山顯任 蓋志琨 趙文金

近日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所碩士生山顯任在蓋志琨、趙文金研究員聯(lián)合指導(dǎo)下在國際學(xué)術(shù)期刊《亞洲地球科學(xué)雜志》（Journal of Asian Earth Sciences）在線發(fā)表了該研究團隊志留紀(jì)真盔甲魚類的最新研究成果。該研究首次報道了在江西武寧志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期（大約4.38億年前）清水組中首次發(fā)現(xiàn)的早期真盔甲魚類的兩個新物種：俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）和刺猬安吉魚（A n j i a s p i s ericius），這是真盔甲魚類在贛西北地區(qū)下紅層中的首次發(fā)現(xiàn)，代表了迄今為止最古老、最原始的真盔甲魚類化石記錄，相關(guān)研究不僅進(jìn)一步厘清了早期真盔甲魚類之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、豐富了我們對于盔甲魚亞綱早期演化、輻射的認(rèn)識，而且為下?lián)P子地區(qū)長期存有爭議的志留系海相紅層的劃分對比及時代確定、真盔甲類和多鰓魚類分異時間的估算等提供了關(guān)鍵化石證據(jù)。

俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）化石照片與復(fù)原圖（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

刺猬安吉魚頭甲化石照片及其復(fù)原圖（蓋志琨攝，馮鳴娟繪）

贛西北最古老的真盔甲魚類

盔甲魚類是東亞地區(qū)特有的一種無頜的魚類，目前僅發(fā)現(xiàn)于中國和越南北部，是一種土著色彩非常濃厚的魚類。自丁文江1913年在云南曲靖發(fā)現(xiàn)盔甲魚化石（當(dāng)時認(rèn)為是“頭甲魚”），盔甲魚類已經(jīng)有100多年的發(fā)現(xiàn)史，自劉玉海1965年首次正式描述盔甲魚類以來，盔甲魚類目前已經(jīng)建立起亞綱一級的分類單元。盔甲魚亞綱除基干類群（包括修水魚科、漢陽魚科、大庸魚科）外，主要分為三個單系類群——真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目。此次，研究團隊在贛西北地區(qū)下紅層清水組中新發(fā)現(xiàn)的俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）是屬于真盔甲魚目曙魚科中一新屬種，屬名指示了該魚化石發(fā)現(xiàn)于江西志留紀(jì)下紅層清水組；種名則獻(xiàn)給中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的古魚類學(xué)家王俊卿先生，致敬他為我國古生代古魚類研究所做出的重要貢獻(xiàn)。曙魚科以曙魚為代表，代表了真盔甲魚目最原始的類群，還包括產(chǎn)自浙西北地區(qū)的煤山魚（Meishanaspis）、產(chǎn)自湖北武漢地區(qū)的江夏魚（Jiangxialepis）。新屬清水魚與其它三屬的特征明顯不同，很易區(qū)別：清水魚的頭甲后端發(fā)育中背脊和中背棘，頭甲紋飾由均勻分布的粗大瘤狀突起組成，明顯區(qū)別于曙魚和煤山魚；相比于江夏魚，清水魚具有閉合的吻緣以及更長的角和內(nèi)角，其中背脊末端圓鈍也與江夏魚中背脊末端較為尖銳明顯不同。

刺猬安吉魚（Anjiaspis ericius）是繼蓋志琨和朱敏（2005）在浙江安吉發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀安吉魚之后，第二個可歸入安吉魚屬的真盔甲魚類，種名源自其特有的頭甲鋸齒，粗大尖銳的錐狀鋸齒規(guī)則排列于頭甲的側(cè)緣及前緣，像一頭布滿尖刺的刺猬，讓捕食者望而遠(yuǎn)之。安吉魚的側(cè)線系統(tǒng)一直以來存在爭議，最初認(rèn)為其側(cè)線系統(tǒng)由4條縱貫頭甲的縱行管和8條與之相聯(lián)絡(luò)的橫行管組成，且縱行管與橫行管交織成格柵狀，后來安吉魚的這一格柵狀側(cè)線系統(tǒng)被認(rèn)為是對皮下脈管叢的誤判。刺猬安吉魚的發(fā)現(xiàn)證實了安吉魚的側(cè)線系統(tǒng)具有兩對縱行干管（包括中背管、后眶上管、眶下管和側(cè)背管）和至少兩條中橫聯(lián)絡(luò)管，屬于典型的真盔甲魚型側(cè)線系統(tǒng)。刺猬安吉魚除了具有真盔甲魚目的典型特征之外，還具有一系列高度特化的特征，如水滴狀中背孔、眶孔和側(cè)背管極度靠近頭甲中線、頭甲具有寬大的腹環(huán)、向后延伸的U-型中背管。新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果顯示，安吉魚是介于曙魚科和中華盔甲魚科之間的單系類群，其高度特化的身體結(jié)構(gòu)可能代表了真盔甲魚目一個特殊的演化支系。

過去，真盔甲魚類的最早化石記錄出現(xiàn)在志留紀(jì)蘭多維列世特列奇晚期，比如產(chǎn)自江西修水地區(qū)西坑組中的中華盔甲魚（Sinogaleaspis）。贛西北地區(qū)的清水組整合于富含特列奇中期秀山動物群的夏家橋組之下，其時代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期，因此在清水組中新發(fā)現(xiàn)的俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）和刺猬安吉魚（Anjiaspis ericius）代表了迄今為止最古老的真盔甲魚目化石記錄。蓋志琨等（2018）報道了產(chǎn)自塔里木盆地塔塔埃爾塔格組的鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus），代表了多鰓魚目最原始的成員，塔塔埃爾塔格組和華南地區(qū)的下紅層溶溪組、清水組一直可以進(jìn)行對比，其時代均為特列奇早期，這也得到了研究團隊近年在清水組中一些多鰓魚類古木魚科化石材料新發(fā)現(xiàn)的支持。近年的魚化石新發(fā)現(xiàn)表明：真盔甲魚目和多鰓魚目兩大支系早在特列奇早期就已經(jīng)發(fā)生分化。真盔甲魚目在分化后經(jīng)歷了一次快速的輻射演化，一直持續(xù)到特列奇晚期，以曙魚科和中華盔甲魚科成員的繁盛為標(biāo)志，而多鰓魚目在分化后一直較為保守，直到早泥盆世才迎來第一次輻射演化。

志留系海相紅層對比的關(guān)鍵證據(jù)

江西的志留系海相紅層主要在其西北部修水-武寧一帶出露良好、廣泛發(fā)育，下紅層清水組和上紅層西坑組之間為富含秀山動物群的夏家橋組。自1980年代以來，在贛西北地區(qū)的上紅層西坑組中先后發(fā)現(xiàn)了大量的志留紀(jì)盔甲魚類化石，包括中華盔甲魚（Sinogaleaspis）、修水魚（Xiushuiaspis）和裂吻魚（Rumporostralis）等，但在該地區(qū)下紅層清水組中卻從未有過魚化石的報道。從2003年起，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所早期脊椎動物研究團隊就在贛西北地區(qū)持續(xù)開展了志留紀(jì)地層的野外考察與魚化石的野外發(fā)掘工作，終于在武寧地區(qū)的志留系下紅層清水組中采獲了一批豐富的古魚類化石材料，主要包括基干盔甲魚類大庸魚科、最原始的多鰓魚類古木魚科及最原始的真盔甲魚類曙魚科等盔甲魚類，此外還有少量的以中華棘魚類鰭刺為主的軟骨魚類。這些魚類化石均為江西西北部志留系下紅層中古魚的首次發(fā)現(xiàn)，對于盔甲魚類的早期演化及相關(guān)地層學(xué)的研究均具有十分重要的科學(xué)意義。

盔甲魚亞綱系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及地史分布圖（山顯任提供）

曙魚（Shuyu）是脊椎動物演化史上的關(guān)鍵一環(huán)，其獨特的腦顱結(jié)構(gòu)提供了無頜類鼻垂體復(fù)合體在頜起源之前分裂的關(guān)鍵證據(jù)，被認(rèn)為是跟提克塔利克魚、始祖鳥、弗洛勒斯人等一樣重要的生命演化的缺失環(huán)節(jié)。然而，其確切層位及地質(zhì)時代至今仍存在爭議。曙魚產(chǎn)自浙西北地區(qū)志留紀(jì)的淺水海相紅層之中，最初這套紅層被稱為茅山組，浙江省地質(zhì)礦產(chǎn)局在1997年將該地區(qū)茅山組一名廢棄，采用唐家塢組，并得到了一些國內(nèi)外學(xué)者的支持。盡管對于浙西北地區(qū)這套海相紅層的研究早在20世紀(jì)30年代就已經(jīng)開始，但由于該組中缺少標(biāo)準(zhǔn)化石及可靠的放射性同位素測年數(shù)據(jù)，其確切的地質(zhì)時代以及區(qū)域地層對比的問題困擾了志留紀(jì)地層古生物學(xué)者很多年，至今仍無定論。贛西北最古老真盔甲魚類在下紅層清水組中的新發(fā)現(xiàn)則為這一問題的解決提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)。

中國華南地區(qū)志留系自下而上發(fā)育三套淺水海相紅層（紫紅色細(xì)碎屑巖），因其顏色醒目，易于識別，而被我國地層古生物學(xué)者俗稱為下紅層、上紅層和羅德洛統(tǒng)紅層，其時代分別為蘭多維列世特列奇早期、中—晚期和羅德洛世晚期。贛西北地區(qū)的清水組和西坑組分別屬于下紅層和上紅層?？佐~分類學(xué)新進(jìn)展和化石產(chǎn)出記錄表明：下紅層清水組中的真盔甲魚類包括清水魚和安吉魚，清水魚屬于曙魚科，該科是真盔甲魚類中目前最原始的一個單系群，安吉魚則代表了曙魚科向中華盔甲魚科過渡的一個類群；而上紅層西坑組中的真盔甲魚類包括中華盔甲魚和裂吻魚，二者均屬中華盔甲魚科，該科是比曙魚科和安吉魚屬更進(jìn)步的一個單系群。因此，清水組和西坑組中的魚類化石組合截然不同，分別代表了真盔甲魚類不同的演化階段，這為華南揚子地區(qū)志留紀(jì)上、下紅層的劃分對比提供了一個古魚類學(xué)對比標(biāo)準(zhǔn)。產(chǎn)自浙西北地區(qū)唐家塢組中的盔甲魚類包括曙魚、煤山魚和安吉魚，之前的分類學(xué)研究根據(jù)“總體形態(tài)相似性”曾將唐家塢組中的曙魚等真盔甲魚類和西坑組中的中華盔甲魚進(jìn)行對比，進(jìn)而認(rèn)為唐家塢組和西坑組層位相當(dāng)，其時代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇晚期。在本項研究中，基于系統(tǒng)發(fā)育分析得到的分類學(xué)結(jié)論則清楚表明：唐家塢組中的曙魚、煤山魚和清水組中的清水魚構(gòu)成一個單系類群——曙魚科；唐家塢組中的網(wǎng)狀安吉魚和清水組中的刺猬安吉魚則構(gòu)成另一個單系類群——安吉魚屬；上述兩個單系群均較上紅層西坑組中的中華盔甲科更為原始；浙西北地區(qū)唐家塢組應(yīng)歸入下紅層、可與清水組進(jìn)行很好對比；曙魚的時代應(yīng)修訂為大約4.38億年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期。

中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的碩士研究生山顯任與蓋志琨研究員為論文共同第一作者、趙文金研究員為論文通訊作者。本研究得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項、國家自然科學(xué)基金、國家萬人計劃青年拔尖人才，中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點研究計劃等項目的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2022.105187

上圖：野外團隊在挖掘現(xiàn)場；下圖：江西武寧志留系下紅層清水組野外剖面（蓋志琨攝）