長薄鰍生物學特性及繁殖技術(shù)研究進展

楊磊 楊帆 孫翰昌

摘 要 長薄鰍（Leptobotia elongata）為鰍科中沙鰍亞科薄鰍屬魚類，系我國的特有物種，是目前已知個體最大、生長最快的鰍科魚類?？偨Y(jié)近年來長薄鰍生物學特性和繁育技術(shù)的研究成果，主要包括形態(tài)特征、分布、遺傳、進化、生活習性、游泳能力、食性及生長特征等生物學特性，以及性腺發(fā)育、人工繁殖、胚胎發(fā)育、苗種培育等繁殖技術(shù)，并結(jié)合目前養(yǎng)殖中存在的主要問題提出了未來的研究方向。

關鍵詞 長薄鰍;生物學特性;遺傳進化;繁殖技術(shù)

中圖分類號：S917.4 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.056

長薄鰍（Leptobotia elongata）為鰍科（Cobitidae）中沙鰍亞科（Botiinae）薄鰍屬（Leptobotia）魚類，是我國的特有物種，也是目前已知個體最大、生長最快的鰍科魚類。長薄鰍被中華人民共和國環(huán)境保護部聯(lián)合中國科學院編制的《中國脊椎動物紅色名錄》評估為VU（易危）等級[1]，其野生種的保護和種質(zhì)資源的恢復面臨著巨大挑戰(zhàn)[2]，專家評估后認為應對其進行三級急切保護[3]。長薄鰍兼有食用和觀賞雙重價值，其肉質(zhì)鮮嫩，富含多種營養(yǎng)物質(zhì)[4]，還曾在世界觀賞魚大賽中斬獲金獎，有極高的觀賞價值，目前消費缺口巨大，具有極大的市場潛力。

1? 生物學和遺傳學特性

1.1? 形態(tài)特征及分布

長薄鰍通身褐黃，頭部和兩側(cè)遍布顏色深淺不同的無規(guī)則斑紋和大小不等的斑點。尾鰭及其他各鰭條均有黑色斑紋分布[5]。體修長，一般個體長30～45 cm、重0.5～1.5 kg，側(cè)扁，鱗片細小，頭部長而尖，腹部較寬圓[6]。眼較小居于側(cè)上位，馬蹄形口裂居下位[7]。2對吻須，1對口角須。唇褶較厚且與頜分離;鰓孔較小，鰓膜基部抵達胸鰭;肛門生于臀鰭與腹鰭中心，腹鰭基部生有長條狀皮褶[8]。

長薄鰍是我國特有的種類，在我國分布較廣，遍布長江中上游干流及其支流，還在云南的元江中也有捕獲。干流中宜賓重慶段的長薄鰍產(chǎn)量最高，支流中嘉陵江和雅礱江產(chǎn)量較高[9-11]。

1.2? 遺傳多樣性及進化

近年來，由于過度捕撈及長江中上游水電站建設導致的水域分割及水流條件改變等原因，長薄鰍野生資源逐年減少，因此開展其遺傳多樣性研究對保護和利用該種魚類具有重要意義[12]。遺傳多樣性衡量常用單倍型多樣性（Hd）和核苷酸多樣性（π）。趙剛等采用線粒體DNA控制區(qū)D-LOOP分子標記對瀘州、南溪、柏溪、攀枝花和重慶5個群體的長薄鰍控制區(qū)遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Hd=0.916;π=0.004 50[13];Liu等同樣對以上5個群體的長薄鰍控制區(qū)遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Hd=0.952;π=0.004 54[14]，兩組研究結(jié)果差異顯著。田輝伍等對長薄鰍控制區(qū)遺傳多樣性進行了研究，結(jié)合歷史結(jié)果得出結(jié)論：長薄鰍種群或種群內(nèi)部分地理群體在較近時間內(nèi)發(fā)生過種群擴張事件;并對趙剛等和Liu等的研究進行分析，認為兩組結(jié)果差異顯著的原因可能是趙剛等的樣本群體不完整和樣本缺失導致單倍型的檢出率低[15]。Liu等[16]和連灝等[17]通過對微衛(wèi)星位點的比較研究，評估了長江上游8個地點（新市、攀枝花、合川、赤水、樂山、宜賓、江津和三峽庫區(qū)）的長薄鰍遺傳多樣性，并分析了種群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)野生長薄鰍種群的遺傳多樣性仍保持在較高水平。Liu等利用線粒體DNA控制區(qū)和核微衛(wèi)星DNA標記，研究了金沙江下游建壩前（2008年）和建壩后（2014—2015年）12個種群的遺傳多樣性和種群結(jié)構(gòu)[18]，發(fā)現(xiàn)在金沙江下游建壩后，該區(qū)域野生長薄鰍的遺傳多樣性沒有下降，而且大壩上下游之間有形成種群結(jié)構(gòu)的趨勢（2020年）。但與同水域的紅唇薄鰍（Leptobotia rubrilabris）[19]、中華沙鰍（Botia superciliaris）[20]相比，長薄鰍的遺傳多樣性指數(shù)仍處于較低水平[21]。

Li等測序了長薄鰍全線粒體基因組序列，發(fā)現(xiàn)在系統(tǒng)進化中，長薄鰍與松花江薄鰍（Leptobotia mantschurica）同屬薄鰍屬，薄鰍屬和沙鰍屬（Chromobotia）構(gòu)成姐妹群[22]。Leptobotia和Chromobotia為一枝，組成沙鰍亞科（Botiinae）;Acantopsis、Cobitis、Pangio、Niwaella、Koreocobitis、Misgurnus屬為一枝，組成鰍亞科（Cobitinae）。兩枝共同構(gòu)成長薄鰍的進化樹。據(jù)統(tǒng)計，長薄鰍遺傳研究中采用微衛(wèi)星標記方法的占比58.30%，采用線粒體DNA的研究占比41.70%。

1.3? 生活習性

長薄鰍為廣溫性魚類[23]，喜鉆泥，生活在水流較緩、溶氧含量高的河流底部，體色可以隨周圍環(huán)境微變，水溫0～33 ℃下均可生存，最佳生長溫度為23～28 ℃，有較強的耐饑餓能力，無需停食越冬，冬季亦可在室外淺水中生存。長薄鰍的熱耐受能力較差，水溫超過33 ℃即可致死[24]。

魚類的晝夜間耗氧率變化規(guī)律反映了魚類的活動周期。鄒桂偉等應用測定流水中溶氧量的方法測定了長薄鰍的耗氧率，發(fā)現(xiàn)長薄鰍的耗氧率具有晝夜節(jié)律性且受溫度影響[25]。

丁少波等對大渡河下游典型魚類的游泳能力進行了測試，發(fā)現(xiàn)在研究的6種魚類（胭脂魚、長薄鰍、長鰭吻鮈、異鰾鰍鮀、唇魚骨、四川白甲魚）中，長薄鰍的游泳能力位居前列[26]。

1.4? 食性及生長特征

長薄鰍是偏動物食性的雜食性魚[27]，主要攝食魚類、蝦類、鉤蝦類、浮游生物、水生昆蟲幼蟲、底棲無脊椎動物[28]。陳康貴等研究了長薄鰍的消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)長薄鰍擁有功能強大的胃。因其食性原因，長薄鰍的消化道較短[29]。

野生長薄鰍的生長較為緩慢，主要是長江上游底棲動物分布并不均勻，鰕鯱魚等餌料生物游速快，長薄鰍的捕食效率不高[30]。幼齡長薄鰍個體小，難以正常捕食和生長。人工養(yǎng)殖下，長薄鰍生長速度相對較快[31]。梁銀栓等研究發(fā)現(xiàn)長薄鰍有著與同科泥鰍相似的年齡特征，細密的鱗片深入皮內(nèi)，通過每年鱗片上產(chǎn)生的新輻射溝可鑒定其年齡[32]。

2? 繁殖及胚胎發(fā)育

2.1? 繁殖季節(jié)及特征

長薄鰍適宜的繁殖水溫為22～25 ℃[33]，一般在春夏之交[34]（5—6月）選擇急流砂礫多河段分批次產(chǎn)漂流性卵。圓球形卵子有著豐富無油球卵黃，卵粒青灰，在漲水季節(jié)順高速水流漂流孵化[35]。卵間周隙在卵出產(chǎn)后形成，使受精卵在急流中迅速分散，降低了被淤埋及被其他魚類捕食的風險[36]。長薄鰍雌性個體一般較大，性成熟于2～3齡。繁殖季節(jié)時，雌雄魚外觀區(qū)別明顯，雌魚較雄魚粗壯，腹部膨大顯出卵巢輪廓，生殖孔紅腫明顯;雄魚生殖孔泛紅，有明顯追星[37]。

2.2? 性腺發(fā)育

王志堅等研究了長薄鰍的性腺發(fā)育和生殖細胞的發(fā)生，認為長薄鰍的精巢發(fā)育根據(jù)細胞大小及核仁量等因素，可分為6個時期，最終發(fā)育為成對小葉型精巢;精子尾部具“9+3”式微管結(jié)構(gòu)，屬非頂體型，有側(cè)鰭[38]。張耀光等認為側(cè)鰭結(jié)構(gòu)有利于提高受精率[39]。其卵巢有1個，發(fā)育過程根據(jù)形態(tài)及成熟系數(shù)等因素可分為5個時期，最大成熟系數(shù)可達20.22%[40]。卵黃小板有4種類型。卵黃顆粒出現(xiàn)于液泡后，融合增大后可形成板狀和球狀卵黃[41]，翎電鰻（Apteronotus albifrons）[42]、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）[43]等的卵黃發(fā)育過程與此相同。因長薄鰍精子無頂體，其卵母細胞上有受精孔結(jié)構(gòu)。

2.3? 人工繁殖

張君等選用多潘立酮（DOM）、鯉魚腦垂體（PG）和魚用絨毛膜促性腺激素（HCG）三種激素作為催產(chǎn)激素[44]。催產(chǎn)采用兩針注射法，雌鰍注射2次，雄鰍注射1次，劑量視發(fā)育情況（發(fā)育好則精子遇水擴散快，發(fā)育一般則慢）而定，為雌魚的1/3～1/2。長薄鰍是分批次產(chǎn)卵[45]，經(jīng)兩針注射后雌性親魚可順利產(chǎn)出卵粒，但卵粒產(chǎn)出不全，卵巢中有大量遺存。經(jīng)一次注射后雄性親魚可順利產(chǎn)出精子，且受精率較高[46]。在人工繁殖中，長薄鰍野生后備親魚在馴養(yǎng)一段時間后普遍出現(xiàn)性腺發(fā)育停止、甚至退化的現(xiàn)象，給人工繁殖造成巨大的障礙。對此，梁銀栓等使用0.5 mg·kg-1的鯉魚腦垂體（PG）防止性腺退化，短期效果較好[47]。

2.4? 胚胎及早期發(fā)育

長薄鰍的卵徑（1.50～1.66 mm）大于中華沙鰍[48]和泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）[49]等多數(shù)鰍科魚類，卵徑較大的卵子通常有更長的內(nèi)源性營養(yǎng)期，可以有效提高仔魚的存活率。受精卵吸水后的卵周隙（1.24 mm）也較大，大的卵周隙可以提供給胚胎較為穩(wěn)定的發(fā)育內(nèi)環(huán)境，保證其正常發(fā)育。

長薄鰍有著獨特的脫膜方式，胚體在脫膜前期完全伸直，向前沖擊破膜而出[50]。據(jù)張運海等報道，在24 ℃水溫條件下，長薄鰍仔魚的平均出膜時間為31.0 h[51]。黃江文等研究發(fā)現(xiàn)，在19.6～20.5 ℃水溫條件下，仔魚84 h后才能完全出膜[52]。長薄鰍胚胎發(fā)育的適宜水溫為23～24 ℃。

長薄鰍仔魚鱗片和腹鰭同步發(fā)育，鱗片覆蓋臀鰭處時鰭條發(fā)育完成。發(fā)育過程歷時17 d，胸鰭最早形成于幼魚開口攝食時，此時尾鰭只出現(xiàn)部分鰭條，背、腹、臀鰭剛出現(xiàn)鰭基，最后完成尾鰭分叉。

3? 苗種培育

長薄鰍仔魚在浮游生活階段主要為白天攝食，進入底棲生活階段后改為夜間攝食[53]。張建明等研究了長薄鰍幼魚在人工養(yǎng)殖條件下的周年生長規(guī)律，發(fā)現(xiàn)其體長特定生長率為（0.06±0.02）～（0.60±0.16） %·d-1，體質(zhì)量特定生長率（0.18±0.06）～（1.98±0.18） %·d-1[54]。

陳先均等對長薄鰍開口餌料進行研究，結(jié)果顯示，前期投喂鹵蟲和光合細菌的仔魚成活率最高，達96%;后期投喂枝角類和光合細菌的仔魚生長速度最快[55]。仔魚期之后，刀額新對蝦和飼料的混合飼料組合更利于長薄鰍的進食生長[56]。陳春娜等研究了長薄鰍仔稚魚在不同投喂頻率和時間下的生長機理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，長薄鰍仔魚在4～14日齡時的最適投喂頻率為4次·d-1，15日之后，最適投喂時間為20： 00[57]。黃穎穎等總結(jié)了長薄鰍苗種培育的主要條件和方法：1）培育池選擇面積40～60 m2的水泥池，保持微流水狀態(tài)，在培育池底部設置供魚苗躲藏的遮擋物，提前培育浮游生物至池中輪蟲的平均密度達到5 ind·mL-1后下池。2）魚苗出膜4 d即可下池。下池前需徹底清池，確保無害蟲和野雜魚。選擇在傍晚日落恒溫后，沿池壁輕緩放苗。3）下池密度為80～120尾·m-3，魚食以輪蟲為主，輔以豐年蟲、蛋黃等，10 d后，魚苗下池長到約2.5 cm后，可投喂水蚯蚓。4）每隔1月潑灑一次消毒劑，保持養(yǎng)殖池水質(zhì)清潔，移養(yǎng)池塘水的透明度應較原棲息水域高，最適范圍為（30±5.0） cm。5）長薄鰍對水溫和溶氧量有要求，池塘中生長適溫為20～30 ℃，溶氧要求稍高，為（5.5±2.1） mg·L-1[58]。

4? 展望

長薄鰍的人工繁育和養(yǎng)殖等研究有效促進了該魚種養(yǎng)殖的集約化和規(guī)模化程度，推動了其商品化的進程。在“長江十年禁漁計劃”開展后，長薄鰍種群可能迎來一波高速增長期。盡管長薄鰍的繁殖技術(shù)逐漸成熟和完善，但其在人工馴化、養(yǎng)殖中出現(xiàn)的性腺逐步退化現(xiàn)象仍舊制約著養(yǎng)殖技術(shù)的推廣與應用。性腺退化方面的研究目前仍集中于選用化學藥品延緩其性腺退化速度上。關于性腺退化的發(fā)生機理和野生環(huán)境下長薄鰍的性腺是否退化有待于進一步研究。建議今后應加強對野生長薄鰍繁殖習性及種質(zhì)資源保護研究，深入探討營養(yǎng)需求、環(huán)境因子及種群數(shù)量等對其性腺退化的影響。

參考文獻：

[1]? 蔣志剛，江建平，王躍招，等.中國脊椎動物紅色名錄[J].生物多樣性，2016，24（5）：501-551.

[2]? 劉紅艷，熊飛，段辛斌，等.長江上游江津江段長薄鰍種群參數(shù)和資源量評估[J].動物學雜志，2016，51（6）：993-1002.

[3]? 劉軍.長江上游特有魚類受威脅及優(yōu)先保護順序的定量分析[J].中國環(huán)境科學，2004，24（1）：395-399.

[4]? 劉軍，胡兵，李惠，等.長江上游四種特有魚類肌肉營養(yǎng)組成與評價[J].水生生物學報，2007（5）：763-766.

[5]? 梁銀銓，梁友光，胡小建，等.長薄鰍的生物學研究概況[J].水利漁業(yè)，2000（5）：4-5，42.

[6]? 趙云芳.長薄鰍生物學特性的初步觀察[J].四川動物，1995（3）：122.

[7]? Liang H L， Zhang X Z， Liang Y Q. Threatened fishes of the world： Leptobotia elongata （Bleeker， 1870） （Botiidae）[J]. Environmental Biology of Fishes， 2009， 85（4）： 287-288.

[8]? 庫么梅，溫小波.長薄鰍生物學特征的初步研究[J].湖北農(nóng)學院學報，1997（1）：42-45.

[9]? 高少波，唐會元，喬曄，等.金沙江下游干流魚類資源現(xiàn)狀研究[J].水生態(tài)學雜志，2013，34（1）：44-49.

[10] Liu X J， Ao X F， Ning Z T， et al. Diversity of fish species in suichuan river and shushui river and conservation value， China[J]. Environmental Biology of Fishes， 2017，100（5）： 493-507.

[11] 陳小勇.云南魚類名錄[J].動物學研究，2013，34（4）：281-337.

[12] 孫大東，杜軍，周劍，等.長薄鰍研究現(xiàn)狀及保護對策[J].四川環(huán)境，2010，29（6）：98-101.

[13] 趙剛，周劍，杜軍，等.長薄鰍（Leptobotia elongata）線粒體DNA控制區(qū)遺傳多樣性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2010，23（3）：930-937.

[14] Liu G X， Zhou J， Zhou D G. Mitochondrial DNA reveals low population differentiation in elongate loach， Leptobotia elongata （Bleeker）： implications for conservation[J]. Environmental Biology of Fishes， 2012， 93（3）： 393-402.

[15] 田輝伍，段辛斌，汪登強，等.長江上游長薄鰍Cytb基因的序列變異與遺傳結(jié)構(gòu)分析[J].淡水漁業(yè)，2013，43（6）：13-18，28.

[16] Liu H Y， Xiong F， Duan X B， et al. Low population differentiation revealed in the highly threatened elongate loach （Leptobotia elongata， Bleeker）， a species endemic to the fragmented upper reaches of the Yangtze River[J]. Biochemical Systematics and Ecology， 2017，70（2）： 22-28.

[17] 連灝，闕延福，徐冬梅，等.長薄鰍微衛(wèi)星標記的分離與特征分析[A]//中國水產(chǎn)學會漁業(yè)資源與環(huán)境分會.中國水產(chǎn)學會漁業(yè)資源與環(huán)境分會2011年學術(shù)交流會會議論文（摘要）集[C].中國水產(chǎn)學會漁業(yè)資源與環(huán)境分會：中國水產(chǎn)學會漁業(yè)資源與環(huán)境分會，2011：10.

[18] Liu D Q， Li X Y， Song Z B. No decline of genetic diversity in elongate loach （Leptobotia elongata） with a tendency to form population structure in the upper Yangtze River[J]. Global Ecology and Conservation， 2020， 23（4）： e01072.

[19] 田輝伍.長江上游保護區(qū)長薄鰍和紅唇薄鰍種群生態(tài)及遺傳結(jié)構(gòu)比較研究[D].重慶：西南大學，2013.

[20] 劉紅艷，陳大慶，劉紹平，等.長江上游中華沙鰍遺傳多樣性研究[J].淡水漁業(yè)，2009，39（3）： 8-13.

[21] 申紹祎.基于線粒體DNA的長江上游四種薄鰍屬魚類遺傳多樣性研究[D].重慶：西南大學，2018.

[22] Li P， Yang C Z， Tu F Y， et al. The complete mitochondrial genome of the Elongate loach Leptobotia elongata （Cypriniformes： Cobitidae）[J]. Mitochondrial DNA， 2012， 23（5）： 352-354.

[23] 劉光迅.長薄鰍（Leptobotia elongata）野生資源分布及其種群遺傳多樣性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學， 2012.

[24] 張建明，郭柏福，袁濤，等.長薄鰍熱耐受性試驗研究[J].科學養(yǎng)魚，2014（9）：52-53.

[25] 鄒桂偉，羅相忠，胡德高，等.長薄鰍耗氧率與窒息點的研究[J].湖泊科學，1998（1）：49-54.

[26] 丁少波，施家月，黃濱，等.大渡河下游典型魚類的游泳能力測試[J].水生態(tài)學雜志，2020，41（1）：46-52.

[27] 李雷.長江宜賓江段長薄鰍攝食生態(tài)及魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學， 2014.

[28] Li L， Wei Q W， Wu J M， et al. Diet of Leptobotia elongata revealed by stomach content analysis and inferred from stable isotope signatures[J]. Environmental Biology of Fishes， 2015， 98（8）： 1965-1978.

[29] 陳康貴，王志堅，岳興建.長薄鰍消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報，2002（6）：487-490.

[30] 田輝伍，段辛斌，熊星，等.長江上游長薄鰍生長和種群參數(shù)的估算[J].長江流域資源與環(huán)境，2013，22（10）：1305-1312.

[31] 張建明，田甜，姜偉.人工養(yǎng)殖條件下長薄鰍幼魚周年生長特性的研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2019，32（7）：1670-1677.

[32] 雷逢玉，王賓賢.泥鰍繁殖和生長的研究[J].水生生物學報，1990（1）：60-67，99-100.

[33] 辛玉文，李育東.長薄鰍人工繁殖試驗[J].中國水產(chǎn)，2005（5）：42-44.

[34] 李杰，李金忠，劉慧集，等.長薄鰍的研究現(xiàn)狀與發(fā)展方向[J].淡水漁業(yè)，2005（S1）：125-127.

[35] 胡興坤，闕延福，李偉濤，等.金沙江二期工程蓄水前下游皎平渡江段產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場現(xiàn)狀[J].長江流域資源與環(huán)境，2020，29（10）：2200-2208.

[36] Martell D J， Kieffer J D， Trippel E A. Effects of temperature during early life history on embryonic and larval development and growth in haddock[J]. Journal of Fish Biology， 2005， 66（6）： 1558-1575.

[37] 鄧際華，張俊臣，周敏，等.長薄鰍北方室內(nèi)繁殖試驗[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2006（12）：28-29.

[38] 王志堅，殷江霞，張耀光.長薄鰍的精巢發(fā)育和精子發(fā)生[J].淡水漁業(yè)，2009，39（1）：3-9.

[39] 張耀光，羅泉笙，鐘明超.長吻鮠精巢發(fā)育的分期及精子的發(fā)生和形成[J].動物學研究，1992（3）：281-287，305-306.

[40] 王志堅，殷江霞，張耀光.長薄鰍的卵巢發(fā)育和卵子發(fā)生[J].淡水漁業(yè)，2011，41（4）：32-39.

[41] 殷江霞.長薄鰍的性腺發(fā)育和生殖細胞的發(fā)生[D].重慶：西南大學，2006.

[42] 哈承旭，楊翠華，王瑋，等.翎電鰻卵巢發(fā)育組織學研究[J].水產(chǎn)科學，2021，40（3）： 403-408.

[43] 蔡海瑤，張艷萍，婁忠玉，等.虹鱒卵巢發(fā)育的組織學研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學學報， 2011，46（2）：17-22，31.

[44] 張君.長薄鰍的親本馴養(yǎng)及人工繁育技術(shù)探究[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖，2020，41（10）：50-52.

[45] 鄧際華，張俊臣，周敏，等.長薄鰍北方室內(nèi)繁殖試驗[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2006（12）：28-29.

[46] 辛玉文，李育東.泥鰍養(yǎng)殖技術(shù)之二 長薄鰍人工繁殖試驗[J].中國水產(chǎn)，2007（5）：42-44.

[47] 梁銀銓，胡小建.長薄鰍人工繁殖技術(shù)的研究[J].水生生物學報，2001（4）：422-424.

[48] 何斌，陳先均，溫濤，等.中華沙鰍的胚胎發(fā)育[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2014，27（3）：1332-1336.

[49] 鄭文彪.泥鰍胚胎和幼魚發(fā)育的研究[J].水產(chǎn)學報，1985（1）：37-47.

[50] 梁銀銓，胡小建，黃道明，等.長薄鰍胚胎發(fā)育的觀察[J].水生生物學報，1999（6）：631-635.

[51] 張運海，丁瑤，顧正選，等.金沙江和長江長薄鰍人工繁殖及胚胎發(fā)育[J].湖北農(nóng)業(yè)科學，2018，57（8）：104-107.

[52] 黃江文，馬光紅，王建權(quán)，等.長薄鰍室內(nèi)達性成熟的人工繁殖[J].江西水產(chǎn)科技，2020（6）：13-14，16.

[53] 李水林，龔超，勞順建，等.泥鰍仔魚的日攝食節(jié)律試驗[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2015（1）：278-279.

[54] 張建明，田甜，姜偉.人工養(yǎng)殖條件下長薄鰍幼魚周年生長特性的研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2019，32（7）：1670-1677.

[55] 陳先均，黃穎穎，陳春娜.長薄鰍開口餌料的研究[J].水產(chǎn)科技情報，2012，39（2）：84-86.

[56] 張建明.投喂不同餌料對長薄鰍生長的影響[J].水產(chǎn)科學，2019，38（2）：207-212.

[57] 陳春娜，李正一，龍治海，等.投喂頻率及投喂時間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學報，2020，32（1）：91-96.

[58] 黃穎穎，胡家文，林玨，等.內(nèi)塘培育長薄鰍苗種技術(shù)總結(jié)[J].漁業(yè)致富指南，2016（1）：51-52.

收稿日期：2022-04-02

基金項目：重慶市社會事業(yè)與民生保障科技創(chuàng)新專項項目（cstc2017shms-xdny80056）。

作者簡介：楊磊（2000—），男，江蘇徐州人，重慶文理學院園林與生命科學學院在讀本科生。E-mail： 2313456958@qq.com。

*為通信作者，E-mail： yfan4103@163.com。