林柏森

(赤峰綠璐種業(yè)有限公司，赤峰 024005)

0 前言

作物生長離不開所需的各種營養(yǎng)，當(dāng)作物缺乏某些營養(yǎng)元素的時(shí)候，在作物的根莖葉花果實(shí)中就會(huì)有所體現(xiàn)，表現(xiàn)出某些特有的缺素癥狀。根據(jù)這些特殊癥狀進(jìn)行合理施肥又可使癥狀消失或緩解。因此，了解缺素癥狀對(duì)可行施肥、科學(xué)的田間管理很重要。

1 缺素的主要原因

通常缺素主要由以下幾種原因造成。

1)土壤貧瘠：有些土壤中天然的缺少某些元素或因某種原因造成的土壤中缺少某些作物生長需要的元素。土壤中某些種類營養(yǎng)元素的含量偏低。

2)不適宜的pH值：土壤的pH值對(duì)土壤中營養(yǎng)元素有效性的影響非常大，也是造成土壤缺素的重要因素之一。在酸性土壤 pH值低的，這種條件下鐵、錳、鋅、銅、硼等元素的溶解度較大，有效性較高；但在中性或堿性土壤中，則因易發(fā)生沉淀作用或吸附作用而使其有效性降低。磷在中性(pH6.5～7.5)土壤中的有效性較高，但在酸性或石灰性土壤中，則易與鐵、鋁或鈣發(fā)生化學(xué)變化而沉淀，有效性明顯下降。通常是生長在偏酸性和偏堿性土壤的植物較易發(fā)生缺素癥。

3)營養(yǎng)元素比例失調(diào)：如大量施用氮肥會(huì)使植物的生長量急劇增加，對(duì)其他營養(yǎng)元素的需要量也相應(yīng)提高。如不能同時(shí)提高其他營養(yǎng)元素的供應(yīng)量，就導(dǎo)致營養(yǎng)元素比例失調(diào)，發(fā)生生理障礙。土壤中由于某種營養(yǎng)元素的過量存在而引起的元素間拮抗作用，也會(huì)促使另一種元素的吸收、利用被抑制而促發(fā)缺素癥。如大量施用鉀肥會(huì)誘發(fā)缺鎂癥，大量施用磷肥會(huì)誘發(fā)缺鋅癥等等。

4)不良的土壤性質(zhì)：主要是阻礙根系發(fā)育和為害根系呼吸的性質(zhì)，使根的養(yǎng)分吸收面過狹而導(dǎo)致缺素癥。

5)惡劣的氣候條件：首先是低溫。它一方面影響土壤養(yǎng)分的釋放速度，另一方面又影響植物根系對(duì)大多數(shù)營養(yǎng)元素的吸收速度，尤以對(duì)磷、鉀的吸收最為敏感。這是氣溫偏低年份早稻缺磷發(fā)僵現(xiàn)象往往更為普遍的原因。其次是多雨常造成養(yǎng)分淋失，中國南方酸性土壤缺硼缺鎂即與雨水過多有關(guān)。但嚴(yán)重干旱，也會(huì)促進(jìn)某些養(yǎng)分的固定作用和抑制土壤微生物的分解作用，從而降低養(yǎng)分的有效性，導(dǎo)致缺素癥發(fā)生。

2 作物缺素主要癥狀及診斷

2.1 氮(N)生理作用

氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜等細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的重要組成部分。氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基 ( 如 NAD+、NADP+、FAD 等 ) 的成分，它們?cè)谖镔|(zhì)和能量代謝中起重要作用。氮還是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素如 B1、B2、B6、PP 等的成分，它們對(duì)生命活動(dòng)起調(diào)節(jié)作用。氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。

通常作物缺氮會(huì)表現(xiàn)植株矮小，葉片呈黃綠。根系分枝減少，植株早衰并早熟，產(chǎn)量降低。如果甜菜缺氮植株葉片顏色變淺綠色或至黃綠色，從外層老葉開始發(fā)黃，葉脈先呈現(xiàn)黃色，后葉肉逐漸變黃。缺氮后新葉生長緩慢甚至停止，葉面積較正常植株變小植株變矮，生長勢(shì)弱，外層老葉枯萎死亡。缺氮株軟弱，葉片幾乎呈平鋪狀，全葉片黃色深淺較一致。

2.2 磷(P)的生理作用

磷對(duì)細(xì)胞分裂和開花結(jié)實(shí)起重要作用。對(duì)提高抗逆性(抗病、抗寒、抗旱)有良好作用。促進(jìn)根系發(fā)育，特別是促進(jìn)側(cè)根和細(xì)根的生長。加速花芽分化，提早開花和成熟。

1)缺磷作物生長遲緩，植株矮小，禾谷類作物常呈直立狀，葉片與莖的角度小，葉狹小。2)葉色暗綠或灰綠色，缺乏光澤；某些作物如玉米、番茄、煙草等的枝葉呈現(xiàn)紫紅色，有些作物有時(shí)出現(xiàn)紅苗，嚴(yán)重缺磷時(shí)葉片枯死脫落，以上這些癥狀一般老葉先開始，因磷在植物體中可以再利用。3)幼芽及根的生長客觀存在到明顯的抑制，根細(xì)弱而長，則芽成休眠狀態(tài)或死亡。磷過多，對(duì)作物也會(huì)產(chǎn)生一定的不良影響。磷過多呼吸作用加強(qiáng)，消耗糖多，減少積累，妨礙淀粉合成。甜菜缺磷植株生長緩慢，葉片小且薄，暗綠色，葉緣變?yōu)榧t色至紫色斑點(diǎn)，葉叢上沖(見圖1)。此外還會(huì)引起作物缺鋅缺鐵。

圖1 甜菜缺鉀圖

2.3 鉀(K)的生理作用

在植物體內(nèi)的含量超過P，高產(chǎn)作物中還超過N，主要以離子狀態(tài)存在，是生物體內(nèi)很多酶(60多種)的活化劑，是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分,調(diào)節(jié)氣孔的開閉，促進(jìn)光合磷酸化，促進(jìn)同化物的運(yùn)輸。

禾本科植物缺鉀癥狀最初是老葉葉尖及葉緣發(fā)黃，以后黃化部位逐漸向內(nèi)伸展，同時(shí)變褐、焦枯，呈“灼燒”狀。葉片出現(xiàn)褐斑，病變部位與正常部位界線清楚。尤其是供氮充足時(shí)，健康部分綠色深濃，病變部分赤褐枯焦，反差明顯。嚴(yán)重時(shí)葉肉壞死脫落，根系少而短，活力低，早衰。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用；鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，與糖類的合成也有關(guān)；鉀離子是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分，對(duì)氣孔開放有直接作用，還能使原生質(zhì)膠體膨脹，提高植物抗旱性。

鉀是植物生長所必需的一種成分。植物通過根系從土壤中選擇性地吸收土壤中的水溶態(tài)鉀離子。鉀元素比較集中地分布在植物代謝最活躍的器官和組織中，如生長點(diǎn)、芽、幼葉等部位。鉀對(duì)植物的營養(yǎng)功能包括：促進(jìn)植物體內(nèi)酶的活化，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)糖代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，增強(qiáng)植物抗旱、抗寒、抗鹽堿、抗病蟲害等能力，同時(shí)鉀肥改善植物產(chǎn)品品質(zhì)方面也起著重要作用。植物對(duì)鉀的吸收還決定于植物種類，其需鉀量大小順序是：向日葵、蕎麥、甜菜、馬鈴薯、玉米>油菜、豆科作物>禾谷類作物>牧草。植物缺鉀的主要特征：老葉和葉緣先發(fā)黃，進(jìn)而變褐，焦枯似爍燒狀，葉片上出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)或斑塊，但葉中部、葉脈處仍保持綠色，隨著缺鉀程度的加劇，整個(gè)葉片變?yōu)榧t棕色或干枯狀，壞死脫落。 但不同作物上缺鉀癥狀也有特殊性。

甜菜缺鉀表現(xiàn)出外層老葉的葉尖和葉緣變黃，葉脈附近仍呈現(xiàn)綠色或淡綠色。葉片變薄且皺縮。

禾谷類植物缺鉀：下部葉片出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)新葉出現(xiàn)同樣癥狀。葉片柔軟下披，莖細(xì)弱，節(jié)間短，成穗率低，抽穗不齊，結(jié)實(shí)率差。十字花科、豆科、棉花作物缺鉀：葉片脈間失綠，進(jìn)而轉(zhuǎn)黃，呈花斑葉，嚴(yán)重時(shí)葉緣焦枯向下卷曲，褐斑沿脈間向內(nèi)發(fā)展，也表皮組織失水皺縮，葉面拱起活凹下，逐漸焦枯脫落，植株早衰。

2.4 鈣(Ca)的生理作用

鈣是細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分;與細(xì)胞分裂有關(guān);穩(wěn)定生物膜的功能;可與有機(jī)酸結(jié)合為不溶性的鈣鹽而解除有機(jī)酸積累過多時(shí)對(duì)植物的危害;少數(shù)酶的活化劑。

植物缺鈣癥狀：頂芽、側(cè)芽、根尖等分生組織易腐爛死亡，葉尖彎鉤狀，并相互粘連，干燒心、筋腐、臍腐等。鈣是植物必要的營養(yǎng)元素，80%的果樹和蔬菜，對(duì)鈣的需要量都超過磷。根系發(fā)育、作物莖葉生長都需要大量的鈣，作物果實(shí)對(duì)鈣的需求甚至超過氮！鈣不足，已成為制約我國農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要問題。

鈣的營養(yǎng)功能：鈣是植物必要的營養(yǎng)元素，鈣能穩(wěn)定細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膜，滲透調(diào)節(jié)液泡內(nèi)陰陽離子的平衡。從而達(dá)到提高果蔬品質(zhì)，減少病蟲害的效果。

鈣具有穩(wěn)定細(xì)胞膜作用。對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定作用在植物對(duì)離子的選擇性吸收、生長、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有著重要的作用。鈣具有助于生物膜有選擇地吸收離子。缺鈣時(shí)，植物根細(xì)胞原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性降低，透性增加，致使低分子量有機(jī)化合物和無機(jī)離子外滲增多。嚴(yán)重缺鈣時(shí)，原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)徹底解體，喪失對(duì)離子吸收的選擇性。鈣具有增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗逆能力。足量的鈣能減輕重金屬或酸性對(duì)植物造成的毒害作用。還可增強(qiáng)植物對(duì)鹽害、寒害、干旱、熱害和病蟲害等脅迫的抗性。鈣可防止植物早衰。植物早衰時(shí)，細(xì)胞分隔化作用破壞，呼吸作用增強(qiáng)，液泡中的物質(zhì)向細(xì)胞質(zhì)中滲漏等。施鈣可以明顯延緩葉片衰老。在果實(shí)成熟過程中，植物的衰老與乙烯的產(chǎn)生密切相關(guān)，而鈣能通過對(duì)細(xì)胞膜透性的調(diào)節(jié)作用減弱乙烯的生物合成作用，延緩衰老。鈣能提高作物品質(zhì)。在果實(shí)發(fā)育過程中，供應(yīng)充足的鈣有利于干物質(zhì)的積累；成熟果實(shí)中的含鈣量較高時(shí)，可有效地防止采收后儲(chǔ)藏過程中出現(xiàn)的腐爛現(xiàn)象，延長儲(chǔ)藏期，增加水果保藏品質(zhì)。鈣具有穩(wěn)固細(xì)胞壁。大部分鈣與果膠酸結(jié)合生成果膠酸鈣固定在新生組織的細(xì)胞壁中，加固植物結(jié)構(gòu)。缺鈣時(shí)會(huì)使細(xì)胞壁和中膠層變軟，隨后使細(xì)胞壁解體，從而降低了細(xì)胞對(duì)真菌侵染的抵抗力。

鈣可促進(jìn)細(xì)胞伸長和根系生長。鈣是細(xì)胞分裂所必需的成分，在細(xì)胞核分裂后，分隔兩個(gè)子細(xì)胞的細(xì)胞核就是中膠層的初期形式，它是由果膠酸鈣組成的。在缺鈣條件下，不能形成細(xì)胞板，子細(xì)胞也無法分隔，于是無法出現(xiàn)雙核細(xì)胞，也就是說細(xì)胞沒辦法分裂，最終會(huì)導(dǎo)致生長點(diǎn)死亡。

植物缺鈣的原因：一個(gè)是土壤缺鈣，主要發(fā)生在酸性砂質(zhì)土壤，另一個(gè)原因是生理性缺鈣。盡管土壤中含鈣豐富，但是果蔬、蔬菜出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象。這是由于植物體內(nèi)鈣的長距離運(yùn)輸主要發(fā)生在木質(zhì)部，其運(yùn)輸動(dòng)力是蒸騰作用，即鈣通過蒸騰水流移動(dòng)，而幼嫩部位以及果實(shí)的蒸騰作用較小，對(duì)鈣的競爭弱于葉片，加之鈣在韌皮部中移動(dòng)性差，難以再運(yùn)輸移動(dòng)分配到新生部位及果實(shí)。另外干旱、低溫寡照會(huì)引起鈣隨蒸騰水流向地上部位的移動(dòng)運(yùn)輸受限。此外，氮肥施用過多，大量鈣進(jìn)入葉片，會(huì)導(dǎo)致葉片與果實(shí)爭鈣，加劇鈣的缺乏。

常見的缺鈣癥：白菜、甘藍(lán)、萵苣、卷心菜-新葉葉焦病(干燒心)。番茄臍腐病、西瓜臍腐病、蘋果苦痘病、花生空殼等。植物缺鈣會(huì)使其頂芽、側(cè)芽和根尖等分生組織發(fā)生卷曲畸形，植株矮小、生長點(diǎn)發(fā)粘、腐爛、死亡，幼葉卷曲、畸形、失綠，新葉葉緣壞死。果樹、蔬菜缺鈣則導(dǎo)致多種生理病害。

2.4 硼(B)的生理作用

硼是影響生殖器官發(fā)育，影響作物體內(nèi)細(xì)胞的伸長和分裂,對(duì)開花結(jié)實(shí)有重要作用。

植物缺硼癥狀：頂端停止生長并逐漸死亡，根系不發(fā)達(dá)，葉色變綠，葉片肥厚，皺縮，植株矮化，莖及葉柄易開裂，脆而粗，花發(fā)育不全，花而不實(shí)，蕾花易脫落。農(nóng)作物缺鈣的癥狀有：植株矮小，組織較為堅(jiān)硬，病態(tài)先發(fā)生于根部和地上的細(xì)嫩部分；植株的幼葉卷曲且較為脆弱，葉緣發(fā)黃，后逐漸枯死；植株的莖和根尖的分生組織受損，根系發(fā)育得較差，根尖細(xì)脆且容易腐爛，根部有時(shí)候會(huì)出現(xiàn)枯斑或裂紋；植株結(jié)實(shí)率較低或不會(huì)結(jié)實(shí)。

2.5 其他微量元素

1)鐵(Fe)的生理作用：是細(xì)胞色素、血紅素、鐵氧還蛋白及多種酶的重要組分，在植物體內(nèi)起傳遞電子的作用，是葉綠素合成中必不可少的物質(zhì)。

植物缺鐵癥狀：在植物體內(nèi)不易移動(dòng)，缺鐵時(shí)首先表現(xiàn)在幼葉上。表現(xiàn)為脈間失綠，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)幼葉呈黃白色，缺鐵常在高PH土壤中發(fā)生。

2)鋅(Zn)的生理作用：是多種酶的組分和活化劑，已發(fā)現(xiàn)80多種含鋅酶，參與生長素的合成。

植物缺鋅癥狀: 老組織先出現(xiàn)缺鋅時(shí)生長素含量下降，植物生長受阻，節(jié)間縮短,葉片擴(kuò)展受抑制，表現(xiàn)為小葉簇生，稱為小葉病或簇葉病。玉米缺鋅出現(xiàn)白條癥。

3)鎂(Mg)的生理作用：是葉綠素的重要組分，是多種酶的活化劑,在光合作用中具有重要的作用。

植物缺鎂癥狀：Mg在植物體內(nèi)易移動(dòng)，缺鎂時(shí)首先在老葉表現(xiàn)癥狀。老葉發(fā)生脈間失綠，葉脈保持綠色，形成清晰的綠色網(wǎng)狀脈紋(禾本科缺鎂時(shí)表現(xiàn)為脈間呈條紋狀失綠)，以后失綠部分由淡綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或白色。

4)錳(Mn)的生理作用：錳是葉綠體的成分，促進(jìn)種子發(fā)育和幼苗早期生長，對(duì)光合作用和蛋白質(zhì)的形成有重要作用。

植物缺錳癥狀：癥狀從新葉開始，葉片脈間失綠，葉脈仍為綠色，葉片上出現(xiàn)褐色或灰色斑點(diǎn)，逐漸連成條狀，嚴(yán)重時(shí)葉色失綠并壞死。

5)鉬(Mo)的生理作用：是需要量最少的必需元素。MoO42-是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分;是黃嘌吟脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分，豆科植物根瘤菌的固氮特別需要鉬,固氮酶是由鐵蛋白和鐵鉬蛋白組成的。

植物缺鉬癥狀：新葉畸形，有斑點(diǎn)。散布于葉片上。生長不良，植株矮小，豆科植物缺鉬會(huì)影響固氮，莢粒不飽滿。

4 作物缺素簡單易行的營養(yǎng)診斷方法

根據(jù)植物外部癥狀便可以初步做出缺某種元素的判斷。

圖2 甜菜缺硫圖

圖3 甜菜缺硼圖

圖4 香蕉葉缺鐵圖(引自馮裕才，2020)