張 煒，楊居?xùn)|，譚 龍，郭盛磊，孫 閻

（1黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；2黑龍江中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，哈爾濱 150040）

0 引言

中藥資源是中國醫(yī)藥業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，藥用植物是中藥資源的主要組成部分，亦是一個地區(qū)內(nèi)植物區(qū)系和自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成。掌握地區(qū)內(nèi)的藥用植物資源情況，對于保護當(dāng)?shù)厣锒鄻有?、地區(qū)規(guī)劃與建設(shè)以及植物資源開發(fā)和利用等方面均有重要意義。由于不同中藥材對氣候、土壤、地形等生態(tài)環(huán)境的要求不同，人們對中藥材開發(fā)和利用的水平差異等因素，形成了不同的中藥種植區(qū)域[1]。黑龍江省位于中國東北部，屬于高緯度地區(qū)，也是國內(nèi)寒地藥業(yè)發(fā)展的主要區(qū)域。嶺東區(qū)（東經(jīng)130°56′13″—132°00′28″，北緯46°32′40″—46°47′57″）位于雙鴨山市西南部，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，中溫帶濕潤氣候區(qū)，總面積802 km2，森林覆蓋率高達64%，境內(nèi)有安邦河、馬蹄河以及扁石河3條河流。地形以低山丘陵為主，平均海拔360 m，呈現(xiàn)出“六山三水一分田”的自然地貌，其優(yōu)越的自然環(huán)境和多樣的生態(tài)系統(tǒng)為藥用植物的生長提供了適宜的自然條件。關(guān)于黑龍江省藥用植物資源的概況，已有部分學(xué)者進行了一些研究，多是區(qū)域性調(diào)查，如慶安縣、樺川縣、雞西市等[2-4]，但對于嶺東區(qū)藥用植物資源的相關(guān)研究鮮有報道。本研究對嶺東區(qū)藥用植物資源進行調(diào)查，并與相鄰地區(qū)進行植物區(qū)系親緣關(guān)系的比較，旨在了解嶺東區(qū)藥用植物的地域特征，并為決定藥用植物引種地區(qū)、創(chuàng)造栽培條件等提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 外業(yè)調(diào)查

依據(jù)第四次全國中藥資源普查技術(shù)規(guī)范[5]，于2020年5月—2021年9月采用樣地與樣線相結(jié)合的方式展開野外調(diào)查。根據(jù)生態(tài)環(huán)境和植被類型的不同，采取隨機抽樣方式生成樣地。每個樣地按照等距法設(shè)置5個樣方套，每個樣方套由6個樣方組成。其中1號樣方調(diào)查喬木，大小為10 m×10 m；2號樣方調(diào)查灌木，大小為5 m×5 m；3～6號樣方調(diào)查草本，大小為1 m×1 m，對地形變化較大及難以到達既定位置的個別樣地按樣線調(diào)查法展開調(diào)查。共計調(diào)查完成38個樣地、190個樣方套、1140個樣方。此外，做好野外數(shù)據(jù)的記錄并采集相應(yīng)的植物標本，采集野生重點藥用植物的藥材樣品，獲得其單株產(chǎn)量并參考普查方案計算相應(yīng)蘊藏量。

1.2 內(nèi)業(yè)整理

藥用植物名稱和入藥部位參考《中國植物志》[6]、《東北植物檢索表》[7]、《中國中藥資源志要》[8]、《中華人民共和國藥典》[9]等資料。種子植物科屬的分布區(qū)類型按照吳征鎰[10-11]的標準劃分。

采用R/T值表示藥用植物區(qū)系中熱帶性屬(T2～T7)與溫帶性屬(T8～T14)的比值，用以反映植物區(qū)系的性質(zhì)[12]。R/T＞1時，表示該植物區(qū)系的熱帶成分多于溫帶成分；R/T＜1時，表示該植物區(qū)系的熱帶成分少于溫帶成分。

采用馬克平提出的植物區(qū)系譜分析方法[13]對嶺東區(qū)與相鄰8個地區(qū)的植物區(qū)系進行分析。

式中，F(xiàn)Ei指某區(qū)系中n種分布區(qū)類型的第i個分布區(qū)類型的分類群數(shù)量（屬或種），T指某區(qū)系中分布區(qū)類型的分類群總數(shù)，F(xiàn)Ei、T計算時均不包括世界分布類型。

利用SPSS 25.0對不同地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型成分比例進行系統(tǒng)聚類分析，以探討嶺東區(qū)與相鄰地區(qū)植物區(qū)系間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 嶺東區(qū)藥用維管植物的組成

根據(jù)野外調(diào)查和標本的鑒定整理以及有關(guān)資料的查閱，嶺東區(qū)現(xiàn)有藥用維管植物272種，隸屬于71科199屬。其中蕨類植物7科8屬12種，裸子植物1科3屬5種，被子植物63科188屬255種（表1）。裸子植物科屬種所占比例最小，在本地區(qū)不占優(yōu)勢；被子植物在其中占有較大比例，是該區(qū)藥用維管植物區(qū)系組成的主體。

表1 嶺東區(qū)藥用植物組成

嶺東區(qū)面積僅為黑龍江省總面積(47.3×104km2)的0.17%，但嶺東區(qū)藥用植物科、屬、種數(shù)量均占黑龍江藥用植物的33%以上，且全國藥用植物也有近17%的科在嶺東區(qū)有分布（表2）。表明嶺東區(qū)藥用植物資源較為豐富，是黑龍江省生物多樣性保護的關(guān)鍵區(qū)域，具有進行中藥材資源空間區(qū)劃的潛力。

表2 嶺東區(qū)與黑龍江省及全國藥用植物資源比較

2.1.1 嶺東區(qū)藥用維管植物科組成分析 根據(jù)各科所含種的數(shù)量，將嶺東區(qū)藥用植物科分為單種科、寡種科、中等科、較大科以及大科5個等級（表3）。其中，單種科所含科數(shù)最多，有32科，占該地區(qū)藥用維管植物總科數(shù)的45.07%；其次為寡種科，有28科，占總科數(shù)的39.44%；含20種以上的科最少，僅1科，占總科數(shù)比例為1.41%?？偟膩碚f，該區(qū)藥用植物的種類在各科中分布較為分散，物種的多樣性和優(yōu)勢現(xiàn)象較為明顯。在科級水平上，單種科與寡種科構(gòu)成了該地區(qū)藥用維管植物的主體。另外，菊科（34種）、薔薇科（20種）、毛茛科（18種）、豆科（17種）、百合科（17種）是所含種數(shù)較多的5科，是該地區(qū)的主要優(yōu)勢科。

表3 嶺東區(qū)藥用植物科的組成

2.1.2 嶺東區(qū)藥用維管植物屬組成分析 根據(jù)各屬所含種的數(shù)量，將嶺東區(qū)藥用植物屬分為3個等級（表4），即單種屬、寡種屬和中等屬，無較大屬和大屬。在該區(qū)維管植物199屬中，僅含1種的屬最多，有151屬，占該地區(qū)藥用維管植物總屬數(shù)的75.88%；其次為含2～5種的屬，有46屬，占總屬數(shù)的23.12%；含6種以上的屬最少，僅有2屬，占總屬數(shù)的1%?？梢?，本地區(qū)藥用植物在屬的水平上有較為明顯的多樣性，野生藥用植物的分化程度較高。

表4 嶺東區(qū)藥用植物屬的組成

2.2 嶺東區(qū)藥用維管植物生活型分析

植物的生活型反映了其生態(tài)功能群與環(huán)境間的關(guān)系。將本地區(qū)藥用植物的生活型分為2個大類共7種生活型（表5）。其中草本植物是嶺東區(qū)藥用植物的主要構(gòu)成部分，包括一年生草本植物、多年生草本植物和草質(zhì)藤本。多年生草本植物所含種數(shù)最多，有186種，占該地區(qū)藥用維管植物總種數(shù)的68.38%；其次是一年生草本植物，有29種，占總種數(shù)的10.66%；草質(zhì)藤本最少，僅2種，占總種數(shù)比例為0.74%。木本植物共55種，包括喬木、半灌木或小半灌木、灌木以及木質(zhì)藤本，占總種數(shù)比例為20.23%?？梢姡荼局参镌诒镜貐^(qū)藥用植物資源組成中表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，有利于當(dāng)?shù)厮幱弥参锏谋Ｗo和更新，木本藥用植物單株產(chǎn)量高、適應(yīng)性強，亦是藥用植物資源不可或缺的部分，體現(xiàn)了嶺東區(qū)藥用植物群落組成的多樣性。

表5 嶺東區(qū)藥用植物生活型構(gòu)成

2.3 嶺東區(qū)藥用維管植物入藥部位分析

藥用植物的入藥部位不同，療效亦有差異。參照徐國均[14]的入藥部位劃分標準（當(dāng)同一植物出現(xiàn)多個部位入藥時，對每一部位進行累加），將嶺東區(qū)藥用植物的藥用部位劃分為全草（全株）、根及根莖、果實及種子、樹皮、葉、花、地上部分、藤莖、樹脂共9類。從圖1可以看出，全草（全株）入藥的植物最多，共120種，占總種數(shù)比例為44.12%；其次是根及根莖入藥的種類較多，有95種，占總種數(shù)比例為34.93%。而以藤莖和樹脂入藥的藥用植物最少，各有2種，僅分別占總種數(shù)比例的0.74%?？梢姡瑤X東區(qū)藥用植物的入藥部位主要全草類和根及根莖類。而根和根莖入藥的植物生長周期長，其采挖往往是以全株死亡為代價，對資源的破壞加大，應(yīng)該控制采挖量以保證資源的可持續(xù)性。

圖1 嶺東區(qū)藥用植物入藥部位統(tǒng)計

2.4 嶺東區(qū)重點藥用維管植物組成分析

本次普查共調(diào)查到《全國中藥資源普查技術(shù)規(guī)范》[5]中記載的重點藥用植物36種，占該地區(qū)藥用維管植物總數(shù)的13.26%，涉及22科34屬。由表6可知，嶺東區(qū)野生重點藥用植物的總蘊藏量為1808736.85 kg，其中蘊藏量較大（單種蘊藏量超過100000 kg）的重點藥用植物有木賊、粗莖鱗毛蕨、路邊青、興安杜鵑、暴馬丁香，其全部蘊藏量占嶺東區(qū)總蘊藏量的67.32%；蘊藏量在10000～100000 kg的藥用植物有13種，其蘊藏量占總蘊藏量的29.91%；蘊藏量小于10000 kg的藥用植物有18種，其蘊藏量占總蘊藏量的2.77%。按入藥部位分，嶺東區(qū)野生重點藥用植物以根及根莖類入藥最多，共17種，占總種數(shù)的47.22%，蘊藏量占總蘊藏量的28.88%；全草類次之，共12種，占總種數(shù)的33.33%，蘊藏量占總蘊藏量的27.18%；以葉類與皮類入藥的植物雖僅有3種，但其蘊藏量占總蘊藏量的40.28%。

表6 嶺東區(qū)野生重點藥用植物種類

續(xù)表6

2.5 嶺東區(qū)種子植物區(qū)系地理成分分析

2.5.1 科的區(qū)系地理成分分析 根據(jù)吳征鎰[10]對中國種子植物科的分布區(qū)類型的劃分，將本地區(qū)藥用種子植物區(qū)系在科級水平上劃分為7個分布區(qū)類型及3個變型（表7）。世界廣布的科以菊科、唇形科、豆科等大型優(yōu)勢科為主要組成成分，共31科，占總科數(shù)比例的48.44%；熱帶分布科共16個，占總科數(shù)比例的48.48%，其中以泛熱帶分布為主，含14科，主要有防己科、鳳仙花科、金粟蘭科等，占總科數(shù)比例的42.42%；溫帶分布科共17個，占總科數(shù)比例的51.51%，其中以北溫帶和南溫帶間斷分布為主，含9科，主要有胡桃科、花荵科和樺木科等，占總科數(shù)比例的27.27%?？梢?，在科級水平上，嶺東區(qū)溫帶分布科與熱帶分布科占比基本持平，但并未出現(xiàn)典型的熱帶屬性的科，泛熱帶分布與間斷分布類型的存在表明該地區(qū)熱帶性科具有地帶性擴散的特征。

表7 嶺東區(qū)藥用種子植物科的分布區(qū)類型

2.5.2 屬的區(qū)系地理成分分析 根據(jù)吳征鎰[11]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，將本地區(qū)藥用種子植物區(qū)系在屬級水平上劃分為10個分布區(qū)類型及8個變型（表8）。世界分布的屬主要有獨行菜屬、繁縷屬、莧屬等29屬，占總屬數(shù)比例為15.18%；熱帶分布屬包括4種分布型和1個變型，共14屬，占總屬數(shù)比例為8.63%，其中以泛熱帶分布的屬所占比例最高，共7屬，占總屬數(shù)比例為4.32%。嶺東區(qū)藥用植物屬大部分為溫帶分布型，包括5種分布型和7個變型，共134屬，占總屬數(shù)比例為91.36%，其中以北溫帶分布及其變型為主的分布型所占比例最高，共89屬，占總屬數(shù)比例為54.94%?？梢姡趯偌壦缴?，該區(qū)藥用種子植物表現(xiàn)出強烈的溫帶性質(zhì)，這與本地區(qū)所處的地理位置和氣候條件相一致。

表8 嶺東區(qū)藥用種子植物屬的分布區(qū)類型

2.6 嶺東區(qū)與相鄰地區(qū)種子植物區(qū)系的比較

為了探討嶺東區(qū)與相鄰地區(qū)植物區(qū)系相互關(guān)系和分布格局的聯(lián)系，按照緯度高低的順序，結(jié)合已有文獻，選擇相鄰的8個地區(qū)進行比較，自南向北依次為大青溝[15]、松樹山[16]、阿魯科爾沁[17]、雞西市[18]、嶺東區(qū)、慶安縣[2]、樺川縣[3]、富錦市[19]和鶴崗市[20]。

2.6.1R/T值比較R/T值是反映區(qū)系發(fā)生與氣候條件關(guān)系的重要指標。由圖2和表9可知，9個地區(qū)的R/T值均遠小于1，說明這些地區(qū)的藥用植物區(qū)系組成中，溫帶成分表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢。嶺東、樺川、鶴崗、富錦、雞西和慶安同處于泛北極植物區(qū)中的中國—日本森林植物亞區(qū)中的“東北地區(qū)”[21]，其R/T值分別為0.10、0.12、0.15、0.15、0.17和0.18。松樹山、阿魯科爾沁和大青溝隸屬于泛北極植物區(qū)歐亞森林植物亞區(qū)中的歐亞草原植物亞區(qū)蒙古草原植物地區(qū)中的“蒙古植物亞地區(qū)”[21]，三者的R/T值分別為0.18、0.23和0.25。各地區(qū)大致表現(xiàn)出隨緯度減小，R/T值逐漸增大的趨勢。但個別地區(qū)出現(xiàn)偏差，可能是由于其所處局部的生境異質(zhì)性，導(dǎo)致水熱分配差異。

圖2 嶺東區(qū)與相鄰地區(qū)植物區(qū)系屬的R/T值比較

表9 9個地區(qū)種子植物屬的FER值

2.6.2 區(qū)系譜分析 植物區(qū)系譜是不同地區(qū)各類植物區(qū)系的成分比例或?qū)ζ鋮^(qū)系總體的貢獻度，這種分析方法可消除所調(diào)查地區(qū)面積和物種豐富度對地理組成成分的影響，較準確地反映各區(qū)系間的相互關(guān)系。按照馬克平[13]的方法，計算出各地區(qū)植物區(qū)系成分的FER值，進行聚類分析。

對9個地區(qū)種子植物屬的系統(tǒng)聚類分析的結(jié)果如圖3。當(dāng)聯(lián)接距離為7.5時，可將這9個地區(qū)劃分為5組。第一組的樺川、富錦和慶安3個地區(qū)聚為一支，可能是由于三者基本處于同一緯度，因此具有相似的植物區(qū)系組成。第二組僅有雞西，在植被區(qū)劃方面，雞西市雖亦屬于完達山張廣才嶺北部闊葉紅松混林生態(tài)小區(qū)，但其地理位置和緯度上都與第一組相差甚遠，已與穆棱河興凱湖平原小葉章草甸生態(tài)小區(qū)交匯，因此該地區(qū)的植物區(qū)系組成與前一組有一定差異。第三組有嶺東和鶴崗，兩者在植被區(qū)劃上雖處于不同植被小區(qū)，但由于兩地區(qū)均有悠久的采礦歷史，且?guī)X東區(qū)樣地均分布于山林植物區(qū)，故而其溫帶屬性最強，與緯度最高的鶴崗聚為一支。第四組的大青溝、阿魯科爾沁和第五組的松樹山保護區(qū)雖均為科爾沁沙地的組成部分，但大青溝與阿魯科爾沁首先聚在一起，可能是由于兩者地貌為沙地和沙丘的混合地貌，而松樹山自然保護區(qū)則是以沙丘覆蓋的石質(zhì)山地為主，地質(zhì)下部構(gòu)造屬于大興安嶺體系的第四紀堆積成分，且該保護區(qū)的海拔較高，會對物種多樣性格局產(chǎn)生一定影響，出現(xiàn)了一些耐寒的東北成分，故而自成一組。這是各地區(qū)歷史形成、自然條件以及人為因素共同作用的結(jié)果，同時亦反映出植物區(qū)系隨緯度變化的地帶性規(guī)律，驗證了本研究的可靠性。

圖3 不同地區(qū)種子植物屬的系統(tǒng)聚類樹狀圖

3 結(jié)論與討論

嶺東區(qū)共有野生藥用維管植物71科199屬272種，單種科、寡種科和單種屬、寡種屬構(gòu)成了本地區(qū)植物科、屬組成的主體，分別占總科數(shù)的84.51%和總屬數(shù)的95.58%，體現(xiàn)了該地區(qū)藥用植物組成的多樣性。本地區(qū)的較大科及大科較少，但所含種數(shù)占總種數(shù)的43.01%，其中菊科、薔薇科、毛茛科、豆科、百合科是嶺東區(qū)的主要優(yōu)勢科。生活型以多年生草本為主，該區(qū)藥用植物入藥部位的利用具有一定多樣性，以全草入藥的植物最多，占藥用植物總種數(shù)的44.12%。嶺東區(qū)重點藥用植物共36種，總蘊藏量為1808736.85 kg，其中木賊、粗莖鱗毛蕨等蘊藏量較大，相關(guān)部門可以結(jié)合市場需求，將其作為開發(fā)利用的首選。此外，該區(qū)的遠志、杠板歸和獨行菜等種類的蘊藏量較少，可能是由于該物種分布區(qū)域狹窄，在普查樣地中出現(xiàn)的頻率較低。

嶺東區(qū)藥用種子植物區(qū)系在科水平上，熱帶分布與溫帶分布持平，而在屬的水平上，溫帶成分屬占絕對優(yōu)勢，其熱帶成分多是可以向北方地區(qū)延伸分布的類群，典型熱帶分布的屬很少?？梢姕貛С煞衷谡麄€區(qū)系植被中居于主體地位，而嶺東區(qū)的熱帶與亞熱帶分布屬至此已是其分布區(qū)北緣，這一結(jié)果與前人對黑龍江省種子植物區(qū)系分析結(jié)果一致[22]。嶺東區(qū)既分布了毛茛科、木蘭科、金粟蘭科等大多在白堊紀已經(jīng)形成的古老科，又分布著進化水平較高的現(xiàn)代大科菊科、薔薇科等，既說明嶺東區(qū)植物區(qū)系起源的古老性，又體現(xiàn)出該區(qū)具有適應(yīng)不同植物生存演化的生態(tài)環(huán)境條件。嶺東區(qū)藥用植物的優(yōu)勢科中分布型為世界廣布的有4科，占總優(yōu)勢科的80%，這可能是由于嶺東區(qū)受人為活動干擾較大，唯有世界廣布型大科能以其龐大的種系與適應(yīng)能力大量繁殖。此外，該地區(qū)的黃檗和山葡萄屬于東北東部山地針闊葉混交林下的第三紀殘遺植物，可見該地區(qū)植物區(qū)系的熱帶淵源及與喜馬拉雅區(qū)系的聯(lián)系。

在R/T值分析的結(jié)果中，9個地區(qū)雖有差異，但整體表現(xiàn)出顯著的溫帶性質(zhì)，可見溫帶成分是各地區(qū)內(nèi)種系分化的基礎(chǔ)，而熱帶成分的滲入程度則是造成各地區(qū)植物多樣性差異的原因。嶺東區(qū)緯度并非最高，但R/T值最小，為0.10，溫帶屬性最強，這可能是在調(diào)查時所選取的樣地均處于山地，受其生態(tài)環(huán)境的影響。鶴崗、富錦和雞西、慶安的R/T值最為接近，說明其植物區(qū)系具有相同的起源。在聚類分析中，嶺東區(qū)與緯度跨越相對較大的鶴崗聚為一支，可能是由于兩地悠久的采礦歷史導(dǎo)致其生境較為相似，人為干擾程度對于兩地植物區(qū)系影響較之緯度變化更大。樺川、富錦與慶安在植被區(qū)劃上雖處于不同的生態(tài)小區(qū)，但三者聚為一支，說明緯度為影響3個地區(qū)植物區(qū)系親緣性的主要因素，也證明了以現(xiàn)代自然生態(tài)環(huán)境綜合反映為劃分原則的植被區(qū)劃的科學(xué)性。阿魯科爾沁、松樹山以及大青溝自然保護區(qū)均處于多個植物區(qū)系的交匯地帶，因此總體植物種類較多，由于三者均處于溫帶草原地區(qū)，因此在物種組成中旱生植被居多，與東北植物區(qū)相比，后者屬于山林植物區(qū)系的溫帶針闊葉林混交區(qū)，因此在地形地貌、氣候條件上都有較大差異，親緣關(guān)系最遠。聚類分析結(jié)果表明，各研究地區(qū)的植物區(qū)系的親緣性不僅與地理成分有關(guān)，其植被區(qū)劃、地理位置、緯度以及受人為干擾程度等方面均可對其結(jié)果造成一定影響，但各影響因素的相對重要性尚未有一致性的結(jié)論。

嶺東區(qū)地處完達山北麓，境內(nèi)優(yōu)越的自然環(huán)境為植物多樣性的發(fā)展提供了良好條件。但本次普查發(fā)現(xiàn)，嶺東區(qū)境內(nèi)因早期礦產(chǎn)資源的過度開發(fā)，部分地區(qū)的植物生境和植被已被嚴重破壞，導(dǎo)致該地區(qū)的植物種類豐度和植物再生潛力與鄰近地區(qū)相比存在一定差異，因此對當(dāng)?shù)厮幱弥参镔Y源的保護應(yīng)與生態(tài)環(huán)境建設(shè)同步開展。在引種栽培時，應(yīng)考慮選用溫帶性質(zhì)的植物，且在優(yōu)勢科中選用適地適樹適草以及觀賞、藥食兩用的物種作為植被恢復(fù)與野生藥用植物資源保護的首選。

另外，黑龍江省在第三次全國中藥資源普查時留存至今的普查資料有限，尤其缺失雙鴨山地區(qū)的普查數(shù)據(jù)，故無法與本次普查進行資源種類的相關(guān)比較。這次藥用植物資源調(diào)查的樣地選取有一定的隨機性，一些區(qū)域并不能完全覆蓋，尤其草甸代表區(qū)樣地數(shù)量過少，并且村落周邊、道路沿線的植物也缺乏針對性的調(diào)查，因此調(diào)查的植物種類會有所遺漏。今后需要增加目的性線路調(diào)查[23]，以彌補調(diào)查方法的不足。