王 丞 李海波 楊朝輝 畢 興 樊 涵 粟海軍 胡燦實(shí) 張明明

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 江口 554400； 3.貴州麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 沿河 565300； 4.貴州省興義市林業(yè)局 興義 562400； 5. 湖南張家界大鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)事務(wù)中心 張家界 427400)

明晰野生動(dòng)物分布特點(diǎn)及影響因素一直是動(dòng)物空間生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容, 這是因?yàn)槲锓N往往不是隨機(jī)分布的, 而是選擇性地棲息在利于其生存繁衍的適生區(qū), 通常與氣候、地形、食物資源以及生物有機(jī)體的競(jìng)爭(zhēng)、捕食等環(huán)境條件息息相關(guān)(Rosenzweig, 1981; 孫儒泳等, 2019)。由于物種對(duì)各類環(huán)境的喜愛(ài)度或耐受度不同, 環(huán)境因子的時(shí)空分布差異也就制約著物種分布(Ofstadetal., 2019; Kinapetal.， 2021)。作為動(dòng)物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容, 日活動(dòng)節(jié)律是了解野生動(dòng)物的空間分布與環(huán)境關(guān)系的基礎(chǔ), 可深入了解野生動(dòng)物的生存策略(Clutton-Brock, 1977)。因此, 生態(tài)環(huán)境條件變化對(duì)野生動(dòng)物行為的影響, 以及它們?nèi)绾卧谶m宜棲息地內(nèi)合理安排活動(dòng)時(shí)間, 并將能量收支成本最優(yōu)化, 對(duì)其生存維持具有重要意義。

當(dāng)2個(gè)或多個(gè)同域生存物種在時(shí)空上使用相同資源時(shí), 必然產(chǎn)生種間資源爭(zhēng)奪(Hardin, 1960), 使劣勢(shì)物種可獲得資源變少, 甚于可能在特定分布區(qū)內(nèi)被優(yōu)勢(shì)物種排除(Wiszetal., 2013; Sanzoetal.， 2014)。Schoener(1974; 1986)認(rèn)為空間、時(shí)間或取食等機(jī)制差異可促使生態(tài)位分化和細(xì)分資源利用, 讓各物種占有獨(dú)特的環(huán)境資源, 以減少或避免直接競(jìng)爭(zhēng), 保障種群正?；顒?dòng)的同時(shí)也有效維護(hù)了種間關(guān)系。這既是維持生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的基礎(chǔ), 又是反向制約當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中各物種消長(zhǎng)平衡的關(guān)鍵(Chesson, 2000)。Schreier等(2009)比較了全球同域靈長(zhǎng)類的生態(tài)位分化, 發(fā)現(xiàn)其競(jìng)爭(zhēng)共存方式主要是通過(guò)大環(huán)境下的棲息地選擇差異、食性分化以及共占棲息地的垂直空間、微環(huán)境資源或活動(dòng)時(shí)間的選擇差異來(lái)實(shí)現(xiàn)。其中, 同域靈長(zhǎng)類的棲息地選擇和食性分化是生態(tài)位分離、避免競(jìng)爭(zhēng)、穩(wěn)定共存的最常見(jiàn)行為。同時(shí), 生態(tài)選擇機(jī)制的不同也反映了物種的生理生態(tài)需求差異(Grueteretal., 2010; Zhouetal., 2018)。

黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)僅分布于梵凈山保護(hù)區(qū)內(nèi), 種群數(shù)量約700余只(楊業(yè)勤等, 2002)。受當(dāng)?shù)芈糜位顒?dòng)影響, 主要棲息于海拔1 500～1 900 m的常綠落葉闊葉混交林內(nèi)(Xiangetal., 2009; Guoetal., 2018)。廣泛分布于中國(guó)中部到南部的藏酋猴(Macacathibetana)(蔣學(xué)龍等, 1996), 環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng), 適應(yīng)于多種森林生態(tài)系統(tǒng), 從溫帶山地森林到亞熱帶濕潤(rùn)常綠森林都有活動(dòng)(熊成培, 1984; Zhaoetal., 1989), 在梵凈山東北部主要棲息于海拔800～1 900 m的常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混林交林內(nèi)(楊炯蠡, 1994)。過(guò)去, 黔金絲猴的棲息面積較廣, 于梵凈山的東北部至西南部均見(jiàn)活動(dòng)(楊業(yè)勤等, 2002), 隨著當(dāng)?shù)芈糜伍_(kāi)發(fā)建設(shè), 大量游客涉足, 對(duì)生性機(jī)敏、害羞的黔金絲猴造成了極大影響, 導(dǎo)致其原有的適宜棲息地破碎化, 壓縮了活動(dòng)空間(Guoetal., 2020)。因此, 明晰二者的時(shí)空分布關(guān)系非常重要, 是進(jìn)一步研究資源分配和競(jìng)爭(zhēng)模式的必要前提(Rosenzweig, 1981), 對(duì)它們的持續(xù)生存和保護(hù)管理具有重要意義。

在考慮到不影響和損害靈長(zhǎng)類及其他野生動(dòng)物種群正?；顒?dòng)的情況下, 本研究用紅外相機(jī)技術(shù)開(kāi)展了長(zhǎng)時(shí)間、全天候、多生境的同步定點(diǎn)監(jiān)測(cè)(O’Connelletal., 2010), 研究了梵凈山東北部同域分布的黔金絲猴和藏酋猴的時(shí)空共存機(jī)制, 以期揭示二者在梵凈山保護(hù)區(qū)的時(shí)空分布格局, 將有助于了解這2種靈長(zhǎng)類活動(dòng)與環(huán)境的關(guān)系, 并提高對(duì)二者種間關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

圖1 梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)方案Fig. 1 The infrared camera locations in Fanjingshan National Nature Reserve表示紅外相機(jī)布設(shè)于2017年; 表示紅外相機(jī)布設(shè)于2020年。 indicates that the camera was deployed in 2017; indicates that the camera was deployed in 2020.

1 研究地區(qū)概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“梵凈山保護(hù)區(qū)”)位于貴州省東北部, 是武陵山脈的主峰, 地處云貴高原向湘西丘陵過(guò)渡的斜坡地帶, 地理位置為27°49′50″—28°1′30″N, 108°45′55″—108°48′30″E, 總面積419.00 km2(圖1)。作為長(zhǎng)江上游森林生態(tài)區(qū)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)中具有最高保護(hù)優(yōu)先性的區(qū)域之一, 保護(hù)區(qū)內(nèi)自然植被保存較為完好, 動(dòng)植物資源極其豐富, 為多種珍稀瀕危動(dòng)植物提供了優(yōu)良棲息環(huán)境, 是黔金絲猴野外種群的唯一棲息地(吳波等, 2006)。

梵凈山保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候, 溫暖濕潤(rùn), 雨熱同期, 形成了中亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng), 年均氣溫變化在-1～21 ℃, 年降水量約1 300 mm(周政賢, 1990)。保護(hù)區(qū)地貌復(fù)雜, 山高谷深，高峻陡險(xiǎn)，相對(duì)高差達(dá)2 000 m, 海拔范圍500～2 570 m。主要植被類型有： 1)低山次生的落葉闊葉林和針闊混交林, 受人為干擾較重, 有明顯次生特點(diǎn), 主要分布于海拔1 300 m以下, 多是在原有地帶性植被消失后出現(xiàn)次生植物群落, 主要群落類型包括楓楊(Pterocaryastenoptera)林、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)林和楓香(Liquidambarformosana)林等, 甚至存在一小部分人工針葉純林, 主要群落類型有杉木(Cunninghamialanceolata)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林等; 2)常綠闊葉林, 為該地區(qū)典型的原生植被群落, 主要分布于海拔1 400 m以下, 群落類型有栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)林、米櫧(Castanopsiscarlesii)林等; 3)中山常綠落葉闊葉混交林, 主要分布于海拔1 300～1 900 m, 群落類型有光葉水青岡(Faguslucida)林、貴州青岡(Cyclobalanopsisargyrotricha)林等; 4)高山矮林灌叢和針葉林, 主要分布于海拔1 800 m以上, 主要群落類型包括高山柏(Sabinasquamata)灌叢、大花黃楊(Buxushenryi)灌叢、鐵杉(Tsugachinensis)林、黃山松(Pinustaiwanensis)林等(周政賢, 1990; 楊海龍等, 2010)。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)方案

基于梵凈山保護(hù)區(qū)的矢量邊界 進(jìn)行1 km2的網(wǎng)格化, 紅外相機(jī)密度為1臺(tái)· km-2。根據(jù)梵凈山保護(hù)區(qū)黔金絲猴與藏酋猴的歷史分布研究, 主要選擇在黔金絲猴的主要分布區(qū)及與藏酋猴同域的梵凈山東北部布設(shè)相機(jī)(圖1)。在紅外相機(jī)實(shí)際布設(shè)中, 監(jiān)測(cè)點(diǎn)選取綜合考慮了覆蓋主要生境和海拔、通行可達(dá)性等因素, 具體布設(shè)于有野生動(dòng)物活動(dòng)痕跡的林間開(kāi)闊地。2017年預(yù)先布設(shè)41臺(tái), 2020年增加25臺(tái), 共計(jì)布設(shè)紅外相機(jī)66臺(tái), 整個(gè)期間連續(xù)監(jiān)測(cè)。

紅外相機(jī)(獵科LTL-6210 MC、東方紅鷹E1B)設(shè)置為拍照模式、連拍3張、時(shí)間間隔10 s、中靈敏度, 固定于離地高0.5～2.0 m的樹(shù)干, 鏡頭盡量與地面平行, 避開(kāi)陽(yáng)光直射。同時(shí), 記錄相機(jī)的GPS位點(diǎn)、海拔、林型以及水源距離等基本生境信息。

2.2 數(shù)據(jù)處理

首先, 挑出所有可識(shí)別黔金絲猴與藏酋猴的照片, 將在30 min內(nèi)拍攝到單種靈長(zhǎng)類的所有照片定義為1次獨(dú)立有效照片, 并記為1次有效日活動(dòng)時(shí)間(O’Brienetal., 2003)。由于紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)時(shí)間跨度大、監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)不均一, 且未嚴(yán)格按照靈長(zhǎng)類家庭群體的家域進(jìn)行相機(jī)布設(shè)。因此, 在評(píng)估二者的種群空間分布和重疊情況時(shí), 未考慮不同家庭群的相互競(jìng)爭(zhēng)與結(jié)構(gòu)組成, 以分布于研究區(qū)域內(nèi)的生存種群作為評(píng)估單元。同時(shí), 考慮到時(shí)間跨度影響, 使用相對(duì)豐富度指數(shù)(relative abundance index, RAI)作為種群分布的評(píng)估指標(biāo)(李晟等, 2016)。其原理是以同一物種單位時(shí)間內(nèi)所獲有效照片數(shù)為基礎(chǔ), 即拍攝率, 計(jì)算方法為：

RAI =Ai/N× 1 000。

其中,Ai為紅外相機(jī)所拍攝到的第i個(gè)動(dòng)物物種的獨(dú)立照片數(shù),N為Ai位點(diǎn)的總相機(jī)日, 單臺(tái)紅外相機(jī)持續(xù)工作24 h定義為1個(gè)相機(jī)日。

對(duì)存在空間重疊的相機(jī)位點(diǎn), 使用“空間相遇時(shí)間差”來(lái)評(píng)估二者在同一空間的相遇時(shí)間變化情況?！翱臻g相遇時(shí)間差”被定義為, 在同一相機(jī)位點(diǎn)上乙物種(黔金絲猴)在某一時(shí)刻出現(xiàn)后, 在此時(shí)刻前后出現(xiàn)的甲物種(藏酋猴)與乙物種(黔金絲猴)的時(shí)間差值，即 甲物種出現(xiàn)時(shí)刻與乙物種出現(xiàn)時(shí)刻之差?？臻g相遇時(shí)間差為正值, 表示甲物種出現(xiàn)晚于乙物種， 反之負(fù)值表示甲物種出現(xiàn)早于乙物種。

在以上各項(xiàng)數(shù)值的統(tǒng)計(jì)分析中, 對(duì)非參數(shù)的2個(gè)獨(dú)立樣本的差異使用Mann-Whitney U檢驗(yàn)進(jìn)行比較; 對(duì)非參數(shù)的多個(gè)獨(dú)立樣本的差異采用Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)進(jìn)行比較; 對(duì)連續(xù)變量使用線性回歸進(jìn)行相關(guān)性分析。差異顯著水平為P= 0.05。

利用整個(gè)監(jiān)測(cè)期間的數(shù)據(jù)評(píng)估日活動(dòng)節(jié)律, 以獲悉監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)黔金絲猴與藏酋猴的整體日活動(dòng)水平及其季節(jié)性變化。日活動(dòng)節(jié)律描述方法使用核密度估計(jì)(Kernel density estimation)(Ridoutetal., 2009), 方法是將1天視為1個(gè)24 h的圓循環(huán), 每次有效活動(dòng)時(shí)間作為連續(xù)時(shí)間循環(huán)中的隨機(jī)樣本, 描述一種靈長(zhǎng)類在某個(gè)特定時(shí)間段內(nèi)被發(fā)現(xiàn)的概率, 以時(shí)間為橫軸, 以該時(shí)間點(diǎn)上物種被發(fā)現(xiàn)的概率為縱軸, 最終呈現(xiàn)該物種在某個(gè)特定時(shí)間點(diǎn)活動(dòng)的概率曲面圖。同時(shí), 所構(gòu)成的曲線下的面積積分值為1。

為比較2種靈長(zhǎng)類的日活動(dòng)節(jié)律差異, 采用重疊指數(shù)比較兩者核密度曲線之間的相似程度, 以估計(jì)二者的日活動(dòng)節(jié)律對(duì)稱重疊程度(Δ), 其取值范圍從0(無(wú)重疊)到1(完全重疊)(Ridoutetal., 2009)。同時(shí), 利用Wald檢驗(yàn)比較2個(gè)物種的日活動(dòng)節(jié)律差異, 差異顯著水平為P= 0.05。以上所有處理結(jié)果在R軟件v4.0.2的“activity”和“overlap”包中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 空間分布

在近4年的紅外相機(jī)連續(xù)監(jiān)測(cè)中, 累計(jì)有效工作日43 028天, 共記錄到靈長(zhǎng)類照片7 613張, 獨(dú)立有效照片1 417張, 其中藏酋猴1 049張、黔金絲猴368張。在66個(gè)監(jiān)測(cè)相機(jī)位點(diǎn)中, 藏酋猴在65個(gè)位點(diǎn)被記錄到, 分布占比達(dá)到98.48%, 可見(jiàn)藏酋猴在研究區(qū)域內(nèi)普遍分布, 從監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的最低海拔700 m至最高海拔2 400 m的有林地均有活動(dòng); 黔金絲猴在49個(gè)位點(diǎn)被記錄到, 分布占比達(dá)74.24%, 主要分布于研究區(qū)域中北部, 且不分布于索道附近(圖2)。可見(jiàn), 黔金絲猴的分布相對(duì)較窄, 完全重疊于藏酋猴的分布范圍內(nèi), 且二者在中北部的多個(gè)位點(diǎn)空間交互明顯。

圖2 梵凈山黔金絲猴與藏酋猴的空間分布Fig. 2 Spatial distribution of Rhinopithecus brelichi and Macaca thibetana in Fanjingshan Reserve

藏酋猴分布的海拔差異不顯著(Kruskal-Wallis test,χ2= 5.22, df = 4,P= 0.27), 其RAI與海拔不具線性關(guān)系(F= 0.51,P= 0.48), 表明其適應(yīng)多段海拔; 黔金絲猴分布的海拔差異極顯著(Kruskal-Wallis test,χ2= 17.78, df = 4,P= 0.001), 其RAI與海拔呈線性相關(guān)(F= 7.19,P= 0.009), 在1 600～1 900 m相對(duì)豐富度最高, 表明其更喜歡在該海拔范圍棲息(圖3A)。比較黔金絲猴與藏酋猴在不同海拔段的相對(duì)豐富度后發(fā)現(xiàn), 在1 300 m以下(P< 0.01)和1 900 m以上(P< 0.01)的2個(gè)海拔范圍呈極顯著差異, 在1 300～1 900 m海拔范圍未有顯著差異。

圖3 梵凈山黔金絲猴與藏酋猴在不同海拔與植被類型的RAI值Fig. 3 RAI of R. brelichi and M. thibetana at different altitudes and vegetation types in Fanjingshan ReserveSF:低山次生林；EF：常綠闊葉林；EBF：常綠落葉闊葉混交林；AS：高山矮林灌叢。SF: Secondary forest; EF: Broad-leaved evergreen forests; EBF: Evergreen and deciduous broad-leaved forests; AS: Alpine shrub.

藏酋猴分布的植被類型差異不顯著(Kruskal-Wallis test,χ2= 3.63, df = 3,P= 0.30), 說(shuō)明其適應(yīng)多種森林植被類型; 黔金絲猴分布的植被類型差異極顯著(Kruskal-Wallis test,χ2= 12.65, df = 3,P= 0.005), 說(shuō)明其更喜歡出現(xiàn)于中山常綠落葉闊葉林, 較少出現(xiàn)于其余3種森林植被類型(圖3B)。比較黔金絲猴與藏酋猴在不同植被類型中的相對(duì)豐富度后發(fā)現(xiàn), 在常綠闊葉林(P< 0.01)和高山矮林灌叢中(P= 0.01), 二者分布呈顯著差異; 在低山次生林(P= 0.19)和中山常綠闊葉林中(P= 0.09), 二者分布未有顯著差異, 二者均較少出現(xiàn)于低山次生林。

圖4 梵凈山黔金絲猴與藏酋猴在同一位點(diǎn)的相遇時(shí)間差Fig. 4 Encounter time difference betweenR. brelichi and M. thibetana at the same camera site in Fanjingshan Reserve

3.2 同一空間的相遇時(shí)間

統(tǒng)計(jì)黔金絲猴與藏酋猴的共現(xiàn)位點(diǎn)后發(fā)現(xiàn), 二者15天內(nèi)相遇的位點(diǎn)有45個(gè), 占總監(jiān)測(cè)位點(diǎn)數(shù)的68.18%, 占黔金絲猴分布總位點(diǎn)數(shù)的91.84%, 表明二者的棲息空間重疊度極高。對(duì)同一棲息地的利用時(shí)間差表現(xiàn)為, 于黔金絲猴出現(xiàn)的前后, 藏酋猴出現(xiàn)在同一位點(diǎn)的時(shí)間不存在顯著差異(P= 0.48), 平均5～6天會(huì)出現(xiàn)在同一位點(diǎn), 表明二者對(duì)同一棲息地的利用有一定的時(shí)間分布規(guī)律(圖4)。四季變化對(duì)黔金絲猴與藏酋猴在同一棲息地的相遇時(shí)間無(wú)顯著影響(Kruskal-Wallis test,χ2= 3.31, df = 3,P= 0.35), 平均相遇時(shí)間的變化范圍為5天(冬季)至7天(春季)(圖5)。

圖5 梵凈山黔金絲猴與藏酋猴在不同季節(jié)的相遇時(shí)間差Fig. 5 Encounter time difference betweenR. brelichi and M. thibetana in different seasons in Fanjingshan Reserve

3.3 日活動(dòng)節(jié)律

黔金絲猴與藏酋猴為完全晝行性物種, 但二者明顯擁有不同的日活動(dòng)節(jié)律, 全年數(shù)據(jù)分析結(jié)果呈現(xiàn)極顯著差異(P< 0.01), 重疊度為0.76(圖6)。黔金絲猴呈現(xiàn)晨昏型的日活動(dòng)節(jié)律, 呈雙峰型, 一天中活動(dòng)時(shí)間跨度約13 h, 活動(dòng)高峰期在晨間7: 00—10: 00和黃昏16: 00—18: 00時(shí)段, 日中活動(dòng)強(qiáng)度較低, 活動(dòng)強(qiáng)度最低時(shí)段在13: 00—15: 00; 藏酋猴日活動(dòng)節(jié)律呈單峰型, 一天中活動(dòng)時(shí)間跨度約14 h, 日出后活動(dòng)逐漸增強(qiáng), 高峰在9: 00—12: 00, 午后逐漸減弱。

比較黔金絲猴與藏酋猴在不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律后發(fā)現(xiàn), 二者均呈現(xiàn)季節(jié)性變化, 重疊程度不同[冬季(0.64)<春季(0.68)<夏季(0.75)<秋季(0.82)]，二者的季節(jié)性日活動(dòng)節(jié)律均呈極顯著差異(P< 0.01)。春季, 二者均呈現(xiàn)雙峰型, 其中黔金絲猴的2個(gè)活動(dòng)高峰最明顯, 與藏酋猴的活動(dòng)高峰時(shí)段形成錯(cuò)峰現(xiàn)象(圖7A)。夏季, 黔金絲猴呈多峰型, 藏酋猴的呈單峰型(圖7B), 其中黔金絲猴增加了午間前后的活動(dòng)強(qiáng)度, 使日活動(dòng)時(shí)間分配更均勻; 藏酋猴從日出后活動(dòng)強(qiáng)度逐漸增加, 于10: 00—12: 00出現(xiàn)活動(dòng)高峰, 之后活動(dòng)強(qiáng)度逐漸下降直至天黑。秋季, 黔金絲猴呈雙峰型, 藏酋猴呈單峰型(圖7C)。冬季與春季相似, 二者形成錯(cuò)峰現(xiàn)象(圖7D), 其中, 黔金絲猴2個(gè)活動(dòng)高峰在8: 00—10: 00和16: 00—18: 00; 藏酋猴從日出開(kāi)始活動(dòng)強(qiáng)度逐漸增加, 12: 00—14: 00達(dá)到高峰, 之后迅速下降。

圖6 梵凈山黔金絲猴與藏酋猴的日活動(dòng)節(jié)律Fig. 6 Daily activity patterns of R. brelichi and M. thibetana in Fanjingshan Reserve

圖7 梵凈山黔金絲猴與藏酋猴的日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)變化Fig. 7 Daily activity patterns and seasonal variation of R. brelichi and M. thibetana in Fanjingshan Reserve

4 討論

4.1 時(shí)間關(guān)系

黔金絲猴與藏酋猴的日活動(dòng)節(jié)律明顯不同, 呈現(xiàn)極顯著差異(P< 0.01), 很好地錯(cuò)開(kāi)了活動(dòng)時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng)。雖然存在日活動(dòng)節(jié)律重疊度的季節(jié)變化(冬春夏秋依次增大), 秋季的高重疊可能會(huì)引起競(jìng)爭(zhēng), 但筆者認(rèn)為這種日活動(dòng)節(jié)律差異和季節(jié)變化更多來(lái)自內(nèi)源適應(yīng), 與自身取食特征和對(duì)棲息環(huán)境的溫、光和食物資源等變化的響應(yīng)密切相關(guān)(尚玉昌, 2014)。此外, 秋季的棲息地內(nèi)分布著大量?jī)?yōu)質(zhì)果實(shí)資源, 可選食物豐富, 同域靈長(zhǎng)類對(duì)特定空間的競(jìng)爭(zhēng)壓力相對(duì)減少, 可通過(guò)取食不同主要食物維護(hù)共存(Singhetal., 2011; Zhouetal., 2018)。因而, 高度相似的日活動(dòng)節(jié)律變得不再重要, 更多地在于如何適應(yīng)該環(huán)境條件的季節(jié)變化, 使其日活動(dòng)時(shí)間得到合理有效的分配(Schoener, 1974)。

受地球公轉(zhuǎn)影響, 滇金絲猴(R.bieti)的日活動(dòng)時(shí)間在短日照的冬季比長(zhǎng)日照的夏季縮短2 h, 且推遲1 h開(kāi)始活動(dòng)(Dingetal.， 2004)。其他晝行性靈長(zhǎng)類也表現(xiàn)出相似行為(黃中豪等, 2007; Hanyaetal., 2018)。Dunbar(1992)認(rèn)為, 晝長(zhǎng)是有效制約晝行性動(dòng)物日活動(dòng)時(shí)間分配和長(zhǎng)度的重要因素, 如何在晝間獲得一天內(nèi)所需能量, 合理分配其活動(dòng)時(shí)間尤為重要。黔金絲猴與藏酋猴在不同季節(jié)對(duì)晝長(zhǎng)的反應(yīng)相似, 相較于夏季, 在冬季呈現(xiàn)為日活動(dòng)時(shí)間縮短和日出活動(dòng)時(shí)間推遲?？梢?jiàn), 黔金絲猴與藏酋猴的日活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)同樣受晝長(zhǎng)制約。

黔金絲猴與藏酋猴的日活動(dòng)節(jié)律均為完全晝行性, 但黔金絲猴活動(dòng)呈明顯晨昏性, 藏酋猴則呈單高峰特點(diǎn)。Clutton-Brock(1974；1977)認(rèn)為引起靈長(zhǎng)類日活動(dòng)節(jié)律不同的重要因素是白天溫度和日照強(qiáng)度的變化, 以及與自身的消化生理和形態(tài)特征, 并最終表現(xiàn)出一定的節(jié)律性適應(yīng)特征。黔金絲猴與葉食性靈長(zhǎng)類的日活動(dòng)節(jié)律相似(Huangetal., 2003; 黃乘明等, 2018; 張龍等, 2019), 即在經(jīng)過(guò)夜間較長(zhǎng)時(shí)間的不進(jìn)食后, 急需補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng), 會(huì)隨日出開(kāi)始積極尋找和采集食物, 出現(xiàn)第1個(gè)活動(dòng)高峰; 午間普遍會(huì)增加休息減少活動(dòng), 因?yàn)樗硺?shù)葉富含纖維素, 休息利于樹(shù)葉營(yíng)養(yǎng)在腸胃中的發(fā)酵、分解和吸收(美國(guó)國(guó)家學(xué)院國(guó)家研究委員會(huì), 2011); 為迎接漫漫長(zhǎng)夜的到來(lái), 日落前普遍又再一次進(jìn)行高強(qiáng)度取食, 以保障進(jìn)入夜宿地后的熱量維持。藏酋猴單峰型日活動(dòng)節(jié)律與獼猴類相似(周岐海等, 2007; Hanyaetal., 2018), 因其腸道短、食性雜, 多取食高糖、高水、低纖維的食物(美國(guó)國(guó)家學(xué)院國(guó)家研究委員會(huì), 2011), 大多沒(méi)有明顯晨昏活動(dòng)特點(diǎn), 而是在日出后活動(dòng)逐漸增強(qiáng), 日間持續(xù)保持一定強(qiáng)度的活動(dòng), 常在一定時(shí)段出現(xiàn)明顯單高峰或不明顯的多高峰。

季節(jié)性的溫度變化是影響靈長(zhǎng)類日活動(dòng)節(jié)律季節(jié)差異的重要因素, 其帶來(lái)的環(huán)境資源變化迫使靈長(zhǎng)類改變生存適應(yīng)策略, 尤其在嚴(yán)寒冬季和酷熱夏季表現(xiàn)更明顯(Nakagawaetal., 2010; 黃乘明等, 2018)。冬季面臨低溫、食物匱乏的困境, 靈長(zhǎng)類生存壓力劇增, 為減少機(jī)體損耗、高效獲取每日所需基本營(yíng)養(yǎng), 它們常通過(guò)節(jié)能保溫的生存策略度過(guò)寒冬(黎大勇, 2010; Nakagawaetal., 2010; 黃乘明等, 2018)。藏酋猴與黔金絲猴為躲避冬季寒冷, 會(huì)傾向于選擇高溫時(shí)段活動(dòng)(圖7D), 藏酋猴表現(xiàn)為日活動(dòng)開(kāi)始時(shí)間變晚, 活動(dòng)高峰由上午推遲至午間。這種躲避低溫的越冬策略普遍存在于多種靈長(zhǎng)類中, 如日本獼猴(M.fuscata)在冬季偏向于午后至下午活動(dòng)(Hanyaetal., 2018), 熊猴(M.assamensis)的覓食、移動(dòng)活動(dòng)于11: 00后保持著較高比例, 并一直持續(xù)到日落前(周岐海等, 2007), 黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)的大部分覓食、移動(dòng)活動(dòng)也分配于下午時(shí)段(Zhouetal., 2007)。這歸因于日間的積溫變化, 日間高溫時(shí)段常集聚在中午到下午, 因而在評(píng)估低溫能量損耗與覓食利益之后, 靈長(zhǎng)類可能采取能量最大化的活動(dòng)策略, 以減少不必要的能量損耗(Schoener, 1971)。黔金絲猴表現(xiàn)為晨、昏某時(shí)段活動(dòng)的高度聚集, 以及午間進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間休息, 目的是保持體溫和對(duì)上午獲得食物營(yíng)養(yǎng)的較高效率的發(fā)酵、分解和吸收(Huangetal., 2003; Zhouetal., 2007; 黎大勇, 2010)。夏季大多數(shù)靈長(zhǎng)類會(huì)在林下或洞穴中休息納涼減少活動(dòng), 以躲避正午至午后時(shí)段的高溫侵襲(Dingetal., 2004; 黃中豪等, 2007; 黃乘明等, 2018)。為躲避高溫, 藏酋猴日活動(dòng)集中于上午, 午后活動(dòng)強(qiáng)度逐漸減弱。然而, 黔金絲猴日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)多峰型特點(diǎn), 增強(qiáng)了午間活動(dòng), 筆者認(rèn)為這種日活動(dòng)策略可能與食物資源的豐度與種類有關(guān), 夏季豐富的花、果給它們提供了高質(zhì)量、易消化的食物, 減少了休息消化時(shí)間, 增加了活動(dòng)時(shí)間的寬度與自由度(Schoener, 1971; Dingetal., 2004)。另外, 這還可能與安裝的相機(jī)位置有關(guān), 相較于樹(shù)冠層或裸露區(qū), 林下溫度明顯更低、更涼爽(Huangetal., 2003), 使得黔金絲猴在氣溫高的時(shí)段更易在林下被發(fā)現(xiàn)?？偟膩?lái)說(shuō), 它們的日活動(dòng)差異主要與當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境和食物資源有關(guān), 普遍呈現(xiàn)既適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境又滿足自身需求的變化(Nakagawaetal., 2010; 黎大勇等, 2013; 黃乘明等, 2018)。

4.2 空間關(guān)系

黔金絲猴的空間分布明顯嵌套于藏酋猴分布范圍內(nèi), 且不出現(xiàn)于風(fēng)景旅游區(qū)。過(guò)去, 旅游風(fēng)景區(qū)部分范圍曾是黔金絲猴由梵凈山東北部向西南部游走的途經(jīng)區(qū)域(楊業(yè)勤等, 2002), 但隨當(dāng)?shù)芈糜伍_(kāi)發(fā), 生性機(jī)敏、害羞的黔金絲猴活動(dòng)空間受到極大的負(fù)面影響。Guo等(2020)經(jīng)過(guò)2年實(shí)地踏查, 發(fā)現(xiàn)梵凈山南部未見(jiàn)黔金絲猴任何活動(dòng)痕跡。同時(shí), 筆者的研究也表明黔金絲猴不再出現(xiàn)于梵凈山風(fēng)景旅游區(qū)范圍, 意味著它們的活動(dòng)路線可能改變或遷移受阻。因此, 相比于原有棲息活動(dòng)范圍, 環(huán)境現(xiàn)狀可能壓縮了黔金絲猴的分布空間或造成分布破碎化。進(jìn)一步還可能影響種群間交流, 威脅到種群遺傳繁衍： 在梵凈山東北部獲取的128只野外個(gè)體線粒體DNA變異分析研究中, 發(fā)現(xiàn)黔金絲猴遺傳多樣性已處于極低狀態(tài), 種內(nèi)受脅程度緊迫(Panetal., 2011)。另外, 由于藏酋猴在梵凈山保護(hù)區(qū)廣泛分布且環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng), 種群生存更具優(yōu)勢(shì), 可能也會(huì)阻礙黔金絲猴的種群發(fā)展, 增加黔金絲猴的生存阻力。

雖然筆者發(fā)現(xiàn)黔金絲猴與藏酋猴的空間分布高度重疊, 但二者不會(huì)同框出現(xiàn), 存在一定規(guī)律的利用時(shí)間差異, 交互利用時(shí)間相差平均5～6天, 有效降低在同一空間相遇的可能競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí), 黔金絲猴與藏酋猴棲息地選擇明顯不同, 黔金絲猴主要活動(dòng)于1 600～1 900 m的中山常綠落葉闊葉混交林中(圖3), 這一特定活動(dòng)范圍與其他學(xué)者研究結(jié)果一致, 主要原因在于其主要食物來(lái)源于該區(qū)域的森林, 以及遠(yuǎn)離低海拔的人類活動(dòng)干擾(Xiangetal., 2012; Guoetal., 2020)。藏酋猴則廣泛分布于整個(gè)調(diào)查區(qū)域, 僅在植被較單一的次生林中活動(dòng)較低(圖3B), 與在其他分布區(qū)一樣, 表現(xiàn)出極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力(蔣學(xué)龍等, 1996; 熊成培, 1984; Zhaoetal., 1989)。因此, 空間上合理有效的劃分自需資源和利用時(shí)間差, 無(wú)疑減小了二者的空間相遇機(jī)會(huì)和可能競(jìng)爭(zhēng)。在其他地區(qū), 與本研究親緣關(guān)系類似的同域靈長(zhǎng)類也呈現(xiàn)明顯的棲息地選擇差異, 如云南白馬雪山自然保護(hù)區(qū)的獼猴(M.mulatta)與滇金絲猴(R.bieti), 前者更喜歡中低海拔的常綠闊葉林, 后者更喜歡中高海拔的常綠落葉闊葉混交林(Grueteretal., 2010); 分布于四川唐家河自然保護(hù)區(qū)的藏酋猴與川金絲猴(R.roxellanae), 前者主要棲息于海拔1 200～1 800 m的常綠落闊混交林和落葉闊葉林內(nèi), 后者主要在海拔1 800～2 900 m的落葉闊葉林和針闊混交林內(nèi)(白洢露, 2019)。Grueter等(2010)認(rèn)為同域物種的生態(tài)選擇差異一定程度上反映了種間競(jìng)爭(zhēng)的存在與分化, 也預(yù)示著它們不同的生理生態(tài)需求。經(jīng)過(guò)歷史的長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化, 不同靈長(zhǎng)類的腸胃消化系統(tǒng)各有差異, 意味著它們的食物選擇存在一定變化(美國(guó)國(guó)家學(xué)院國(guó)家研究委員會(huì), 2011)。藏酋猴相比于黔金絲猴, 它們胃內(nèi)壁更簡(jiǎn)單、光滑, 小腸更短, 不易分解纖維含量較高的葉組織(美國(guó)國(guó)家學(xué)院國(guó)家研究委員會(huì), 2011; Zhouetal., 2014), 藏酋猴更多以高蛋白、高糖分和低纖維的植物組織為食(Zhaoetal., 1991)。然而, 黔金絲猴擁有作為食物初級(jí)儲(chǔ)存和發(fā)酵的前囊, 類似于反芻動(dòng)物的前胃結(jié)構(gòu), 可通過(guò)發(fā)酵的方式降解葉片纖維素, 能有效地吸收和利用其中的營(yíng)養(yǎng), 最終造就黔金絲猴更多以葉為食(Zhouetal., 2014)。因此, 對(duì)于生態(tài)位劃分明顯的同域物種, 相互之間是可以友好共存的。

在梵凈山的物種RAI中, 藏酋猴(28.23)占比最高, 甚至超過(guò)了野豬(Susscrofa)(11.82)2倍之多(張明明等, 2019)?？梢?jiàn), 性膽大、適應(yīng)能力強(qiáng)的藏酋猴在梵凈山較為常見(jiàn), 受旅游和人類影響程度很低, 種群優(yōu)勢(shì)明顯, 據(jù)楊業(yè)勤等(2002)統(tǒng)計(jì), 梵凈山藏酋猴的種群數(shù)量達(dá)2 000余只, 是當(dāng)時(shí)黔金絲猴數(shù)量的近3倍。迫于旅游和人類活動(dòng)影響, 黔金絲猴的空間分布明顯受限(圖2)(Guoetal., 2020), 且近20年來(lái)種群數(shù)量一直維持著700余只(楊業(yè)勤等, 2002; 郭艷清等, 2017), 生存現(xiàn)狀岌岌可危。雖然二者擁有不同的取食特性和空間選擇, 但在種群分布、數(shù)量和環(huán)境適應(yīng)能力等方面, 黔金絲猴受限因素明顯更多。隨著藏酋猴數(shù)量不斷擴(kuò)增和發(fā)展, 處于受限空間內(nèi)的黔金絲猴與藏酋猴的種間關(guān)系可能會(huì)惡化, 可能出現(xiàn)類似于西黑冠長(zhǎng)臂猿(Nomascusconcolor)與印支灰葉猴(T.crepusculus)不對(duì)稱的惡性競(jìng)爭(zhēng)(Chenetal., 2020), 最終不利于黔金絲猴小種群復(fù)壯和擴(kuò)增。因此, 為了解二者種間關(guān)系的現(xiàn)狀和未來(lái)變化, 還需長(zhǎng)期深入調(diào)查, 從而較為全面地獲悉在人類活動(dòng)和旅游共同影響背景下的這2個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系。

5 結(jié)論

近4年的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)研究表明, 黔金絲猴日間活動(dòng)為晨昏型, 在梵凈山東北部主要分布于遠(yuǎn)離旅游索道、海拔1 600～1 900 m范圍的常綠落葉闊葉林中。藏酋猴日間活動(dòng)為單峰型, 在梵凈山東北部具較強(qiáng)適應(yīng)能力, 調(diào)查范圍內(nèi)均有分布, 無(wú)明顯的海拔、植被類型選擇偏好。時(shí)空關(guān)系上二者的生態(tài)位劃分明顯, 有效避免了競(jìng)爭(zhēng)和沖突的發(fā)生, 可友好共存。但迫于人類活動(dòng)干擾影響, 黔金絲猴的空間分布明顯受限, 不利于其種群發(fā)展, 對(duì)現(xiàn)環(huán)境下的二者關(guān)系的發(fā)展趨勢(shì)還需要長(zhǎng)期深入調(diào)查, 才能較全面獲悉在人類活動(dòng)干擾背景下的競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系。