蘇雅杰，田曉燕，杜 磊，白全江，劉志達(dá)，趙 君，徐嘉俐，段小軍，武占敏，云曉鵬

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010011；3.土默特左旗林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古察素齊 010100；4.五原縣農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古隆興昌 015100；5.鄂爾多斯市農(nóng)牧業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)中心，內(nèi)蒙古東勝 017000）

向日葵列當(dāng)（Orobanche cumanaWallr.）是列當(dāng)科（Orobanchaceae）列當(dāng)屬（Orobanche）的一年生全寄生性雜草，寄主范圍較廣，有瓜類、豆類以及胡蘿卜、芹菜、煙草、亞麻、洋蔥等[1]。據(jù)白全江等[2]2010—2012年調(diào)查可知，內(nèi)蒙古巴彥淖爾市部分地區(qū)存在向日葵列當(dāng)為害情況，使向日葵減產(chǎn)30%～45%；嚴(yán)重地塊寄生率達(dá)100%，寄生強(qiáng)度和寄生程度均超過30，導(dǎo)致十幾萬公頃向日葵絕收，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。吳文龍等[3]調(diào)查了內(nèi)蒙古、新疆等地向日葵列當(dāng)?shù)奈：η闆r，在所有調(diào)查地區(qū)中內(nèi)蒙古地區(qū)向日葵列當(dāng)發(fā)生最嚴(yán)重，寄生率高達(dá)100%，寄生強(qiáng)度達(dá)到38.5，單株寄生數(shù)量高達(dá)118 株；新疆地區(qū)的向日葵列當(dāng)寄生率居中，吉林、河北向日葵列當(dāng)發(fā)生相對(duì)較輕。目前，向日葵列當(dāng)?shù)姆乐畏椒ㄖ饕兴巹┓莱齕4-5]、抗性品種選育[6-7]、物理防除[8]和農(nóng)業(yè)防治[9]等，不同的防除方法各有優(yōu)缺點(diǎn)。

利用非寄主植物根系分泌物中的發(fā)芽刺激物質(zhì)誘導(dǎo)列當(dāng)種子萌發(fā)，萌發(fā)后由于無法寄生，種子內(nèi)部營養(yǎng)消耗殆盡后死亡，稱為“自殺性萌發(fā)”[10-11]，這種非寄主植物被稱為列當(dāng)?shù)恼T捕作物[12-13]。采用誘捕作物可在不受向日葵列當(dāng)危害的同時(shí)有效減少土壤種子庫，同時(shí)收獲誘捕作物，該方法經(jīng)濟(jì)有效[14]。近年來有關(guān)向日葵列當(dāng)誘捕作物的研究有很多，如玉米與赤霉素、玉米與生防菌對(duì)向日葵列當(dāng)種子庫的消減作用[15-16]；有研究結(jié)果表明黃花蒿、小茴香、玉米、小麥、棉花、大豆和燕麥可以作為向日葵列當(dāng)?shù)恼T捕作物[9，17-19]；胡玲軍[20]對(duì)新疆不同地區(qū)向日葵列當(dāng)?shù)募闹鞣秶M(jìn)行了篩選，結(jié)果表明向日葵列當(dāng)均可寄生向日葵、紅花、番茄、煙草和胡蘿卜，有的地區(qū)還可寄生西瓜、芹菜、南瓜及西葫蘆。向日葵列當(dāng)寄主范圍的研究對(duì)農(nóng)戶選用輪作品種尤為必要，且不同地區(qū)的向日葵列當(dāng)寄主范圍并不相同。目前，有關(guān)巴彥淖爾市向日葵列當(dāng)誘捕作物的研究較少，主要是利用根系分泌物、水浸提液和甲醇提取液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)[21-22]。本試驗(yàn)通過營養(yǎng)缽法明確作物是否為向日葵列當(dāng)?shù)募闹鳎缓笥门囵B(yǎng)皿濾紙法使作物與向日葵列當(dāng)建立共培養(yǎng)體系并觀察發(fā)芽率，該方法簡單易行，而且與收集提取液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)相比更能表現(xiàn)出該作物的萌發(fā)刺激能力，進(jìn)而為誘捕作物輪作提供準(zhǔn)確的判斷，達(dá)到消減土壤中向日葵列當(dāng)種子庫的目的，為向日葵列當(dāng)?shù)木C合治理提供技術(shù)參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

向日葵列當(dāng)種子：采集自內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗西小召鎮(zhèn)。

作物品種：青椒品種特大甜椒、甜瓜品種懶瓜王、西葫蘆品種早青一代、豌豆品種大夾豌豆、蠶豆品種蠶試一號(hào)、胡蘿卜品種三紅七寸參、芹菜品種精選芹霸、亞麻、洋蔥品種紅皮圓蔥、茼蒿品種光桿茼蒿。

對(duì)照組：向日葵品種SH363（三瑞農(nóng)業(yè)科技股份有限公司）和新農(nóng)177（藍(lán)海新農(nóng)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 營養(yǎng)缽法

將花盆底部鋪一層紗網(wǎng)，先裝入盆高3/5 制備好的培養(yǎng)土，將制備的向日葵列當(dāng)接種土鋪在盆的中部，每個(gè)盆放10 g（約1 500 粒列當(dāng)種子），再裝入盆高1/5 的土壤覆蓋。每個(gè)花盆中播種不同作物的種子，覆1 cm 培養(yǎng)土壓實(shí)。每個(gè)品種為1 個(gè)處理，每10 盆為1 次重復(fù)，共4 次重復(fù)。做好標(biāo)簽，將播種好的花盆按重復(fù)裝盤，在盤中澆透水，使土壤水分飽和，放入智能溫室培養(yǎng)，56 d 后調(diào)查向日葵列當(dāng)?shù)募纳闆r（向日葵列當(dāng)處于出土狀態(tài)或結(jié)節(jié)狀態(tài)均被視為寄生成功），根據(jù)調(diào)查結(jié)果，計(jì)算各作物向日葵列當(dāng)?shù)募纳剩‵）和寄生程度（AD）。

1.2.2 培養(yǎng)皿濾紙法

參照徐東升[23]室內(nèi)向日葵列當(dāng)寄生體系的方法。向日葵列當(dāng)種子清洗：將列當(dāng)種子撒到濕潤的濾紙上，濾紙晾干后用毛筆將列當(dāng)種子掃下（濾紙上的即為土和雜質(zhì)）。將種子放到一次性濾紙茶葉袋中，先用1%或2%的NaClO 清洗1 遍，再用75%的酒精清洗1 遍，最后用蒸餾水清洗到溶液變?yōu)闊o色，過濾到濾紙上，晾干后將種子收集到離心管或組培瓶中備用。不同作物種子的催芽：在滅菌的培養(yǎng)皿中放入兩層濾紙浸潤。根據(jù)種子的大小在9 mm 培養(yǎng)皿中放置種子，然后放置到25 ℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，不同種子出芽時(shí)間長短不一。將已經(jīng)出芽的不同作物幼苗放到鋪有脫脂棉和濾紙的培養(yǎng)皿（25 cm×25 cm）中，根據(jù)植株大小，每個(gè)培養(yǎng)皿種2～4 株，每個(gè)品種4 次重復(fù)，在種子上放一層棉花，剛好壓住幼苗即可，然后在棉花上放一層濾紙，并潤濕。在靠近幼苗的1/3 處均勻撒上向日葵列當(dāng)種子，然后將大號(hào)塑料培養(yǎng)皿中多余的水分排出，并用錫箔紙包好（每5個(gè)為1 組）。將幼苗直立放入溫室，向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)長出芽管之后，在電鏡下觀察萌發(fā)情況，每個(gè)培養(yǎng)皿取5 個(gè)相同大小的視野計(jì)算發(fā)芽率，最后取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 向日葵列當(dāng)在不同作物上的寄生情況

通過營養(yǎng)缽法鑒定結(jié)果見表1，豌豆、西葫蘆、胡蘿卜、甜瓜、亞麻、青椒、洋蔥、蠶豆都沒有向日葵列當(dāng)?shù)募纳?；芹菜和茼蒿的寄生率分別為0.385%和12.778%。不同作物株數(shù)不同是由于種植過程中，芹菜和洋蔥出苗較差、不易成活，后期大批量重新種植。對(duì)照組向日葵品種新農(nóng)177 沒有向日葵列當(dāng)?shù)募纳?，寄生率?，SH363 寄生率達(dá)100%。茼蒿、芹菜和SH363 上向日葵列當(dāng)寄生的情況見圖1。

圖1 3 種作物上寄生的向日葵列當(dāng)

表1 向日葵列當(dāng)在不同作物上的寄生情況

2.2 不同作物根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子的發(fā)芽率

由圖2 可知，亞麻、胡蘿卜、茼蒿、芹菜、青椒、甜瓜、豌豆、蠶豆、洋蔥、西葫蘆的根系分泌物都可以刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)，但是發(fā)芽率有所不同。對(duì)照向日葵品種新農(nóng)177 和SH363 刺激向日葵列當(dāng)種子的發(fā)芽率分別為73.0%和75.5%，二者之間不存在顯著差異（P>0.05），這與石勝華等[24]的研究結(jié)果一致。向日葵列當(dāng)種子發(fā)芽率總體分為3 組，第1 組亞麻、胡蘿卜、茼蒿分別為67.50%、60.98%、60.38%，差異不顯著（P＞0.05）；第2 組芹菜、青椒、豌豆、甜瓜分別為32.60%、30.07%、23.92%、24.25%，蠶豆為17.13%，差異不顯著（P＞0.05）；第3 組西葫蘆和洋蔥的發(fā)芽率較低，分別為0.86%和5.33%，差異不顯著（P＞0.05）；除蠶豆外，3 組之間發(fā)芽率差異顯著（P＜0.05），說明不同作物刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)作用不同。由圖3 可知，茼蒿根系旁的向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)形成芽管（圖3A），有些列當(dāng)種子芽管寄生到茼蒿根系上形成了吸器（圖3B），并且長出了莖（圖3C）；亞麻根系能夠刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)（圖3D），而且已萌發(fā)的種子芽管逐漸伸長，但未寄生到亞麻根系上，最后伸長的芽管逐漸干癟（圖3E）；洋蔥根系旁的列當(dāng)種子萌發(fā)較少，萌發(fā)率低（圖3F）。不同作物根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子的發(fā)芽率不同，與作物根系釋放的刺激萌發(fā)物直接相關(guān)[25]，同時(shí)與培養(yǎng)皿中作物的生長狀況不同有關(guān)，植株生長旺盛、根系分泌物旺盛的作物，向日葵列當(dāng)種子的發(fā)芽率會(huì)相對(duì)較高。但是，由于蠶豆根系較發(fā)達(dá)、粗壯，后期根系占據(jù)了培養(yǎng)皿的大部分空間，遮擋了向日葵列當(dāng)種子，也會(huì)間接影響向日葵列當(dāng)種子的發(fā)芽率，這一局限性更好地模擬了田間作物的生長情況，對(duì)向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率的統(tǒng)計(jì)與田間情況更為相近，能指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

圖2 不同作物根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子的發(fā)芽率

圖3 培養(yǎng)皿濾紙法中作物與向日葵列當(dāng)共培養(yǎng)

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)可以看出，供試的10 個(gè)作物品種中，只有茼蒿和芹菜有向日葵列當(dāng)?shù)募纳?，而且寄生率分別為12.778%和0.385%；10 種作物都可以刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)，而且亞麻、胡蘿卜、茼蒿的發(fā)芽率都在60%以上。胡玲軍[20]對(duì)新疆4 個(gè)地點(diǎn)的向日葵列當(dāng)寄主范圍進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)均可寄生胡蘿卜，而且寄生率為25%，不寄生亞麻。云曉鵬等[26]對(duì)我國向日葵列當(dāng)生理小種的組成與分布進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古、新疆生理小種種類較多，高毒力生理小種發(fā)生比例較高。本試驗(yàn)所用向日葵列當(dāng)種子為采集地隨機(jī)取樣的向日葵列當(dāng)種子混合樣本，可知不同地區(qū)的向日葵列當(dāng)種子對(duì)同一作物的不同品種的寄生情況不同，所以需要在適宜種植非寄主作物的地區(qū)開展向日葵列當(dāng)發(fā)生地塊的田間輪作等耕作措施，以進(jìn)一步驗(yàn)證亞麻、胡蘿卜作為向日葵列當(dāng)誘捕作物的效果。蘇雅杰等[27]對(duì)巴彥淖爾市黃灌區(qū)秋澆地水浸越冬對(duì)向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的影響進(jìn)行了研究，經(jīng)過4年秋澆地水的連續(xù)長時(shí)間浸泡向日葵列當(dāng)種子完全不能萌發(fā)。亞麻、胡蘿卜、茼蒿、芹菜、青椒、甜瓜、豌豆、蠶豆、洋蔥、西葫蘆是內(nèi)蒙古向日葵列當(dāng)發(fā)生地區(qū)常種作物，可在向日葵列當(dāng)危害嚴(yán)重的地塊，種植亞麻等非寄主且對(duì)向日葵列當(dāng)種子刺激萌發(fā)作用較高的作物，同時(shí)也可結(jié)合水浸地塊，種植青椒、甜瓜、豌豆、蠶豆、洋蔥、西葫蘆等非寄主作物，經(jīng)過多年種植，在保證生產(chǎn)效益的情況下可以有效消除土壤中向日葵列當(dāng)種子庫。

巴彥淖爾市是內(nèi)蒙古自治區(qū)向日葵的主產(chǎn)區(qū)，向日葵種植面積和產(chǎn)量均居內(nèi)蒙古自治區(qū)首位[28]，向日葵列當(dāng)為害嚴(yán)重[2]，種植抗列當(dāng)品種是當(dāng)前主要的防治方法。但是，向日葵列當(dāng)與向日葵存在協(xié)同進(jìn)化，隨著抗列當(dāng)品種種植范圍的擴(kuò)大，向日葵列當(dāng)很可能會(huì)產(chǎn)生新的生理小種，進(jìn)而使得抗列當(dāng)品種不再具備抗性[29]。通過本試驗(yàn)可知，甜瓜、青椒并非向日葵列當(dāng)?shù)募闹?，且其根系刺激向日葵列?dāng)種子的發(fā)芽率在20%以上，同時(shí)甜瓜、青椒是巴彥淖爾市的主要栽培作物。巴彥淖爾市具有黃灌區(qū)的灌溉優(yōu)勢(shì)，在秋澆浸水的同時(shí)種植向日葵列當(dāng)?shù)姆羌闹髯魑?，通過多年的田間試驗(yàn)驗(yàn)證，種植誘捕作物防除巴彥淖爾市向日葵列當(dāng)是一個(gè)行之有效的措施。本試驗(yàn)中亞麻和胡蘿卜不是向日葵列當(dāng)?shù)募闹鳎掖碳は蛉湛挟?dāng)種子的萌發(fā)，有作為巴彥淖爾市向日葵列當(dāng)誘捕作物的可能性。

目前，有關(guān)向日葵列當(dāng)誘捕作物化感作用的研究較多，但是由于地理環(huán)境和氣候條件的限制，應(yīng)用到大田的誘捕作物較少，需要種植適宜在當(dāng)?shù)厣L的誘捕作物[30]。而且向日葵列當(dāng)寄主范圍很廣，如瓜類、豆類、胡蘿卜、芹菜、亞麻、洋蔥等。本試驗(yàn)中僅有茼蒿和芹菜受到向日葵列當(dāng)寄生，其他作物沒有寄生現(xiàn)象，還需要連續(xù)多年進(jìn)行田間試驗(yàn)證明種植誘捕作物的可行性。而且由于向日葵列當(dāng)種子小、重量輕、種子庫巨大、極易傳播蔓延，要想有效地防除向日葵列當(dāng)還需結(jié)合多種防治措施，進(jìn)行綜合防治。