較為穩(wěn)定，而蓮子草的C∶N較為穩(wěn)定，且蓮子草在高海拔區(qū)域傾向于選擇“生長競爭策略”以應(yīng)對空心蓮子草入侵。蓮子草具有與空心蓮子草相近的w(C)、w(N)、w(P)以及蓮子草化學(xué)計量比對異質(zhì)生境更高的響應(yīng)程度使得其可廣泛分布于空心蓮子草入侵群落中。但與王桔紅等[30]調(diào)查發(fā)現(xiàn)的空心蓮子草C∶N、C∶P和N∶P均顯著小于其本土伴生種銀花莧Gomphrena celosioides的結(jié)果不同，本研究中空心蓮子草的各項元素含量及化學(xué)計量比與蓮子草之間均無明顯差異，這可能與二者同為莧科蓮子草屬植物因而具有相似的功能性狀有較大關(guān)系。此外，共存群落中蓮子草N∶P隨土壤中w(C)上升而呈凹型變化以及共存、單生群落中蓮子草N∶P對不同形態(tài)土壤N異質(zhì)性響應(yīng)的原因尚不明確，有待進一步深入探討。