黃怡嘉 呂祥旭 林佳偉

（江南大學(xué)物聯(lián)網(wǎng)工程學(xué)院，江蘇 無錫 214122）

0 引言

森林在調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)平衡和地球物質(zhì)循環(huán)中的作用至關(guān)重要。森林凋落物的分解是驅(qū)動生物地球化學(xué)循環(huán)的重要過程，真菌是森林凋落物分解中最主要的微生物。在凋落物分解的不同階段，參與的真菌種類也有不同；不同真菌對凋落物的分解速率受環(huán)境溫濕度、土壤基質(zhì)和養(yǎng)分等多種因素的影響。真菌群落還受氣候、土壤、樹種等因素影響。因此，森林凋落物分解是一個(gè)涉及多種因素的復(fù)雜問題。

鑒于碳、氮等物質(zhì)循環(huán)在地球生物化學(xué)循環(huán)中的重要性，準(zhǔn)確估算凋落物分解速率對于地球物質(zhì)循環(huán)研究有重要意義。然而，凋落物分解試驗(yàn)受時(shí)間和環(huán)境條件等多因素的限制，一般都以小規(guī)模試驗(yàn)為主。早期研究者以凋落物的失重率來描述，后來開始用數(shù)學(xué)建模的方式進(jìn)行研究，從簡單的線性模型發(fā)展到后來的單指數(shù)模型、 雙指數(shù)或三指數(shù)模型等。Lustenhouwer 等在PNAS 上發(fā)表了對34 種腐生真菌降解木質(zhì)纖維做的長達(dá)五年的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)真菌生長速率、耐濕性等特性對木質(zhì)纖維分解速率有著極為重要的影響。2021 年2 月美國大學(xué)生數(shù)學(xué)建模競賽（Mathematical Contest In Modeling，MCM）A 題基于此研究成果建模，筆者有幸參加并獲得了Honorable Mention 獎(jiǎng)（二等獎(jiǎng)），現(xiàn)將建模思路和過程報(bào)道如下，以供參考。

1 真菌群落分解水平評價(jià)模型的建立

基于Lustenhouwer 等的成果，選取真菌生長速率、 耐濕性兩個(gè)重要特性作為參考因素，用熵權(quán)法（Entropy weight method，EWM）建立總歸因指標(biāo)（Total attribution index，）來衡量真菌群落的分解水平，再用分位圖法檢驗(yàn)與參考因素之間的相關(guān)性，最終通過Sobol 法檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷目煽啃浴?/p>

在信息論中，熵可以用來度量某一狀態(tài)數(shù)據(jù)的有效信息量，熵權(quán)表示項(xiàng)目因素在系統(tǒng)中的權(quán)重。影響森林凋落物分解的因素有很多，以凋落物的分解速率為總歸因指標(biāo)，采用熵權(quán)法對影響因素分別賦權(quán)，來衡量真菌對纖維木質(zhì)的分解水平。由于不同真菌種類對木質(zhì)纖維的分解能力有差異，用目標(biāo)差異（Goal difference，）來描述真菌種類的分解效果差異，用目標(biāo)方差來衡量真菌種類的實(shí)際分解效果。最后，分析總歸因指標(biāo)與實(shí)際分解效果之間的相關(guān)性?；谖墨I(xiàn)[1]的真菌分解木質(zhì)纖維的研究報(bào)告及數(shù)據(jù)，選擇了濕度生態(tài)位寬度（以下簡稱耐濕性）、群落間競爭、真菌生長速率和木塊腐朽時(shí)間共4 個(gè)因素來評價(jià)木質(zhì)纖維的分解速率。先分別將以上4 個(gè)因子定義為、、和，使用熵權(quán)法，經(jīng)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化、求熵值，計(jì)算4個(gè)因素的權(quán)重，再對這些因素進(jìn)行加權(quán)，得到總歸因指標(biāo)計(jì)算公式：

2 真菌特性相關(guān)性與模型的求解

為了了解群落實(shí)際分解目標(biāo)差異（）與得到的總歸因指標(biāo)（）之間是否存在相關(guān)關(guān)系，使用分位圖（Quantile-Quantile）對它們進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1 所示。

圖1 目標(biāo)差異（GD）與總歸因指標(biāo)（TAI）的分位圖

從圖可知，二者呈顯著的正相關(guān)（=0.927），擬合方程為=2.059+0.659。說明獲得的總歸因指標(biāo)能夠反映木質(zhì)纖維凋落物的分解速率，分解速率與菌絲延伸率和耐濕性這兩個(gè)性狀高度相關(guān)。

為了模擬真菌生長速率、菌絲耐濕性與木質(zhì)降解速率之間的數(shù)學(xué)關(guān)系，從參考文獻(xiàn)[1]中的Figure1 和Figure2 中提取出與菌絲延伸速率有關(guān)的降解速率（Decomposition Rate Relating to hyphae extension rate）和菌絲延伸率（Hyphal Extension Rate）、與菌絲濕度耐受有關(guān)的降解速率（Decomposition Rate Relating to moisture tolerance） 和耐濕性（Moisture Tolerance）的數(shù)據(jù)用于建模。然后，利用k-最近鄰算法（K-Nearest Neighbor，KNN）計(jì)算（設(shè)為）和（設(shè)為）之間的曼哈頓距離（Manhattan Distance）（，）。當(dāng)（，）取得最小值時(shí)：

由于不同溫度下（10℃、16℃、22℃）真菌對木質(zhì)纖維的降解速率不同，基于熵權(quán)法使用MATLAB 計(jì)算了在不同溫度下和的權(quán)重：

=10℃∶=0.409 2∶0.590 8

=16℃∶=0.278 7∶0.721 3

=22℃∶=0.407 0∶0.593 0

由于溫度不是與關(guān)系中的變量，所以分別求和在3 個(gè)不同溫度下的算術(shù)平均值來代表一般溫度情況下和的平均權(quán)重：

則總分解速率（Total decomposition rate，TDR）為：

為了進(jìn)一步獲得與真菌生長速率、 耐濕性的數(shù)據(jù)關(guān)系，進(jìn)一步求出了和與、的數(shù)據(jù)關(guān)系。即根據(jù)參考文獻(xiàn)[1]中Figure 1 的數(shù)據(jù)，利用MATLAB 繪制出與的關(guān)系圖，如圖2 所示，獲得的擬合曲線方程如式（5）所示：

同樣，利用MATLAB 對和繪制散點(diǎn)圖和擬合曲線（見圖2）：

圖2 總分解速率（TDR）與菌絲濕度耐受性（R1）和真菌生長速率（R3）的擬合曲線

將模型中和兩個(gè)因素結(jié)合后，最終獲得以真菌生長速率、 耐濕性為主要因子的木質(zhì)纖維分解模型：

3 模型的靈敏度檢驗(yàn)

由于真菌生長速率和競爭能力受環(huán)境條件的影響，基于種群競爭模型中建立的真菌生長速率和耐濕性對總分解速率的敏感性，計(jì)算出不同種類真菌的平均耐濕性為0.103 5±0.480 5（均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差），真菌生長速率的平均值為1.758 4±1.618 8（mm·day）。接著，利用Sobol 法檢驗(yàn)的靈敏度。首先，將耐濕性（）設(shè)定在平均值上，對菌絲延伸率進(jìn)行波動，經(jīng)過數(shù)據(jù)處理，得到的取值范圍：[4.696 9，21.192 3]，90%和95%的置信區(qū)間如圖3 所示；同法，菌絲伸長率（R3）在90%和95%的置信區(qū)間分別為[8.386 7，11.152 2]和[8.308 2，11.227 3]，無論是菌絲伸長率還是耐濕性的波動區(qū)間均在合理范圍內(nèi)，與Lustenhouwer 等的實(shí)測數(shù)據(jù)區(qū)間相符，模型行為模式?jīng)]有因參數(shù)的微小變動而出現(xiàn)異動，表明模型可信。

圖3 耐濕性（R1）和真菌生長速率（R3）波動時(shí)總分解速率（TDR）的置信區(qū)間

4 結(jié)語

碳循環(huán)作為生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的重要組成部分，植物材料和木質(zhì)纖維的分解在其中有舉足輕重的貢獻(xiàn)，而這些材料的分解主要依靠著真菌。本文通過對文獻(xiàn)[1]數(shù)據(jù)的分析，采用數(shù)學(xué)建模的方法模擬了真菌對木質(zhì)纖維分解速率，并結(jié)合熵權(quán)法進(jìn)行求解，得到了耐濕性與真菌生長速率的定量關(guān)系模型，具有較高的可靠性，是用熵權(quán)法建模以評估真菌群落分解木質(zhì)纖維速率的一個(gè)有意義的嘗試。從建模角度而言，一方面要盡可能覆蓋不同環(huán)境，包含所有的主要影響因素，才可能使模型更具有普適性；另一方面又要防止因素過多使模型過于復(fù)雜而降低外推的實(shí)用性。當(dāng)然，真實(shí)的木質(zhì)分解過程受到氣候環(huán)境、土壤環(huán)境、真菌群落等多種因素的影響，是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的過程。該模型的推廣與延伸還需要獲取其他森林環(huán)境下更多數(shù)據(jù)進(jìn)行測試和改進(jìn)優(yōu)化，才能更好適用性的模型。