李 彪，熊忠平，徐正會，翟 獎，周雪英，許國蓮

（西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護(hù)學(xué)院 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室， 云南 昆明650224）

螞蟻屬于節(jié)肢動物門Arthropoda昆蟲綱Insecta膜翅目Hymenoptera細(xì)腰亞目Apocrita蟻科Formicidae，是分布最廣的一類社會性昆蟲[1]，具有改良土壤性質(zhì)、幫助植物授粉和傳播種子、消解部分小型動物尸體等生態(tài)功能，同時還具有食用和藥用價值[2]。200多年來，國內(nèi)外學(xué)者一直關(guān)注青藏高原螞蟻種類的分布，報道了西藏北部[3]、喜馬拉雅地區(qū)[4]、珠峰地區(qū)[5]、西藏東部和四川西部[6]、西藏東北部和內(nèi)蒙古地區(qū)[7]、西藏東南部[8]的螞蟻物種及其地理分布，如唐覺等[9]記載了2種西藏螞蟻，周善義[10]報道了西藏雅魯藏布大峽谷的螞蟻物種。對青藏高原螞蟻分布格局的研究，目前有藏東南工布自然保護(hù)區(qū)[11]、色季拉山[12]、德姆拉山西坡和波密河谷[13]、嘎隆拉山及墨脫河谷[14]、德姆拉山東坡及察隅河谷[15]、喜馬拉雅山珠峰段[16]等地的報道，近期還有祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻分布格局的報道[17]。青藏高原有“世界屋脊”之稱，海拔高差懸殊，生境類型豐富，本研究調(diào)查并分析了雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻物種的分布格局，以期進(jìn)一步揭示青藏高原腹地螞蟻分布規(guī)律，為青藏高原生物多樣性保護(hù)積累基礎(chǔ)科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

2016年8月和2019年7月采用樣地調(diào)查法[2，18]分別調(diào)查了雅魯藏布河谷上游、青藏高原唐古拉山口南坡、米拉山口西坡、米拉山口東坡等4個垂直帶的螞蟻種類與分布格局，從南向北依次開展樣地調(diào)查。沿各個垂直帶，海拔每上升250 m選定1塊50 m×50 m的樣地，在樣地內(nèi)沿對角線取5個1 m×1 m樣方，在各樣地內(nèi)進(jìn)行搜索調(diào)查[11]。其中前10個樣地位于雅魯藏布江河谷上游，其余位于青藏高原西南坡，樣地概況見表1。采集到的螞蟻用無水乙醇制成標(biāo)本，帶回實驗室鑒定分析。

表1 研究區(qū)樣地概況Table 1 Sample-plot situation for ant community investigation

1.2 標(biāo)本制作及鑒定

依據(jù)同種同巢、同種形態(tài)相同原則對采集的螞蟻標(biāo)本進(jìn)行歸類、編號、登記，將標(biāo)本分別制作成三角紙干制標(biāo)本和浸漬標(biāo)本，前者用于分類鑒定，后者用于分子生物學(xué)等研究[2]。依據(jù)主要分類學(xué)文獻(xiàn)[2，19-23]對螞蟻標(biāo)本進(jìn)行鑒定，盡可能鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用采獲頻次分析法對比研究螞蟻物種的棲息生境、垂直分布、覓食和筑巢場所等分布格局特征[11-12]。生態(tài)適應(yīng)幅度依據(jù)物種的垂直分布高差劃分：＜500 m為狹窄，500～999 m為較窄，1 000～1 499 m 為中等，1 500～1 999 m 為較寬，≥2 000 m 為寬闊[12]。用 Pearson 相關(guān)分析方法分析螞蟻物種豐富度與環(huán)境因子(海拔、植被特征)的顯著性水平，得出兩者相關(guān)性[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)螞蟻物種的棲息生境與垂直分布

2.1.1 雅魯藏布江河谷上游的螞蟻物種 在雅魯藏布河谷上游共發(fā)現(xiàn)螞蟻2亞科8屬13種。由表2可知：該區(qū)域共有4類螞蟻生境，針闊混交林中螞蟻物種豐度度最大，有10種，灌叢6種，野桃Helicia obovatifolia var. mixta 林 5 種，草叢 4 種。在 13 個物種中，箭蟻待定種 1 Cataglyphis sp. 1 棲息于 4 類生境，切胸蟻待定種 1 Temnothorax sp. 1、西藏盤腹蟻 Aphaenogaster tibetana 和弓背蟻待定種 2 Camponotus sp. 2棲息于 3 類生境，光亮黑蟻 Formica candida、萊曼蟻 Formica lemani和弓背蟻待定種 1 Camponotus sp. 1棲息于2類生境，其余6種僅棲息于1類生境。就垂直分布而言，采獲的13個螞蟻物種中，西藏盤腹蟻的海拔分布范圍最廣，垂直高差達(dá)1 585 m，生態(tài)適應(yīng)幅度較寬；光亮黑蟻、箭蟻待定種1、切胸蟻待定種1等3個種生態(tài)適應(yīng)幅度中等，其垂直高差為1 000～1 499 m；其余9種螞蟻生態(tài)適應(yīng)幅度為較窄和狹窄，垂直高差為0～999 m，科氏紅蟻Myrmica kozlovi等6個種僅分布于1個海拔高度上。

表2 雅魯藏布河谷上游螞蟻物種的棲息生境和垂直分布Table 2 Habitat and vertical distribution of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley

2.1.2 青藏高原西南坡的螞蟻物種 在青藏高原西南坡共發(fā)現(xiàn)螞蟻2亞科8屬15種。由表3可知：該區(qū)域共有9類螞蟻生境，其中高山櫟Quercus semecarpifolia林和錦雞兒Caraganasinica灌從螞蟻物種豐富度最大，均10種，川滇野丁香Leptodermis pilosa灌叢6種，苦刺Solanum deflexicarpum灌叢和草叢均5種，紅樺Betula albosinensis林和高山柳Salix cupularis灌叢均4種，灌叢和矮灌叢均3種。15個物種中，西藏盤腹蟻、科氏紅蟻和光亮黑蟻的棲息生境類型最多(7類)，安寧弓背蟻Camponotus anningensis、萊曼蟻、阿富汗紅蟻Myrmica afghanica和滿凹頭蟻Formica manchu棲息于4類生境；阿爾賓切胸蟻Temnothorax alpinus棲息于3 類生境；絲光蟻Formica fusca、吉市紅蟻Myrmica jessensis和艾箭蟻Cataglyphis aenescens棲息于2類生境；其余4種僅棲息于1類生境。就垂直分布而言，采獲的15個物種中，有6個種的垂直高差為1 000～1 500 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達(dá)到中等水平，其中安寧弓背蟻的垂直高差最大 (1 497 m)，西藏盤腹蟻次之 (1 483 m)?？剖霞t蟻等 3 個種的垂直高差為 500～1 000 m，生態(tài)適應(yīng)幅度較窄；其余6種垂直高差為0～500 m，生態(tài)適應(yīng)幅度窄，塞奇盤腹蟻Aphaenogaster sagei和鋪道蟻待定種1Tetramoriumsp. 1等2個種僅分布在1個海拔高度上。

表3 青藏高原西南坡螞蟻物種的棲息生境和垂直分布Table 3 Habitat and vertical distribution of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2 研究區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場所

2.2.1 雅魯藏布河谷上游的螞蟻物種 由表4可知：雅魯藏布河谷上游共發(fā)現(xiàn)6類覓食場所，不同場所中螞蟻物種豐富度分別為：地表11種，石下和土壤內(nèi)均7種，植物上6種，地被內(nèi)4種，苔蘚下3種。采獲的13個物種中，棒結(jié)紅蟻Myrmica bactriana和弓背蟻待定種1在5類場所中覓食，箭蟻待定種1Cataglyphissp. 1、光亮黑蟻、萊曼蟻和吉市紅蟻在4類場所中覓食；在3類場所中覓食的螞蟻有3種，弓背蟻待定種2、尖毛擬立毛蟻Paraparatrechina aseta和鋪道蟻待定種1僅在1類場所中覓食。該區(qū)域共發(fā)現(xiàn)3類筑巢場所，不同場所螞蟻物種豐富度分別為：石下巢10種、土壤巢2種、苔蘚下巢1種。其中光亮黑蟻、箭蟻待定種1和切胸蟻待定種1可以在2種場所中筑巢，有7種螞蟻僅在1類場所中筑巢，吉市紅蟻、絲光蟻和鋪道蟻待定種1的筑巢場所在此次調(diào)查中暫未查明。

表4 雅魯藏布河谷上游螞蟻物種的覓食和筑巢場所Table 4 Foraging places and nesting sites of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley

2.2.2 青藏高原西南坡的螞蟻物種 由表5可知：青藏高原西南坡共發(fā)現(xiàn)9類覓食場所，不同場所螞蟻物種豐富度分別為：地表14種，土壤內(nèi)11種，石下10種，植物上5種，牛糞下和朽木內(nèi)均2種，朽木下、地被內(nèi)和苔蘚下均只1種。在采獲的15個物種中，科氏紅蟻能在9類場所中覓食，光亮黑蟻和安寧弓背蟻能在5類場所中覓食，在4類場所中覓食的螞蟻有3種，在3類場所中覓食的螞蟻有2種，在2類場所中覓食的螞蟻有4種，吉市紅蟻、塞奇盤腹蟻和鋪道蟻待定種1僅在1類場所中覓食。該區(qū)域共發(fā)現(xiàn)7類筑巢場所，不同場所螞蟻物種豐富度分別為：石下巢12種，土壤巢11種，牛糞下巢4種，朽木內(nèi)巢3種，朽木下巢、地被內(nèi)巢和地表碎屑巢各1種?？剖霞t蟻可以在5種場所中筑巢，光亮黑蟻和安寧弓背蟻可在4種場所中筑巢，有3種螞蟻可以在3類場所中筑巢，有4種螞蟻可在2類場中所筑巢，有3種螞蟻僅在1類場所中筑巢，絲光蟻和鋪道蟻待定種1的筑巢場所暫未查明。

表5 青藏高原西南坡螞蟻物的種覓食和筑巢場所Table 5 Foraging places and nesting sites of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.3 螞蟻物種豐富度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明：研究區(qū)螞蟻物種豐富度與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與地被物厚度和海拔高度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與草本蓋度和地被物蓋度相關(guān)性不顯著(表6)。

表6 螞蟻物種豐富度與環(huán)境因子之間的關(guān)系Table 6 Relationship between ant species richness and environmental factors

3 討論與結(jié)論

從棲息生境來看，海拔3 008～5 216 m的雅魯藏布河谷上游有4類生境，共發(fā)現(xiàn)螞蟻13種，其中針闊混交林的物種最豐富(10種)；海拔3 030～5 243 m的青藏高原西南坡有9類生境，共發(fā)現(xiàn)螞蟻15種，其中高山櫟林和錦雞兒灌從的物種最豐富(均為10種)。分析可知：雅魯藏布河谷上游只有1個垂直帶，青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口東坡等3個垂直帶組成，生境類型相對豐富，為螞蟻提供了更多的棲息空間。相關(guān)性分析表明：研究區(qū)螞蟻物種豐富度與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與地被物厚度和海拔高度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；原因是豐富的喬木和灌木能為螞蟻提供更多的生存空間，同時研究區(qū)降水量較高，地被物過厚，地被物中水分含量較高，不適合螞蟻生存，造成螞蟻物種豐富度降低。結(jié)合前人研究可知：低海拔區(qū)域樹種豐富，植被狀況良好，通常物種更加豐富[14-15]，受氣溫影響，高海拔區(qū)域植被狀況不理想，植被類型以灌叢和草叢居多，相應(yīng)地，物種豐富度也有所降低[11-12]?？梢?，影響研究區(qū)螞蟻物種分布的主要因素是海拔和氣溫，其次為植被類型和植被狀況。

從垂直分布來看，雅魯藏布河谷上游以西藏盤腹蟻的垂直分布范圍最寬，分布于3 215～4 800 m處，垂直高差達(dá)1 585 m，生態(tài)適應(yīng)幅度較寬。青藏高原西南坡以安寧弓背蟻垂直分布范圍最寬，分布于3 030～4 527 m處，垂直高差達(dá)1 497 m，生態(tài)適應(yīng)幅度中等。這與前人在藏東南和喜馬拉雅地區(qū)報道的結(jié)果并不一致，如色季拉山垂直分布范圍最寬的是史密西紅蟻Myrmica smythiesii，達(dá)2 227 m[12]；德姆拉山東坡和察隅河谷垂直分布范圍最寬的是棒結(jié)紅蟻，達(dá)2 750 m[15]；嘎隆拉山南坡和墨脫河谷垂直分布范圍最寬的是塞奇大頭蟻Pheidole sagei，達(dá)4 764 m[14]；喜馬拉雅山珠峰段垂直分布范圍最寬的是西藏盤腹蟻，達(dá)1 192 m[16]?？梢娫诓煌貐^(qū)，生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的螞蟻物種并不相同，垂直分布范圍也不相同，螞蟻群落結(jié)構(gòu)存在差異[17，25]。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，雅魯藏布河谷上游螞蟻垂直分布最高海拔是4 800 m，青藏高原西南坡是4 527 m；而在海拔更高的雅魯藏布河谷源頭區(qū)普蘭縣瑪措木拉(海拔5 216 m)和青藏高原西南坡安多縣唐古拉山口(海拔5 243 m)及其附近區(qū)域，由于埡口區(qū)域風(fēng)速高、氣溫低、濕度過大，不適宜螞蟻棲息[13-14，16]，目前尚未發(fā)現(xiàn)螞蟻分布。相比之下，雅魯藏布河谷上游螞蟻垂直分布上限比青藏高原西南坡高出273 m，原因可能是雅魯藏布河谷上游靠近喜馬拉雅山脈，緯度較低，受南來的印度暖濕氣流影響[9-10]，氣溫相對較高，有利于提高螞蟻生存；如位于西藏自治區(qū)噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口，受這種特殊地理環(huán)境影響，螞蟻的垂直分布最高可達(dá)5 183 m[26]；而青藏高原西南坡遠(yuǎn)離喜馬拉雅山脈，緯度較高，南方的暖濕氣流難以到達(dá)，氣溫相對較低，限制了螞蟻的垂直分布。

從覓食來看，雅魯藏布河谷上游只有1個垂直帶，共發(fā)現(xiàn)6類覓食場所，青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口東坡等3個垂直帶，共發(fā)現(xiàn)9類覓食場所。2個區(qū)域的螞蟻物種均以地表覓食為主，土壤內(nèi)、石下覓食的螞蟻相對較多。這與在藏東南工布自然保護(hù)區(qū)[11]、藏東南德姆拉山西坡及波密河谷[13]、喜馬拉雅山珠峰段[16]等研究結(jié)論一致，表明以草叢和灌叢為主的高海拔地區(qū)，植被結(jié)構(gòu)相對簡單，地表開闊，更方便螞蟻獲取食物資源。同時，不同種類螞蟻的覓食場所也不盡相同，有的可以在多類場所覓食，表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)性；有的則僅在1類或少數(shù)場所內(nèi)覓食，覓食能力較弱。

從筑巢來看，雅魯藏布河谷上游共發(fā)現(xiàn)3類筑巢場所，青藏高原西南坡共發(fā)現(xiàn)7類筑巢場所；2個區(qū)域螞蟻均以石下筑巢為主、土壤內(nèi)筑巢次之，與藏東南工布自然保護(hù)區(qū)[11]、藏東南德姆拉山西坡及波密河谷[13]等地的調(diào)查結(jié)果一致。青藏高原地面石塊遍布，堅固且具有較好的導(dǎo)熱性，可有效保護(hù)蟻巢，土壤內(nèi)環(huán)境較穩(wěn)定，受氣溫影響相對較小[14-15]，而穩(wěn)定和保暖是螞蟻選擇筑巢場所的主要因素。本研究還發(fā)現(xiàn)：多數(shù)螞蟻物種僅在有限的場所內(nèi)筑巢，能在多類場所筑巢的物種很少。

本研究在雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡共記錄螞蟻2亞科8屬19種，其中雅魯藏布河谷上游2亞科8屬13種，青藏高原西南坡2亞科8屬15種。研究區(qū)域螞蟻以耐寒種類為主，缺乏耐熱物種；物種豐富度與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與地被物厚度和海拔高度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與草本蓋度和地被物蓋度相關(guān)性不顯著。螞蟻對棲息生境的選擇不盡相同，地表是主要的覓食場所，大部分螞蟻以石下和土壤內(nèi)作為筑巢場所。螞蟻物種的分布主要受海拔和生境狀況影響，食物資源、環(huán)境穩(wěn)定性和熱量獲取是影響螞蟻選擇生境、覓食和筑巢場所的主要因素。本研究基本明確了雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡螞蟻種類及其分布規(guī)律，為青藏高原生物多樣性保護(hù)積累了科學(xué)數(shù)據(jù)。