代杰，李鶴，徐超然，費(fèi)仕鵬

(1.筑波大學(xué)，日本 3050005；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；3.貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 荔波 558400)

貴州荔波森林群落是中亞熱帶地區(qū)殘存下來(lái)的分布集中、原生性強(qiáng)、具有相對(duì)穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的典型喀斯特森林，因其獨(dú)特的自然地理環(huán)境與水文條件，具有罕見(jiàn)的森林特性、群落特征以及豐富的生物資源[1]。2007年，荔波作為中國(guó)南方喀斯特的一部分，成為世界自然遺產(chǎn)，也是貴州第一個(gè)世界自然遺產(chǎn)。目前對(duì)荔波森林群落的研究多集中于生物量模型[2]、種間分離特征[3]、森林干擾狀況與林隙特征[4]、喀斯特森林濕地水生植物多樣性[5]等，而對(duì)于植物群落的分類(lèi)和排序研究較少，群落的空間分布格局及其影響因子的生態(tài)特點(diǎn)等問(wèn)題尚未分析。

植物群落分類(lèi)和排序是認(rèn)識(shí)一定區(qū)域內(nèi)植被特征的重要方法，是進(jìn)行植物群落多樣性研究的基礎(chǔ)[6]。數(shù)量分析可以準(zhǔn)確、客觀地揭示植物群落特征及其與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，是研究植物生態(tài)學(xué)的重要途徑[7]。植物數(shù)量分類(lèi)多采用多元回歸樹(shù)分析(MRT)、雙向指示種分析(TWINSPAN)、聚類(lèi)回歸等方法，排序是研究植被變化，解釋物種分布格局和其與環(huán)境之間關(guān)系的重要分析方法，多采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)、典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)、除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(DCCA)等[8-10]。在植被數(shù)量研究中， TWINSPAN分類(lèi)和DCA 、CCA排序的結(jié)合分析能夠更好地分析物種分布格局和其與環(huán)境之間關(guān)系[11-12]。

由于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)變異敏感度較高，有著易退化、難恢復(fù)的特點(diǎn)，該地區(qū)屬于生態(tài)環(huán)境的典型脆弱區(qū)[13-14]。因此，對(duì)荔波水族區(qū)域開(kāi)展植物群落灌草層分布格局的研究可以加深物種分布與環(huán)境因子間關(guān)系的認(rèn)識(shí)。本研究以荔波水族地區(qū)為研究對(duì)象，采取雙向指示種(TWINSPAN)數(shù)量分類(lèi)、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析法(CCA)對(duì)研究區(qū)域的灌草層植被群落進(jìn)行分類(lèi)和排序，分析了植被組成、分布規(guī)律和影響植被分布的環(huán)境因子，為將來(lái)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)和群落演替預(yù)測(cè)等提供了一定的數(shù)據(jù)支持，進(jìn)而為實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

荔波世界遺產(chǎn)地位于荔波的南部，總面積為73016 hm2，其中核心區(qū)域29518 hm2，約占總面積的40%。核心區(qū)的人口為5751人，緩沖區(qū)的人口為24747人，其中，少數(shù)民族人數(shù)占總?cè)丝诘?4.2%。特別是在世界遺產(chǎn)區(qū)域生活的荔波水族，有著可持續(xù)森林管理的悠久歷史，他們通過(guò)關(guān)注非木材林產(chǎn)品(食品、藥品、裝飾性植物和工藝材料)，把森林作為一個(gè)保護(hù)區(qū)管理了1000年以上[15]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置，調(diào)查取樣

采用樣帶與典型樣地結(jié)合的方法[16]，按灌木層、草本層分別進(jìn)行調(diào)查。從世界遺產(chǎn)核心區(qū)域向區(qū)域外設(shè)置樣帶，每隔2 km設(shè)置一個(gè)樣帶，共設(shè)置4個(gè)樣帶，然后根據(jù)調(diào)查區(qū)域不同植被類(lèi)型的代表性，共設(shè)置26個(gè)樣方。灌木群落樣方面積為5 m×5m，調(diào)查和記錄每個(gè)樣方中灌木植物的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、覆蓋度和高度等；每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)設(shè)置1 m×1m的草本層小樣方2個(gè)，調(diào)查和記錄每個(gè)小樣方中草本植物的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、覆蓋度和高度等[17]。記錄樣帶的海拔、坡度、坡向、坡位、人為活動(dòng)等(見(jiàn)表1)。

表1 樣帶概況

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)包括6個(gè)因子，即海拔(ELE)、坡度(SLO)、坡位(POS)、坡向(ASP)、世界遺產(chǎn)(WH)、人為活動(dòng)(HA)。為了便于數(shù)據(jù)分析，海拔和坡度等定量數(shù)據(jù)以實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為表達(dá)方式；是否處于世界遺產(chǎn)范圍的虛擬變量則取值為0(未在范圍內(nèi))和1(在范圍內(nèi))；采用分級(jí)方法對(duì)坡位、坡度、人類(lèi)活動(dòng)等有序數(shù)據(jù)賦值，坡位[18]按下坡、中坡、上坡分別賦值1、2、3；坡向[19]按北向?yàn)?、東北為2、西北為3、東向?yàn)?、西向?yàn)?、東南向?yàn)?、西南為7、南向?yàn)?賦值；人為活動(dòng)[20]以樣方內(nèi)干擾痕跡及樵采砍伐強(qiáng)度等作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn), 分別賦值1、2、3、4。

2.2.2 累積曲線(xiàn)

物種累積曲線(xiàn)在群落調(diào)查中，用于抽樣量充分性的判斷以及豐富度的估計(jì)，描述隨著抽樣量增大，物種增加的狀況[21]。按樣方進(jìn)行物種累積率的分析，物種累積曲線(xiàn)為100次隨機(jī)累加的結(jié)果，用R4.1.0軟件Vegan包完成物種累積曲線(xiàn)分析[22]。

2.2.3 群落分類(lèi)

為了掌握調(diào)查區(qū)域群落的特征，排除偶見(jiàn)種的影響，去除了頻度在10%以下的物種。根據(jù)樣地的重要值對(duì)研究區(qū)域植物群落灌草層進(jìn)行分類(lèi)，根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)建立2個(gè)矩陣，對(duì)86個(gè)種在26個(gè)樣地中的重要值構(gòu)成的86×26維重要值矩陣進(jìn)行數(shù)量分類(lèi)。采用TWINSPAN分析方法，利用RC-ORD7.0軟件分析。重要值計(jì)算方法[23]如下：

相對(duì)密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對(duì)頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)

相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和

灌木層IV = (相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度) /3

草本層IV = (相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度) /2

排序由26個(gè)樣地和6個(gè)環(huán)境參數(shù)組成的環(huán)境屬性矩陣，應(yīng)用Canoco5.0 進(jìn)行DCA、CCA分析。對(duì)86×26維重要值矩陣進(jìn)行趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)排序，結(jié)合6×26維環(huán)境矩陣進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)。排序分析采用CANOCO 5.0軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種累積曲線(xiàn)

調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：荔波水族地區(qū)調(diào)查樣地中共記錄到維管束植物97科199屬238種。對(duì)26塊樣地內(nèi)包括灌木和草本所有植物物種統(tǒng)計(jì)進(jìn)行分析。結(jié)果如圖1所示，隨著樣本數(shù)增加，物種累積曲線(xiàn)上升后變?yōu)闈u近線(xiàn)，曲線(xiàn)上升舒緩，表明抽樣充分。

圖1 基于樣本的物種累積曲線(xiàn)

3.2 TWINSPAN分類(lèi)

對(duì)荔波水族地區(qū)林下植物群落26個(gè)樣地用TWINSPAN進(jìn)行等級(jí)分類(lèi)(圖2)。依據(jù)植物群落分類(lèi)和命名原則[24],并結(jié)合調(diào)查結(jié)果的實(shí)際生態(tài)意義，將調(diào)查區(qū)域的群落劃分為5個(gè)群叢類(lèi)型。

圖2 荔波水族地區(qū)森林群落26個(gè)樣地的TWINSPAN分類(lèi)樹(shù)狀圖

群落Ⅰ 老鴉柿(Diospyrosrhombifolia)-糯米團(tuán)(Gonostegiahirta)

包括樣地S1、S5、S6，共3個(gè)樣地，該群落主要分布于海拔702～796 m,優(yōu)勢(shì)種為老鴉柿和糯米團(tuán)，主要伴生種為十大功勞(Mahoniafortunei)、紫楠(Phoebesheareri)、菝葜(Smilaxchina)、翠云草(Selaginellauncinata)、藎草(Arthraxonhispidus)等。

群落Ⅱ 香葉樹(shù)(Linderacommunis)-翠云草

包括樣地S2、S3、S15、S17、S18，共5個(gè)樣地，該群落主要分布于海拔676～800 m,優(yōu)勢(shì)種為香葉樹(shù)和翠云草，主要伴生種為小葉八角楓(Alangiumfaberivar.Perforatum)、地果(Ficustikoua)、檵木(Loropetalumchinense)、白酒草(Eschenbachiajaponica)、雞眼草(Kummerowiastriata)等。

群落Ⅲ 青籬柴(Tirpitziasinensis)-芒(Miscanthussinensis)

包括樣地S4、S8～S12、S25，共7個(gè)樣地，該群落主要分布于海拔697～735 m,優(yōu)勢(shì)種為青籬柴和芒，主要伴生種為打破碗花花(Anemonehupehensis)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、光枝勾兒茶(Berchemiapolyphyllavar.leioclada)、蜈蚣草(Eremochloaciliaris)等。

群落Ⅳ 火棘(Pyracanthafortuneana)-白茅(Imperatacylindrica)

包括樣地S13、S22～S24、S26，共5個(gè)樣地，該群落主要分布于海拔676～702 m,灌木層優(yōu)勢(shì)種為火棘和白茅，主要伴生種為湖北算盤(pán)子(Glochidionwilsonii)、楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)、烏蕨(Odontosoriachusana)等。

群落Ⅴ 楓香樹(shù)-漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)

包括樣地S14、S16、S19～S21，共5個(gè)樣地，該群落主要分布于海拔697～735 m,優(yōu)勢(shì)種為楓香樹(shù)和漸尖毛蕨，主要伴生種為杉木(Cunninghamialanceolata)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、海金沙(Lygodiumjaponicum)等。

3.3 樣地DCA排序分析

根據(jù)種類(lèi)-樣地組合數(shù)據(jù)的分析結(jié)果，遵循第1軸梯度長(zhǎng)度的值，本研究選擇單峰模型進(jìn)行DCA排序。結(jié)果表明：CA前4個(gè)排序軸的特征值是0.49、0.37、0.19、0.13，前兩個(gè)排序軸的特征值較大，顯示出重要的生態(tài)意義，因此采用前2個(gè)軸的數(shù)據(jù)作出26個(gè)樣地DCA二維排序圖。從圖3可以發(fā)現(xiàn)，TWINSPAN分類(lèi)中5個(gè)群落類(lèi)型在二維排序圖上各自有較為明確的分布范圍和界線(xiàn)，較好地反映了植物群落之間及其植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系。橫軸(第1軸)所指示的環(huán)境特征并不明顯，根據(jù)排序結(jié)果可能反映的是坡向的變化，縱軸(第2軸)主要反映了群落海拔環(huán)境梯度，由下往上海拔逐漸降低。排序的結(jié)果顯示與TWINSPAN分類(lèi)基本一致，驗(yàn)證了TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果的合理。

圖3 樣地DCA排序圖

3.4 樣地CCA排序

為了進(jìn)一步研究群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，對(duì)26個(gè)樣地和6個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序分析，CCA排序第1軸和第2軸與環(huán)境因子顯著相關(guān)，特征值為0.4181和0.3828，物種-環(huán)境相關(guān)性為96.71%和97.16%，物種-環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)到49.48%。通過(guò)CCA排序可知(圖4)，6個(gè)環(huán)境因子中坡向與第1軸的相關(guān)性最大，且影響最大；世界遺產(chǎn)與第2軸相關(guān)性最大，但影響最大的因子是海拔，其次是坡度。TWINSPAN劃分的植物群落在CCA排序圖中有各自的分布范圍和界線(xiàn)，說(shuō)明TWINSPAN的分類(lèi)結(jié)果和樣方CCA排序基本一致。

圖4 樣地CCA排序圖

4 結(jié)論

本文利用TWINSPAN對(duì)荔波水族地區(qū)的植物群落灌草層進(jìn)行了分類(lèi)。將該區(qū)的植物群落分為5種群落類(lèi)型，分別為老鴉柿-糯米團(tuán)、香葉樹(shù)-翠云草、青籬柴-芒、火棘-白茅、楓香樹(shù)-漸尖毛蕨。經(jīng)過(guò)TWINSPAN分類(lèi)得到的同一群叢所包含的樣地體現(xiàn)了從世界遺產(chǎn)范圍內(nèi)到范圍外的過(guò)渡，且大體上分布在同一海拔梯度，說(shuō)明植被的空間異質(zhì)性較為明顯。

DCA排序結(jié)果表明：二維排序圖第1軸和第2軸反映了坡向和海拔變化對(duì)植被的影響效果，不同群落之間顯示出分布界限，驗(yàn)證了TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果的合理性。從CCA排序結(jié)果可知，坡向、海拔和世界遺產(chǎn)是影響研究區(qū)域群落分布的主要因子。

關(guān)于植物群落與環(huán)境因子關(guān)系的研究中，在不同生境中影響植物群落的主要因素也各不相同，地形、海拔、降雨、人類(lèi)活動(dòng)、放牧等環(huán)境因子對(duì)群落特征的影響程度也大不相同[25-28]。本研究中，坡向、海拔、世界遺產(chǎn)對(duì)群落的分布格局產(chǎn)生重要影響，其中坡向是影響植物分布的主導(dǎo)因素，這與荔波的喀斯特生態(tài)特性相關(guān)，因?yàn)椴煌孪驔Q定了土壤中的水分狀況，從而決定了植物群落的物種組成和多樣性，比起明顯的垂直地帶性分布格局，小生境對(duì)植物分布影響更大，這是由于喀斯特小生境的復(fù)雜性，導(dǎo)致土壤的分布狀況和降水的再分配。從本文的研究結(jié)果看，TWINSPAN、DCA、CCA從一定程度上揭示了人為干擾對(duì)植被的影響。