自然恢復下橡膠人工林植物組成變化特征

李蓮珠，韋建杏，陳海輝，章冰

1.海南省楓木實驗林場，海南屯昌571600；

2.海南大學林學院，海南海口570228

橡膠樹（Hevea brasiliensis）是海南省主要經(jīng)濟林木之一，在海南省全境均分布有大量橡膠人工林。隨著海南省生態(tài)系統(tǒng)保護和生態(tài)修復工作的進行，海南熱帶雨林國家公園和各公益林區(qū)內(nèi)的橡膠人工林已經(jīng)不能滿足日益提升的生態(tài)需求，對其進行生態(tài)改造和生態(tài)恢復，以增加其生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，創(chuàng)造更大的生態(tài)價值，勢在必行。

以人工經(jīng)營橡膠林和停止經(jīng)營自然恢復5 年的橡膠林為研究對象，通過調(diào)查分析兩種橡膠林的植被組成和多樣性，以及植物生物生態(tài)特性，探究橡膠人工林自然恢復過程中的植物組成變化特征，為海南熱帶雨林國家公園和各公益林區(qū)內(nèi)的橡膠人工林生態(tài)修復提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于海南中部偏北的海南省楓木實驗林場，處于19°11′38″N～19°15′52″N 和109°56′17″E～109°58′15″E 之間，地處熱帶海洋季風氣候地區(qū)，屬低山、丘陵地貌，海拔250m～700m，土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤。年平均氣溫24℃（最高溫度39.1℃、最低溫度3.8℃），年均降雨量1500mm～2500mm，降雨多集中在雨季（5～10月），11 月至翌年4 月為旱季，降雨較少[1]。

楓木林場的總面積1200hm2，其中分布有大量的橡膠林。這些橡膠林有些尚有人工經(jīng)營，也有部分因地處公益林范圍內(nèi)等原因長時間無人管護，處于自然恢復狀態(tài)。

1.2 樣地概述

所選的兩種橡膠林，其中一種一直處于人工經(jīng)營狀態(tài)，定期進行割膠、除草、施肥等經(jīng)營管護工作，林齡17a，株行距3.5m×7.5m；另一種則處于自然恢復狀態(tài)，已有5 年無人管護，林齡15a，株行距4.0m×7.0m。正在經(jīng)營的橡膠林，林下植被草本較多，喬灌木較少，地面偶有裸露；自然恢復的橡膠林，林下植被茂密，喬木、灌木、藤本和雜草等交互叢生，幾乎無裸露地面。從兩種林分中選擇地勢、海拔等立地條件基本一致的地段設立調(diào)查樣地，樣地概況見表1。

表1 樣地概況Tab.1 Plot General Situation

1.3 研究方法

從兩種林分中各設立3 個調(diào)查樣地，樣地大小為20m×20m。將每個樣地均分為4 個10m×10m 的喬木調(diào)查樣方，在每個樣地的4 個角和中心設立5m×5m 的灌木和草本調(diào)查樣方。調(diào)查每個樣方內(nèi)喬木的種類和胸徑、樹高，灌木和草本的種類及蓋度等，記錄樣地內(nèi)的植被概況。

使用“植物智（www.iPlant.cn）”查詢植物的科屬分類、生活型及常見生長環(huán)境等，使用Excel 2019 整理和處理數(shù)據(jù)，制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成特征

調(diào)查結(jié)果顯示，兩種橡膠林內(nèi)共有植物53 科93 屬104 種。人工經(jīng)營的橡膠林內(nèi)共有植物24 科28 屬29 種，其中大戟科植物為3 屬3 種、豆科和茜草科植物2 屬2 種、鳳尾蕨科植物1 屬2 種，其他均為1 科1 屬1 種；自然恢復的橡膠林內(nèi)共有植物46科81 屬88 種，其中禾本科6 屬7 種、大戟科5 屬6種、茜草科5 屬5 種、豆科4 屬4 種、百合科3 屬4種，菊科、蕓香科和紫葳科各3 屬3 種，防己科、夾竹桃科、金星蕨科、錦葵科、蓼科、馬鞭草科、?？啤⑻冱S科、五加科、葉下珠科和樟科各2 屬2 種，鳳尾蕨科、桃金娘科和野牡丹科各1 屬2 種，其他均為1 科1屬1 種（詳見表2）。

由表2 可知，華南鱗蓋蕨（Microlepia hancei）、橡膠、中平樹（Macaranga denticulata）、葛（Pueraria montana）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、蓬萊葛（Gardneria multiflora）、糞箕篤（Stephania longa）、銀柴（Aporosa dioica）、竹葉草（Oplismenus compositus）、杜莖山（Maesa japonica）、半邊旗（Pteris semipinnata）、劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）和玉葉金花（Mussaenda pubescens）13 種植物為2 種林分所共有，說明除橡膠樹外的12 種植物分布較廣，繁殖擴散速度較快。12 種植物中，中平樹和銀柴為喬木；大青、杜莖山和玉葉金花為灌木或小喬木；葛、蓬萊葛和糞箕篤為藤本；竹葉草為草本，半邊旗、劍葉鳳尾蕨和華南鱗蓋蕨為蕨類。

表2 橡膠林植物名錄Tab.2 List of Rubber Plants

植物名稱學名 自然恢復橡膠林生活型經(jīng)營橡膠林64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104對葉榕構(gòu)樹番石榴蒲桃烏墨酢漿草毛鱗省藤黑面神銀柴假蒟竹葉草粽葉蘆蓼稀花蓼羊蹄杜莖山山龍眼半邊旗劍葉鳳尾蕨山莓石楠狗骨柴雞矢藤雞眼藤九節(jié)玉葉金花長隔木飛龍掌血假黃皮簕欓花椒檸檬清風藤百部山芝麻細齒葉柃毛蕨西南假毛蕨新月蕨破布葉假連翹馬纓丹三葉崖爬藤Ficus hispida Broussonetia papyrifera Psidium guajava Syzygium jambos Syzygium cumini Oxalis corniculata Calamus thysanolepis Breynia fruticosa Aporosa dioica Piper sarmentosum Oplismenus compositus Thysanolaena latifolia Polygonum Polygonum dissitiflorum Rumex japonicus Maesa japonica Helicia formosana Pteris semipinnata Pteris ensiformis Rubus corchorifolius Photinia serratifolia Diplospora dubia Paederia foetida Morinda parvifolia Psychotria asiatica Mussaenda pubescens Hamelia patens Toddalia asiatica Clausena excavata Zanthoxylum avicennae Sabia limoniacea Stemona japonica Helicteres angustifolia Eurya nitida Cyclosorus interruptus Pseudocyclosorus esquirolii Pronephrium gymnopteridifrons Microcos paniculata Duranta erecta Lantana camara Tetrastigma hemsleyanum小喬木或灌木狀喬木灌木或小喬木喬木喬木草本叢生藤本灌木喬木多年生、匍匐、逐節(jié)生根草本草本多年生草本一年生或多年生草本一年生草本多年生草本灌木喬木蕨類蕨類直立灌木常綠灌木或小喬木灌木或小喬木藤狀灌木攀援、纏繞或平臥藤本灌木或小喬木攀援灌木灌木木質(zhì)藤本大灌木落葉喬木常綠攀援木質(zhì)藤本草本小灌木灌木或小喬木蕨類蕨類蕨類灌木或小喬木灌木直立或蔓性的灌木草質(zhì)藤本√ √√ √√√ √√√ √√ √√√ √√ √√√√√√ √√√√ √√√√√√ √ √ √√√ √ √√√√ √ √ √ √ √

如圖1 所示，未經(jīng)營的橡膠林內(nèi)植物種類，相比于經(jīng)營橡膠林，科的數(shù)量是其1.96 倍，屬的數(shù)量是其2.93 倍，種的數(shù)量是其3.03 倍。由此可知，自然恢復5a 后，橡膠林人工林內(nèi)植物的科屬種數(shù)量都有顯著增加。

圖1 植物科屬種數(shù)量對比Fig.1 Number Comparison of Plant Species

2.2 植物生活型組成特征

按照植物生活型劃分，人工經(jīng)營的橡膠林中喬木、灌木或小喬木、藤本、草本和蕨類植物的種類分別為5 種、7 種、6 種、6 種和5 種；而處于自然恢復狀態(tài)，沒有人工經(jīng)營的橡膠林中，這幾種生活型的植物種類分別為16 種、32 種、12 種、21 種和7 種。即自然恢復橡膠林中喬木、灌木或小喬木、藤本、草本和蕨類植物的種類分別增加了11 種、25 種、6 種、15種和2 種，分別是人工經(jīng)營橡膠林中各生活型植物種類的3.20 倍、4.57 倍、2.00 倍、3.50 倍和1.40倍（見圖2）。

圖2 植物各生活型數(shù)量對比Fig.2 Number Comparison of Life Forms of Plants

說明橡膠林在自然恢復過程中，喬木、灌木和小喬木、藤本和草本等植物種類均顯著增加，且灌木和小喬木類植物增加種類最多。這可能是因為橡膠林還未完全退化，橡膠樹仍在橡膠人工林中占有絕對優(yōu)勢地位，其它喬木樹種雖然可以在林下生長，但是不能獲得生長優(yōu)勢；而灌木、小喬木和草本對生長空間等生存資源需求量較小，在橡膠林內(nèi)可以充分生長，故而種類增加較多。

2.3 植物群落組成特征

正在經(jīng)營的橡膠林中，灌木層以粗糠柴（Mallotus philippensis）、 銀 柴 和 對 葉 榕（Ficus hispida） 占主要優(yōu)勢，其次為石楠（Photinia serratifolia）、中平樹、假柿木姜子（Litsea monopetala）和山龍眼（Helicia formosana），均隨機分布于橡膠林中。 草本層以西南假毛蕨（Pseudocyclosorus esquirolii）、竹葉草、半邊旗和檸檬清風藤（Sabia limoniacea）占主要優(yōu)勢，均為叢狀或塊狀分布，植物蓋度分別為39.78%、30.89%、20.11%和16.00%；其次為劍葉鳳尾蕨、海芋（Alocasia odora）、假蒟（Piper sarmentosum） 和華南鱗蓋蕨，植物蓋度分別為13.22%、10.00%、9.78%、7.56%。

無人經(jīng)營，自然恢復的橡膠林中，灌木層主要以百合竹（Dracaena reflexa）、銀柴、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）和野牡丹（Melastoma malabathricum）占主要優(yōu)勢，其中以百合竹數(shù)量最多，但其個體占用生長空間較小，在林下隨機分布；其次為假黃皮（Clausena excavata）、木奶果（Baccaurea ramiflora）、黃樟（Cinnamomum parthenoxylon）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、黃連木（Pistacia chinensis）和粗葉榕（Ficus hirta），均為隨機分布。草本層主要以芒萁（Dicranopteris pedata）、鹿藿（Rhynchosia volubilis）、芒（Miscanthus sinensis） 和 求 米 草（Oplismenus undulatifolius） 占主要優(yōu)勢，植物蓋度分別為28.13%、8.67%、8.27%和6.71%，笀萁和求米草為連片狀分布，芒為叢狀隨機分布；其次為竹葉草烏毛蕨（Blechnum orientale）、 玉 葉 金 花（Mussaenda pubescens）、仙茅（Curculigo orchioides）、細柱五加（Eleutherococcus nodiflorus）、華南鱗蓋蕨、劍葉鳳尾蕨、蓬萊葛（Gardneria multiflora） 和扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum），植物蓋度分別為4.33%、4.00%、3.33%、2.90%、2.67%、2.36%、2.33%和2.29%、

由2 種橡膠林的植物群落組成特征可知，正在經(jīng)營的橡膠林優(yōu)勢灌木和草本種類較少，單一植物蓋度較大，這可能是因為人工除雜除灌后林下植被生長空間充足，生長繁殖較快的植物得以快速生長，從而占據(jù)較多生長空間。而無人經(jīng)營，自然恢復的橡膠林中，優(yōu)勢植物種類較多，單一植物蓋度較小，這可能是因為自然恢復的橡膠林中植物種類繁多，種間競爭激烈，而生長空間有限，從而導致各種植物都無法占據(jù)較多生長空間。因此說明自然恢復下的橡膠林植物群落組成更為復雜。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

兩種橡膠林內(nèi)共有植物53 科93 屬104 種。其中：人工經(jīng)營的橡膠林內(nèi)有植物24 科28 屬29 種；自然恢復的橡膠林內(nèi)有植物46 科81 屬88 種；在兩種橡膠林內(nèi)均有分布的植物有11 科12 屬13 種。

自然恢復條件下，橡膠林內(nèi)植物種類顯著增加，灌木和小喬木類植物種類增加較多。隨著橡膠林恢復時間的延長，植物群落優(yōu)勢植物種類增多，種間競爭加劇，群落組成更為復雜，群落生態(tài)更加穩(wěn)定。

3.2 討論

物種多樣性是群落功能復雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一[2]。林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護整個系統(tǒng)的物種多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性方面具有重要功能和作用[3]。蘭國玉等[4]對海南儋州橡膠林進行近自然經(jīng)營下的植被監(jiān)測顯示，1hm2橡膠林內(nèi)共有植物59 科155 屬183 種，且構(gòu)樹、大青等喬木尚未進入林冠層，群落演替處于初級階段。調(diào)查顯示，楓木林場橡膠林植被僅53 科93 屬104種，兩者科的數(shù)量相近，屬和種的數(shù)量則相差較大，這是因為蘭國玉等的監(jiān)測樣地面積大，且為動態(tài)監(jiān)測，植被數(shù)據(jù)更為充分；相同的是兩地自然恢復的橡膠林同處于群落演替的初級階段，科屬種的數(shù)量相比于人工經(jīng)營的橡膠林均有顯著增加，物種多樣性較高。說明自然恢復或近自然經(jīng)營可以有效增加橡膠林的植物多樣性。

不同的林下植物具有不同的生態(tài)習性，多樣性的林下植物會阻止生態(tài)因子的單向積累，從而增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。尤其在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層植物種類單一，結(jié)構(gòu)簡單，林下植物的作用就更為重要[5-7]。蘭國玉等[8]對儋州近自然經(jīng)營的橡膠林進行群落調(diào)查顯示，近自然經(jīng)營下的橡膠林植被生活型組成更為合理，喬木種類顯著增加；該研究顯示，自然恢復5 年后，橡膠林植物的喬木、灌木或小喬木、藤本、草本是經(jīng)營橡膠林的3.20 倍、4.57 倍、2.00 倍、3.50 倍和1.40 倍，植物生活型組成發(fā)生顯著變化，優(yōu)勢植物種類增加，單一植物優(yōu)勢降低。說明具有不同習性，更加多樣性的林下植物阻止了少數(shù)優(yōu)勢植物單向積累，有效增加了橡膠林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

林下植物群落構(gòu)成可以按照其垂直高度和生長習性進行劃分[9]，不同的群落，生態(tài)學特征會有很大的差異[10]。陸陽[11]對退化闊葉林不同恢復模式的研究表明，自然恢復模式下的物種多樣性較高，群落更為復雜，與多樹種混交林下的物種組成較為接近。王國明等[12]的研究表明，灌木層、草本層、藤本層的優(yōu)勢種取決于群落類型及其所處的環(huán)境。該研究顯示，人工經(jīng)營的橡膠林中其它喬木和灌木樹種稀少且分散，草本層以竹葉草等少數(shù)幾種占絕對優(yōu)勢；而自然恢復的橡膠林中，灌木層和草本層植物種類顯著增多，優(yōu)勢植物種類增多但均不占絕對優(yōu)勢。說明自然恢復下的橡膠林植物群落組成更為復雜，這與陸陽、王國明等的研究基本一致。

綜上所述，自然恢復情況下，橡膠林植物種類顯著增多，植物組成更為復雜，有效提升了橡膠林植物群落復雜性和生態(tài)穩(wěn)定性。