刺激魚類自然繁殖的生態(tài)調(diào)度和適應性管理研究進展

林俊強，李游坤，劉 毅，彭期冬，張 迪，靳甜甜

（中國水利水電科學研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室，北京 100038）

1 研究背景

天然河流的水文情勢過程，帶有周期性的流量、水位、脈沖頻率、發(fā)生時機、持續(xù)時間和變化率等要素信息，對河流生態(tài)系統(tǒng)的節(jié)律性演替和生物的自然繁衍具有重要意義［1］。水庫建設是人類開發(fā)利用河流水能資源的主體方式。水庫調(diào)度運行在防洪、發(fā)電、灌溉、航運、供水等方面發(fā)揮著諸多興利功能，但也不可避免地改變了河流的天然水文情勢，驅(qū)使河流地形、水動力、水溫等環(huán)境狀態(tài)發(fā)生變化，從而破壞了魚類等水生生物原有的生長繁殖條件，擾亂了生物對環(huán)境的正常行為響應，對河流生態(tài)系統(tǒng)帶來了一定的負面影響。

1980年代以來，我國進入水電建設高峰，如今已建成水庫9 萬余座，幾乎所有的江河都建有水庫［2］，天然河流系統(tǒng)逐漸演變成一個個水庫串聯(lián)起來的人工徑流調(diào)節(jié)系統(tǒng)，形成了以水庫群為核心的水、能資源綜合利用格局。水庫調(diào)節(jié)能力越強，對水文情勢的改變越大，對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響也越大［3-4］。為了減緩水庫的這種不利影響，可以通過調(diào)整水庫的調(diào)度方式，盡可能滿足河流的生態(tài)需求，這就引出了“生態(tài)調(diào)度”的概念。然而，大多數(shù)水庫都具有多種社會服務功能，難以完全恢復筑壩河流的天然水文過程。因此，比較切實可行的做法是恢復河流生態(tài)系統(tǒng)的關鍵水文過程［5］，如魚類繁殖所需的洪水脈沖過程。

21 世紀以來，我國有關學者、科研單位和水電企業(yè)積極開展水庫生態(tài)調(diào)度的理論研究和實踐工作。其中，備受關注和最具代表性的是長江三峽水庫于2011年至今每年開展的促進四大家魚自然繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗。據(jù)近年文獻［6］報道，2013—2017年三峽水庫進行的10 場次人造洪峰生態(tài)調(diào)度試驗中，家魚卵苗發(fā)生量有的占該年總家魚產(chǎn)卵量的91%，有的占32%，有的甚至未出現(xiàn)對應卵苗高峰，可見生態(tài)調(diào)度的效果有好有壞，存在一定的不確定性。鑒于我國生態(tài)調(diào)度研究還處于初步認識階段，加之生態(tài)環(huán)境影響的滯后性，迫切需要通過適應性管理，在實踐中不斷優(yōu)化調(diào)整，持續(xù)改善河流生態(tài)系統(tǒng)［7］。人工調(diào)度環(huán)境下的魚類行為響應研究是水庫生態(tài)調(diào)度和適應性管理的基礎，本文通過對國內(nèi)外相關研究的梳理和總結(jié)，對研究過程中的難點進行了深入探討，并提出未來研究的設想和展望，為我國水庫生態(tài)調(diào)度適應性管理和研究工作提供參考。

2 魚類產(chǎn)卵的水文驅(qū)動條件

河流周期性的水文情勢變化是地形塑造、環(huán)境演變和生態(tài)系統(tǒng)演替的主要驅(qū)動力［8］。很多研究表明，洪水脈沖這種典型的水文過程攜帶著強烈的生命節(jié)律信號，會引發(fā)生物不同的行為響應，例如樹種傳播、鳥類遷徙和魚類繁殖等［9-10］。據(jù)歷史觀測顯示，長江的四大家魚、銅魚、圓口銅魚等產(chǎn)漂流性卵魚類，在產(chǎn)卵期水溫條件合適時，如逢江水上漲，就可能觸發(fā)產(chǎn)卵（圖1）［11-12］。

圖1 長江中游四大家魚隨江水上漲而觸發(fā)產(chǎn)卵[11]

近年來，國內(nèi)外學者應用生態(tài)水文學對四大家魚自然繁殖的水文條件進行了深入探討。Zhang G 等［13］應用系統(tǒng)重構(gòu)法分析了長江中游四大家魚產(chǎn)卵規(guī)模與生態(tài)水文因子的關系，認為適度的初始水位、初始流量、較大的流量日增長率、較高的水位日增長率及較長的漲水持續(xù)時間與四大家魚產(chǎn)卵行為密切相關。郭文獻等［14］應用IHA-RVA 法，分析了三峽水庫蓄水前四大家魚繁殖期的生態(tài)水文指標，提出了產(chǎn)卵的水文需求為每年5月漲水次數(shù)2～3 次，漲水持續(xù)時間3～8 d，日流量上漲率910～2208 m3/s，日水位上漲率0.41～0.85 m，每年6月漲水次數(shù)2～4 次，日流量上漲率1355～2931 m3/s，日水位上漲率0.40～0.74 m。范驄驤等［15］應用IHA-EFC 法，分析了瀾滄江上游古水電站建壩前光唇裂腹魚繁殖期的生態(tài)水文指標，提出了日漲水率、日落水率、持續(xù)漲水時間、持續(xù)落水時間、一個完整漲落水周期等若干指標的適宜值區(qū)間。李朝達等［16］應用Weber-Fechner 生物感知定律和2013—2019年水文、生物監(jiān)測數(shù)據(jù)，分析了三峽水庫常態(tài)化運行以來四大家魚產(chǎn)卵的生態(tài)水文響應，結(jié)果表明當前刺激家魚產(chǎn)卵的關鍵生態(tài)水文指標為魚類感覺日流量漲幅、魚類感覺累積流量漲幅、流量日增長量和流量總增長量。

魚類產(chǎn)卵的水文條件研究為水庫生態(tài)調(diào)度提供了理論基礎。然而，王尚玉等［17］對長江中游產(chǎn)卵場與非產(chǎn)卵場江段的生態(tài)水文指標進行對比發(fā)現(xiàn)，家魚產(chǎn)卵場與非產(chǎn)卵場的水文條件沒有明顯差異。這表明，宏觀尺度的水文條件只是魚類自然繁殖的必要條件之一，而非充分條件。為了研究魚類產(chǎn)卵的水流觸發(fā)與生態(tài)響應機制，還需要進一步研究小尺度的產(chǎn)卵場水動力特性。

3 魚類產(chǎn)卵場的水動力特性與行為響應

河流的水動力環(huán)境與魚類行為之間存在強烈的相關性［18-19］。魚類產(chǎn)卵場獨特的水動力特性，是觸發(fā)其產(chǎn)卵的重要因素。例如，四大家魚產(chǎn)卵場的流速范圍主要在0.33～1.50 m/s，每次產(chǎn)卵高峰流速都要增大0.2～1.0 m/s［11］。江水上漲后，家魚一般要經(jīng)過0.5～2 d 才開始產(chǎn)卵，流速大，刺激產(chǎn)卵所需要的時間短，流速小，刺激產(chǎn)卵所需的時間長［12］。家魚產(chǎn)卵場多位于彎道、沙洲、磯頭等江段，在漲水期間，水流蜿蜒翻滾、時緩時急，常形成“泡漩水”，是家魚產(chǎn)卵、受精和播卵的最佳水流環(huán)境［20］。又如，中華鱘繁殖期葛洲壩產(chǎn)卵場的流速范圍為0.73～2.13 m/s，水深范圍為5.93～21.29 m［21］，產(chǎn)卵受精區(qū)一般位于急灘過后的低洼處，流速不急不緩，播卵區(qū)緊鄰產(chǎn)卵受精區(qū)，河底高程在總體上略有上升，存在深潭、陡坡等復雜地形，具有強烈的洄水沱和回漩區(qū)，可減緩受精卵漂流速度，增加著床黏附機會，著卵孵化區(qū)具有較寬闊礫石或卵石淺灘，河底水流相對平緩［22］。然而，這些具有強烈時空變化特性的復雜流態(tài)，難以用流速、水深等簡單水力學變量來充分描述。近年來，國內(nèi)外學者開始應用渦量、弗勞德數(shù)、動能梯度、能量坡降等水動力變量來研究魚類棲息地的水流特性。李建等［23］應用二維水動力模型，研究了長江中游四大家魚四類產(chǎn)卵場的水動力特性，發(fā)現(xiàn)四大家魚產(chǎn)卵場能量坡降具有明顯的二維特性，水流流經(jīng)產(chǎn)卵場后能量損失較大，產(chǎn)卵場橫斷面的動能梯度和弗勞德數(shù)較小。Liu M 等［24］在2014—2015年三峽生態(tài)調(diào)度期間，對四大家魚宜都產(chǎn)卵場的流場變化和產(chǎn)卵響應進行了同步監(jiān)測，分析表明漲水過程中產(chǎn)卵場渦量變化與產(chǎn)卵量呈顯著正相關關系。楊宇等［25］應用實測三維流場數(shù)據(jù)分析中華鱘產(chǎn)卵場水動力特性，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵場斷面平均渦量范圍為0.27/s～0.85/s，過高或過低的渦量均不利于中華鱘魚卵的充分受精與黏附著床。

Goodwin 等［18，26］指出魚類棲息地水流條件復雜，單一水動力變量不能全面揭示魚類對水流環(huán)境的行為響應機理。他們提出SVP 假設（Strain-Velocity-Pressure Hypothesis，SVP），認為魚類側(cè)線管神經(jīng)丘能夠感覺速度梯度的變化，體表神經(jīng)丘能夠感覺流速的大小和方向，同時魚類可通過調(diào)整魚鰾體積，實現(xiàn)在水中的上浮和下潛，即魚鰾體積與靜水壓力相關，因此他們應用總水應變（total hydraulic strain）、速度大?。╲elocity magnitude）和靜水壓力（hydrostatic pressure）3 個標量研究魚類對水流的響應與游泳路徑的選擇?？偹畱兪莻€復合變量，通過對各方向的速度梯度取絕對值并相加，將速度梯度張量轉(zhuǎn)換為一個復合的標量參數(shù)［18，26］。速度梯度張量為線變形張量、角變形張量和角速度張量之和，綜合反映了水流在運動過程中的變形和渦旋特征，而總水力應變對速度梯度張量行列式中的各項取絕對值并求和，一方面保留了水流變形和渦旋特征信息，同時將張量轉(zhuǎn)換為標量，降低了流場描述參數(shù)的復雜度，另一方面克服了研究區(qū)域內(nèi)不同方向變形和渦旋相互抵消而掩蓋流場整體紊亂程度的缺點。

當前研究雖然在魚類產(chǎn)卵場等關鍵棲息地的水動力特性方面取得了不少成果，研究深度也從寬泛描述向更細致的指標變量發(fā)展，但是魚類產(chǎn)卵行為的觸發(fā)機理和對水動力變量的響應閾值還未完全明晰。

4 魚卵運動特性與孵化響應

魚卵運動是魚類早期發(fā)育的重要階段，關系到魚卵的成功孵化和魚類資源的補充［20］。對于漂流性魚卵，需要漂浮或懸浮于水體之中才能成功孵化。例如，四大家魚魚卵發(fā)育至具有主動游泳能力的幼魚，需要經(jīng)過胚前30 個發(fā)育期、胚后7～8 個發(fā)育期，約106～139 h（4.4～5.8 d）后方可正常游泳［11］，漂程約380 ～500 km［20］，在此之前沉底都將導致缺氧死亡。魚卵通常呈圓球狀或橢球狀，在水體中受自身重力、浮力、水流阻力、水流拖拽力等共同作用下隨流運動。魚卵運動的主要影響因素包括魚卵物理生物特性、地形和水動力因素。一方面，魚卵的生長發(fā)育將改變卵徑大小和密度，從而改變魚卵在水中的受力條件，影響魚卵運動軌跡。另一方面，河流地形與來流條件決定了河流的水動力特性，將影響魚卵的隨流運動和斷面分布。例如，長江中游常見的淺灘-深潭序列和彎道沙洲地形，水體流經(jīng)這些起伏的河床，將在迎水面形成上升流，在背水面形成下降流，并伴隨大量渦旋，宏觀表現(xiàn)為早期文獻描述的“泡漩水”，這些特殊的局部水動力條件，將驅(qū)使魚卵揚起或下沉，改變魚卵沿程濃度分布，繼而影響魚卵的孵化歸宿。與此同時，河流邊灘和沙洲也將改變主流方向，并在橫斷面上形成不同形態(tài)的環(huán)流，影響魚卵斷面濃度分布。魚卵產(chǎn)出后，經(jīng)紊流和對流擴散作用，魚卵云團的濃度峰值將會逐漸下降，云團條帶也將逐漸拉長［27］。對于黏性魚卵，在其黏附于河邊水草、河底或邊灘礫石等基質(zhì)之前，它們同漂流性魚卵一樣隨流運動，但是漂程較短，例如中華鱘魚卵的散布范圍約5 ～7 km［22］，影響?zhàn)ば贼~卵孵化的因素除了黏附位置的微水流條件和水體含氧量外，還受到水位波動的影響，尤其是水庫在春末消落期的快速消落，將導致黏性魚卵及其幼魚脫水擱淺死亡［28-29］。魚卵運動的概念模型如圖2 所示。

圖2 魚卵運動的概念模型

魚卵運動的早期研究主要關注魚卵的下沉流速。唐明英等［30］通過水槽試驗，研究魚卵斷面懸浮率與流速之間的響應關系，得出魚卵安全漂流的下限流速為0.25 m/s，并以此初步預測三峽庫區(qū)四大家魚魚卵孵化的時空條件。唐會元等［31］通過丹江口水庫上游漂流性魚卵的采樣調(diào)查，初步測得魚卵在流速0.27 m/s 時開始下沉，0.18～0.25 m/s 時陸續(xù)下沉，0.15 m/s 時基本下沉，0.1 m/s 時全部下沉，并以此估算了1977—1993年16年間漂流性魚卵的年損失率。近年來，隨著試驗手段和數(shù)值模擬技術的發(fā)展，魚卵運動研究逐漸深入。Garcia 等［32］基于Lagrange 粒子追蹤技術，建立了模擬魚卵輸移擴散過程的準三維模型，并對美國Sandusky 河與Saint Joseph 河的魚卵孵化風險進行了預測。劉雪飛等［33］應用粒子追蹤測速PTV 技術和理論推導，系統(tǒng)分析了恒定均勻流條件下的魚卵運動特性、主要影響因素及其作用機理。

在泥沙動力學領域，洪水脈沖引起的漲水期河床強烈沖刷、落水期迅速淤積的“漲沖落淤”現(xiàn)象十分普遍［34-36］。對于魚卵而言，洪峰后的落水過程，水位、流速的快速下降，可能增加魚卵沉底和孵化失敗的風險。王悅等［37］分析了2011—2012年卵苗徑流量與洪水脈沖的漲水、高流量維持、退水等不同過程的響應關系，發(fā)現(xiàn)漲水后高流量維持時間是影響卵苗規(guī)模的主要因素。王珂等［38］、汪登強等［39］也相繼披露了漲水后高流量的維持會對下游苗汛的產(chǎn)生具有積極作用。但是，目前的研究鮮有報道洪水非恒定流對魚卵運動的影響，也未建立洪水漲落過程與魚卵孵化的響應關系。隨著研究的深入和推進，在刺激魚類產(chǎn)卵后，如何創(chuàng)造合適的洪水漲落過程或消落期的水位緩變過程，以提高魚卵的自然孵化率，勢必是未來研究的方向。

5 刺激魚類繁殖的水庫生態(tài)調(diào)度

生態(tài)調(diào)度分為廣義和狹義兩類。廣義的生態(tài)調(diào)度包括生態(tài)和環(huán)境兩個方面，一般是根據(jù)特定的改善目標，如保障下游生態(tài)需水、改善河流水質(zhì)、控制庫灣藻華、調(diào)整水沙過程、河口壓咸、減緩水庫水溫影響、刺激目標魚類繁殖、改善庫區(qū)魚類孵化條件等，采取針對性的調(diào)度方案［1，40］。狹義的生態(tài)調(diào)度主要是指刺激魚類繁殖的調(diào)度。魚類作為河流食物鏈的頂級生物，可以有效指示和反映河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，因此國內(nèi)外很多水庫的生態(tài)調(diào)度主要是以刺激魚類繁殖為目標。1970年代至今，美國、瑞士、澳大利亞、南非等諸多河流都相繼開展了促進魚類繁殖的水庫生態(tài)調(diào)度。例如，美國Gavins Point 水庫通過春季釋放2 次高流量洪水脈沖，促進密西西比河下游的密蘇里鏟鱘產(chǎn)卵［41］。澳大利亞Hume 水庫通過恢復春季洪水脈沖，增加洪峰和洪水持續(xù)時間，刺激墨累河蟲紋鱈鱸、突吻鱈鱸等魚類產(chǎn)卵［42］。

我國于21 世紀初開始開展水庫生態(tài)調(diào)度的相關研究和實踐。戴會超等［43］、趙越等［44］通過分析四大家魚產(chǎn)卵期的歷史水文過程，提出了以發(fā)電量最大為目標，洪水脈沖的日流量上漲率、上漲持續(xù)時間等為生態(tài)約束條件，應用遺傳算法、粒子群優(yōu)化算法（PSO）等對生態(tài)調(diào)度方案進行求解。隨著人們生態(tài)環(huán)保意識的增強，早期以發(fā)電量最大的單目標調(diào)度方案尋優(yōu)策略，逐漸向發(fā)電量與生態(tài)需求并重的多目標尋優(yōu)方向發(fā)展。戴凌全等［45］、蔡卓森等［46］以魚類繁殖期適宜水文過程改變度最小、發(fā)電量最大為目標，應用非支配排序遺傳算法（NSGA-II）等求解水庫多目標優(yōu)化調(diào)度的Pareto 最優(yōu)解集，作為生態(tài)調(diào)度的參考方案集。2011年至今，長江三峽水庫已連續(xù)10年進行了促進四大家魚繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗，實施前后的出入庫流量過程如圖3 所示，從圖中可以清楚看出，三峽水庫通過出庫流量調(diào)節(jié)，營造了若干次人造洪峰，洪水脈沖過程較未實施前顯著。然而，并非每次生態(tài)調(diào)度都能較好刺激魚類的繁殖行為。陳進等［47］、周雪等［6］、徐薇等［48］通過家魚的卵苗量監(jiān)測數(shù)據(jù)，評價了歷年三峽生態(tài)調(diào)度的效果，發(fā)現(xiàn)四大家魚對不同場次生態(tài)調(diào)度的響應不盡相同，有的場次效果好，有的場次甚至沒有監(jiān)測到產(chǎn)卵活動，當前針對四大家魚的生態(tài)調(diào)度還存在較大提升空間。

圖3 四大家魚繁殖期三峽水庫實施生態(tài)調(diào)度前后的出入庫流量過程對比（2010年未實施生態(tài)調(diào)度，2018年實施了2 次生態(tài)調(diào)度）

近年來，我國水庫生態(tài)調(diào)度已從“各自為政”、將“生態(tài)目標”嵌入興利調(diào)度的簡單調(diào)控過程，轉(zhuǎn)變?yōu)槿饔虼蟪叨鹊木C合生態(tài)調(diào)控過程［49］，魚類調(diào)度目標也逐漸多元化。例如，2017年溪洛渡、向家壩、三峽水庫開始進行梯級聯(lián)合生態(tài)調(diào)度，刺激向家壩下-重慶江津江段、葛洲壩下-監(jiān)利江段四大家魚自然繁殖。2018年漢江中下游的丹江口、王甫洲、崔家營、興隆4座水利樞紐也開始進行促進四大家魚繁殖的聯(lián)合生態(tài)調(diào)度［39］。2020年，三峽水庫開始開展促進庫區(qū)鯉、鯽等產(chǎn)黏性卵魚類自然繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗，通過控制水位日降幅不超過0.2 m，有效提高了庫區(qū)產(chǎn)黏性卵魚類的孵化率及早期成活率。

此外，2021年1月1日起，長江開啟以恢復水生生物完整性為目標的十年禁漁，繁殖群體基數(shù)較大的四大家魚、鯉、鯽等經(jīng)濟魚類的天然資源量預期將首先得以較快恢復，未來水庫生態(tài)調(diào)度的目標將逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇碳l危、珍稀、特有魚類的自然繁殖。其中，最受關注的是近年來自然繁殖中斷的國家一級保護魚類中華鱘，能否在產(chǎn)卵場水溫條件不利和繁殖群體數(shù)量不足的情況下，通過金沙江下游多座高壩的疊梁門水溫調(diào)控，以及三峽-葛洲壩梯級的精細化生態(tài)調(diào)度恢復自然繁殖，是目前水庫生態(tài)調(diào)度研究的重大挑戰(zhàn)。

隨著金沙江下游烏東德、白鶴灘兩座300 m 級高壩大庫的建成投運，長江上中游將形成新的流域邊界條件，與此同時還疊加長江大保護和十年禁漁等新形勢影響，流域生態(tài)、環(huán)境格局勢必都將發(fā)生變化。如何從已開展的生態(tài)調(diào)度試驗中吸取有益經(jīng)驗，優(yōu)化現(xiàn)有調(diào)度方案，如何在新邊界、新形勢下調(diào)整新的生態(tài)調(diào)度目標和策略，以適應和誘導魚類對變化環(huán)境的積極響應，這些科學問題都需要通過適應性管理研究和實踐來解答。近年來，袁超等［50］、鄧銘江等［2］提出了一些水庫生態(tài)調(diào)度適應性管理的框架和技術體系，認為適應性管理是解決水庫調(diào)度與生物響應關系這種動態(tài)、復雜和不確定性難題的有效思路。然而，當前國內(nèi)對水庫生態(tài)調(diào)度的適應性管理，還主要停留在理論探討和初步嘗試階段，多數(shù)研究成果也僅限于宏觀方面的論述，在微觀機理方面，尤其是刺激魚類行為響應的水庫反饋調(diào)節(jié)機制方面，還缺乏實質(zhì)性的工作。

6 生態(tài)調(diào)度及其適應性管理的研究難點探討

6.1 水庫生態(tài)調(diào)度的適應性管理閉環(huán)河流生態(tài)系統(tǒng)中，生物與生物之間、生物與環(huán)境之間都存在著各種反饋，生態(tài)平衡是在不斷循環(huán)反饋的演進過程中達到的［7，51］。為了減緩水庫生態(tài)影響而采取的水文過程調(diào)度措施，是難以一步到位、一勞永逸地達到預期目標的。因此，需要遵循自然規(guī)律，建立科學的適應性管理閉環(huán)，通過循環(huán)往復的反饋調(diào)整，使魚類生態(tài)達到穩(wěn)定趨好的狀態(tài)。適應性管理閉環(huán)的頂層設計是水庫生態(tài)調(diào)度管理面臨的第一個難點和重點。從頂層角度，統(tǒng)攬全局，統(tǒng)籌規(guī)劃，自上而下地設計適應性管理閉環(huán)的各環(huán)節(jié)、各流程，對水庫生態(tài)調(diào)度的適應性管理與長期綠色運行具有重要意義。筆者認為生態(tài)調(diào)度的適應性管理閉環(huán)包括方案設計、調(diào)度實施、生態(tài)監(jiān)測、評估反饋四個環(huán)節(jié)，各環(huán)節(jié)又包括①目標制定、②多目標優(yōu)化、③可行性演算、④生態(tài)調(diào)度、⑤水文監(jiān)測、⑥流場監(jiān)測、⑦生物監(jiān)測、⑧效果評估、⑨適應性反饋等相關流程，如圖4 所示。其中，在目標制定流程中需明確生態(tài)保護目標（例如促進目標魚類繁殖、改善孵化條件等），研究分析魚類生態(tài)需求，從而制定生態(tài)調(diào)度目標，同時還需要根據(jù)調(diào)度時段水庫的其他基本功能需求（防洪、發(fā)電、航運等），協(xié)調(diào)常規(guī)調(diào)度目標；在多目標優(yōu)化流程中需考慮不同來水特性（豐、平、枯典型年），建立多目標優(yōu)化調(diào)度模型，求解多個調(diào)度目標之間的帕累托最優(yōu)解集；在可行性演算流程中需根據(jù)實時降水和徑流預報，結(jié)合水庫當前運行情況和調(diào)度圖，從上一流程的多目標最優(yōu)解集中選擇、制定生態(tài)調(diào)度方案，并演算其可行性；在效果評估流程中需建立生態(tài)調(diào)度效果評價指標體系，根據(jù)生態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)，定量評估每場次生態(tài)調(diào)度的實施效果；在適應性反饋流程中需根據(jù)效果評估結(jié)果，更新現(xiàn)有認識，建立水文過程調(diào)度的適應性反饋調(diào)節(jié)機制。

圖4 水庫生態(tài)調(diào)度的適應性管理閉環(huán)

6.2 人工調(diào)度環(huán)境下的魚類行為響應機理方案設計環(huán)節(jié)是適應性管理閉環(huán)中每次循環(huán)的起點，而人工調(diào)度環(huán)境下的魚類行為響應研究則是方案設計的基礎，也是進一步明晰魚類生態(tài)需求的重要途徑，尤其是產(chǎn)卵和孵化這兩個魚類繁衍生息的重要生態(tài)行為對生態(tài)調(diào)度的響應機理。從前文的綜述可以看到，目前很多學者是通過研究有魚類產(chǎn)卵響應的歷史天然水文過程，分析得出魚類產(chǎn)卵的關鍵水文指標，并以此指導當前生態(tài)調(diào)度方案的制定和執(zhí)行。但是，同一水文過程，魚類并非在所有江段都能感受到刺激而觸發(fā)產(chǎn)卵。換言之，水文過程中產(chǎn)卵場形成的局部水動力環(huán)境必然存在特殊性。然而水文過程、河道水動力環(huán)境、魚類產(chǎn)卵行為這三者之間的驅(qū)動響應機制是當前研究的難點，至今尚未明晰。另一方面，不同水文、水動力條件下的魚卵運動特性，決定著魚卵的孵化成功率，尤其是產(chǎn)漂流性卵魚類。當前國內(nèi)外對魚卵運動的研究還處于初級階段，研究多是在恒定流或均勻流等簡化工況下進行機理性的初步探討。洪水脈沖過程中天然河流的魚卵運動問題是典型的非恒定、非均勻流問題，在研究相對成熟的泥沙運動領域，此類問題依然極為復雜。因此，洪水脈沖過程中魚卵如何隨流運動，運動過程中孵化行為與宏觀水文條件、微觀水動力條件之間又是如何響應，需要進一步開展機理試驗、野外觀測和數(shù)值模擬等系統(tǒng)研究。與此同時，魚類在多年人工調(diào)度環(huán)境下，其生態(tài)響應機制是否與天然情況下一致也存在諸多不確定性，這也為魚類行為響應研究帶來了更多挑戰(zhàn)。

6.3 刺激魚類行為響應的水文過程反饋調(diào)節(jié)機制評估反饋環(huán)節(jié)雖然是適應性管理閉環(huán)中每次循環(huán)的終點，但是其適應性反饋流程卻是驅(qū)動適應性管理終而復始的關鍵節(jié)點流程，而研究建立刺激魚類行為響應的水文過程反饋調(diào)節(jié)機制則是適應性反饋流程的核心內(nèi)容。在反饋調(diào)節(jié)機制的構(gòu)建過程中，有兩個難點問題。

一是刺激魚類行為響應的河道環(huán)境變量閾值如何確定。對于魚類而言，只有找到這個閾值開關，才能通過調(diào)度手段，營造滿足需求的水文漲落過程。目前該方面研究主要通過室內(nèi)機理試驗和野外觀測分析來進行。然而，室內(nèi)機理試驗相比于天然河流而言，其受到水槽尺寸、流速大小等尺度效應的影響顯著，其微觀試驗的結(jié)果和規(guī)律在向中觀尺度和宏觀尺度外推的過程中，可能產(chǎn)生理論悖謬。另一方面，就生物本身而言，魚類對狹小空間和相應環(huán)境刺激的感受也勢必與天然河流中的不同。對于野外觀測分析，雖然現(xiàn)有的無人船、多普勒流速剖面儀、魚探儀等先進測量儀器的應用大大提高了流場和生物監(jiān)測的效率，但調(diào)查數(shù)據(jù)依然存在不連續(xù)和斑塊化的顯著特性，觀測時間頻次和空間解析度的不足，也大大增加了解析魚類環(huán)境變量閾值的難度。

第二個難點是改善河道環(huán)境狀態(tài)的水文過程反饋調(diào)節(jié)關系如何建立。在得出刺激魚類行為響應的河道環(huán)境變量閾值后，一方面需要建立這些環(huán)境變量與水文過程表征指標之間的復雜映射關系（例如，建立產(chǎn)卵場日渦量上漲率與洪水日流量上漲率之間的映射關系；建立魚卵總體懸浮率與洪峰后流量日回落率之間的映射關系），另一方面還需要讓這些映射關系的演算過程具有自學習特性，才能滿足不斷循環(huán)中自我學習、更新認知和適應性調(diào)整的管理需求。因此，解決這一難題，不僅需要應用多元回歸等傳統(tǒng)方法，還需要借助新一代的自學習神經(jīng)網(wǎng)絡，才能更好挖掘其中的復雜反饋關系。

另外，從本小節(jié)的難點剖析過程中，還可以洞悉適應性反饋流程對生態(tài)調(diào)度適應性管理閉環(huán)的驅(qū)動路徑（如圖1 箭頭所示）。一方面，以刺激魚類響應的環(huán)境變量閾值為指引，依據(jù)建立的河道環(huán)境狀態(tài)與水文表征指標的映射關系，制定水文過程反饋調(diào)節(jié)目標，直接驅(qū)動了生態(tài)調(diào)度的目標制定，另一方面，還間接驅(qū)動了多目標優(yōu)化、可行性演算和生態(tài)調(diào)度的執(zhí)行等多個流程。

6.4 小樣本難題據(jù)歷史觀測數(shù)據(jù)統(tǒng)計，長江中游四大家魚的繁殖期為每年的5—7月，每次產(chǎn)卵事件的持續(xù)時間一般為1～10 d［11］。本文以宜昌水文站1920—2019年的100年水文數(shù)據(jù)為基礎，統(tǒng)計了家魚繁殖期長江天然情況下（葛洲壩建壩前，1920—1980年）的多年平均漲水次數(shù)為7.2 次，平均漲水天數(shù)為4.7 d；葛洲壩獨立運行條件下（三峽運行前，1981—2002年）的多年平均漲水次數(shù)為7.6 次，平均漲水天數(shù)為4.6 d；葛洲壩和三峽聯(lián)合運行條件下（2003—2019年）的多年平均漲水次數(shù)為6.4 次，平均漲水天數(shù)為4.3 d；三峽水庫自2011年開展生態(tài)調(diào)度試驗以來，每年開展1～3 次人造洪水調(diào)度，每場次人造洪水的漲水持續(xù)時間一般為3～7 d。若以天為尺度，無論是天然情況或是水庫人工調(diào)度環(huán)境下，每次家魚產(chǎn)卵事件中，“水文—水動力環(huán)境—魚類行為”參數(shù)序列的樣本數(shù)據(jù)均不超過10 個。加之三峽水庫至今開展的生態(tài)調(diào)度試驗僅20 余場次，水文、水動力、魚類行為同步監(jiān)測捕捉到的有效場次更少。因此，無論是進行人工調(diào)度環(huán)境下的魚類行為響應機理研究，還是進行刺激魚類行為響應的水文過程反饋調(diào)節(jié)機制研究，均會遇到這一小樣本問題。在其他研究領域，也會遇到類似的小樣本問題，例如罕見病病理分析［52］、罪犯人臉識別［53］、不完全信息模式識別［54］、特種裝備質(zhì)量檢驗［55］等。小樣本將增加數(shù)據(jù)相關性分析的隨機性，降低分析成果的可重復性。為了克服這些缺陷，筆者認為可以通過如下方式進行改進：①減小每次產(chǎn)卵事件的統(tǒng)計時間尺度，增加每組參數(shù)序列的樣本數(shù)量，即現(xiàn)有以天為單位的統(tǒng)計時間尺度，加密調(diào)整為以4 h 或者2 h 為單位的統(tǒng)計尺度；對于水文數(shù)據(jù)而言較易實現(xiàn)，對于生物數(shù)據(jù)而言可通過增加現(xiàn)場監(jiān)測的采樣頻率實現(xiàn)，對于水動力數(shù)據(jù)而言可采用現(xiàn)場監(jiān)測和數(shù)值模擬相結(jié)合的手段，獲取加密的樣本數(shù)據(jù)；②增加生態(tài)調(diào)度期間產(chǎn)卵事件的水文、水動力環(huán)境和魚類行為的同步監(jiān)測次數(shù)，通過持續(xù)多年、多場次的數(shù)據(jù)累積，驗證分析結(jié)果的可重復性；③以當前數(shù)據(jù)樣本為基礎，應用Jackknife 法（選用樣本數(shù)據(jù)的子集）、bootstrap 法（樣本數(shù)據(jù)的有放回抽樣）等重抽樣方法，增加樣本數(shù)據(jù)。

7 研究展望

從前文的綜述和難點分析可以看出，水文過程、河道環(huán)境和魚類行為之間是“驅(qū)動力—狀態(tài)—響應”的相互作用關系，實際上水庫生態(tài)調(diào)度作用下的魚類生態(tài)響應相關研究都是圍繞著這三者的相互關系展開。然而，當前的研究多數(shù)僅關注其中兩者的關系，缺乏三者相互作用的有機串聯(lián)和系統(tǒng)研究。因此，本文認為未來研究可從“驅(qū)動力—狀態(tài)—響應”這一邏輯鏈條出發(fā)，通過正向探索，研究水文過程驅(qū)動力對河道環(huán)境狀態(tài)的影響，以及當前生態(tài)調(diào)度過程中河道環(huán)境狀態(tài)變化引起的魚類行為響應；通過反向推理，研究刺激魚類行為響應的河道環(huán)境變量閾值，以及改善河道環(huán)境狀態(tài)的水文過程反饋調(diào)節(jié)關系；在此基礎上，形成一套面向水庫生態(tài)調(diào)度適應性管理的魚類生態(tài)響應理論與方法，研究設想和邏輯思路如圖5 所示。

圖5 研究過程

本文所述的研究問題涉及生態(tài)水文學、生態(tài)水力學和魚類生態(tài)學等領域，近年來雖然在各領域有了一些研究成果，但這些成果多數(shù)是從本領域角度進行論述，各學科交叉融通程度不足。例如，從生態(tài)水文學角度，研究認為刺激四大家魚產(chǎn)卵的水文指標有漲水持續(xù)時間、日流量上漲率等，并以此制定生態(tài)調(diào)度方案，但是最近的研究也表明宏觀尺度的水文條件僅是家魚自然繁殖的必要非充分條件，研究家魚產(chǎn)卵的水流觸發(fā)與生態(tài)響應機制，還需要進一步從生態(tài)水力學角度進行細尺度的產(chǎn)卵場水動力特性探索。從生態(tài)水力學角度，近來的研究雖然從寬泛的水力學指標向更細致的水動力指標發(fā)展，揭示了家魚產(chǎn)卵場的許多水力學特性，但是家魚產(chǎn)卵行為的水流觸發(fā)機理和對水力學變量的響應閾值還未明晰，有待從魚類生態(tài)學角度研究物理刺激與生理感知的關系?？梢姡斍暗难芯窟€未能將生態(tài)水文學、生態(tài)水力學和魚類生態(tài)學融會貫通，迫切需要通過這三個領域的學科交叉，促進分科知識的融通發(fā)展，以明晰人工調(diào)度條件下水文情勢、河道環(huán)境和魚類行為三者之間如何驅(qū)動響應、反饋調(diào)節(jié)，使生態(tài)調(diào)度的適應性管理有的放矢。

另一方面，隨著科技的發(fā)展，先進的測量技術和數(shù)值仿真技術可為我們獲取海量的水庫運行數(shù)據(jù)、環(huán)境數(shù)據(jù)和生物數(shù)據(jù)，而新一代數(shù)據(jù)挖掘方法和人工智能算法的涌現(xiàn)，則為研究變化環(huán)境與魚類生態(tài)響應、水庫生態(tài)調(diào)度的優(yōu)化決策等問題提供了一種數(shù)據(jù)驅(qū)動的研究手段。1990年代末，日本啟動地球模擬器項目，通過超級計算機建設和系列數(shù)值計算模型研發(fā)，模擬和預測地球系統(tǒng)的大氣環(huán)流、海洋環(huán)流、氣候變化和地殼變動等模式［56］。我國2018年開始建設地球模擬器大科學裝置，用于開展地球系統(tǒng)各圈層大尺度數(shù)值模擬工作，2021年6月，長江模擬器示范基地成立，建設目標側(cè)重于流域尺度生態(tài)水文過程、河湖水動力過程和人類活動過程模擬，與地球模擬器相互銜接［57］，可模擬預測不同情境下的流域生態(tài)環(huán)境演變趨勢，為未來中長期尺度生態(tài)調(diào)度策略規(guī)劃與決策提供科學依據(jù)。21 世紀初，Szkely 等［58］提出了一種以數(shù)據(jù)樣本的歐幾里德距離來衡量變量間相關程度的新方法—距離相關法（distance correlation，dCor），該方法可以很好探挖掘出變量間非線性和非單調(diào)的復雜關系，且適用于樣本容量適中（30～100 個）的情形。Reshef 等［59］在Science 雜志提出了一種基于信息論的最大互信息系數(shù)法（maximal information coefficient，MIC），該方法不僅可以準確度量數(shù)據(jù)變量間的線性和非線性關系，而且可以識別出周期型、拋物線型、多個函數(shù)疊加型等復雜函數(shù)關系，甚至可以挖掘出變量間的非函數(shù)關系。人工智能作為21 世紀的尖端技術之一，在近30年來得到快速發(fā)展，并在許多學科領域都得到了廣泛應用。在眾多人工智能算法中，人工神經(jīng)網(wǎng)絡（Artificial Neural Network，ANN，圖6（a））［60］、決策樹（Decision Tree，DT，圖6（b））［61］、支持向量機（Support Vector Machine and Regression，SVM and SVR，圖6（c））［62］在水庫調(diào)度模擬中的應用最為廣泛。近年來，一類新的人工神經(jīng)網(wǎng)絡算法—深度學習算法，在2016年AlphaGo 圍棋人機大戰(zhàn)中被廣泛關注，并掀起應用熱潮。以循環(huán)神經(jīng)網(wǎng)絡（RNN）為代表的深度學習算法，具有強大的時序問題處理能力、深度特征提取能力，已開始應用于天氣預報［63-64］、水文預報［65］等領域，并表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢。Zhang 等［65］將RNN 及其衍生算法長短期記憶網(wǎng)絡（LSTM，圖6（d））探索應用于水庫調(diào)度規(guī)則提取與模擬，發(fā)現(xiàn)這些深度學習算法相比傳統(tǒng)神經(jīng)網(wǎng)絡算法和SVR 算法，具有更高的模擬精度（可以較好捕捉到汛期非汛期水庫下泄流量的峰谷值，圖6（e）），更高效的計算效率，且適用于不斷更新學習不同需求場景下生態(tài)調(diào)度方案所隱含的調(diào)度規(guī)則?？梢?，利用這些新工具可為傳統(tǒng)學科注入新鮮力量，對于闡釋和破解傳統(tǒng)學科難題是一種有益嘗試，在探索解析水文過程、河道環(huán)境和魚類行為之間復雜驅(qū)動響應關系，以及生態(tài)調(diào)度優(yōu)化方案的自學習、自適應、快速決策支持方面，具有較強的潛力和廣闊的前景。

圖6 人工智能算法在水庫調(diào)度模擬的應用［65］

8 結(jié)語

魚類行為和生態(tài)調(diào)度之間的響應與互饋關系是一個動態(tài)、復雜和不確定性的難題，適應性管理是解決這一問題的有效思路。然而，我國水庫的生態(tài)調(diào)度和適應性管理工作還主要停留在理論探討和初步嘗試階段，在機理機制方面還缺乏實質(zhì)性工作。為此，本文通過國內(nèi)外研究成果的系統(tǒng)調(diào)研和梳理總結(jié)，綜述了魚類產(chǎn)卵的水文驅(qū)動條件、魚類產(chǎn)卵場的水動力特性與行為響應、魚卵運動特性與孵化響應、刺激魚類繁殖的水庫生態(tài)調(diào)度等方面的研究進展，詳細剖析了研究過程中所遇到的適應性管理閉環(huán)的頂層設計、人工調(diào)度環(huán)境下的魚類行為響應機理研究、刺激魚類行為響應的水文過程反饋調(diào)節(jié)機制構(gòu)建，以及生態(tài)調(diào)度實踐初期面臨的小樣本問題等方面難點。在此基礎上，筆者根據(jù)多年研究經(jīng)驗與認識，提出了從“驅(qū)動力—狀態(tài)—響應”這一邏輯鏈條出發(fā)，開展“水文過程—河道環(huán)境—魚類行為”之間復雜響應與互饋關系的研究設想，并對未來多學科交叉融通和新一代計算機信息技術在本領域的應用前景進行展望。