任曉春，高華軍，張本強(qiáng)，楊錦鵬，余 君，喬保明，楊瑞瑋，楊春雷*，馬興華

不同雪茄煙品種生長發(fā)育對光強(qiáng)的響應(yīng)差異

任曉春1,2，高華軍3，張本強(qiáng)4，楊錦鵬5，余 君5，喬保明5，楊瑞瑋5，楊春雷5*，馬興華1*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島 266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3.中國煙草總公司海南省公司?？谘┣蜒芯克?，海口 571100；4.山東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，濟(jì)南 250100；5.湖北省煙草科學(xué)研究院，武漢 430030）

為明確不同雪茄品種生長發(fā)育對光強(qiáng)的響應(yīng)差異，在室內(nèi)模擬條件下，以雪茄品種BES NO H382（簡稱H382）和古引4號為材料，設(shè)置高光強(qiáng)[T200，光照強(qiáng)度為200±12μmol/(m2·s)]和低光強(qiáng)[T100，光照強(qiáng)度為100±12 μmol/(m2·s)]兩個(gè)光強(qiáng)處理，分析了H382和古引4號在葉片形態(tài)、生物量、光合特性等方面對光強(qiáng)的響應(yīng)差異。結(jié)果表明，與高光強(qiáng)處理相比，低光強(qiáng)處理下，H382和古引4號葉長分別增加19.8%、8.6%，葉寬分別增加18.1%、9.3%，葉面積分別增加42.1%、15.6%，H382葉片大小對光強(qiáng)變化的響應(yīng)更敏感。同時(shí)，低光強(qiáng)處理下，H382和古引4號的生物量分別降低20.8%、41.8%，葉脈密度分別降低12.4%、9.4%，葉片厚度分別降低15.7%、19.7%，古引4號的生物量和葉片厚度對光強(qiáng)變化的響應(yīng)更敏感。低光強(qiáng)處理下H382的表觀量子效率升高34.4%，最大凈光合速率和光補(bǔ)償點(diǎn)分別降低21.9%、38.0%，而古引4號無顯著變化。綜上，H382和古引4號均對光強(qiáng)變化有一定的響應(yīng)，可望通過遮蔭等栽培措施調(diào)控?zé)熑~生長。

雪茄煙；光強(qiáng)；生長發(fā)育；響應(yīng)差異

雪茄是一種對人體危害較小的卷煙制品[1]，近年來其銷售量在國際市場上一直保持著上升勢頭[2]。雪茄由茄衣、茄套和茄芯3部分組成，其中，茄衣占雪茄的比重最小，但是單價(jià)最高，在雪茄生產(chǎn)中占有較高的地位。優(yōu)質(zhì)的雪茄茄衣要求葉片大小適中、厚度較薄、完整度好、無斑點(diǎn)和孔洞、色澤均勻、組織細(xì)密、支脈細(xì)而不突、彈性好、拉力強(qiáng)、燃燒性好[3]。目前我國生產(chǎn)的雪茄茄衣存在著葉片厚、組織粗糙、支脈粗大、色澤不均等問題[4]，茄衣生產(chǎn)水平整體偏低，缺乏優(yōu)質(zhì)的雪茄原料[5]，優(yōu)質(zhì)茄衣生產(chǎn)已成為制約中式雪茄發(fā)展的瓶頸問題。

遮蔭栽培是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雪茄茄衣煙葉的關(guān)鍵技術(shù)[6]。林開創(chuàng)[7]研究表明遮蔭栽培可提高田間濕度，生產(chǎn)的雪茄茄衣煙葉葉片較薄、組織細(xì)膩。趙宇[8]研究表明適度遮蔭栽培影響雪茄的光合作用及生長發(fā)育，增加葉長和葉寬，減小葉片厚度，是解決目前葉片較厚、組織粗糙等問題的重要技術(shù)措施。時(shí)向東等[9]研究表明，在雪茄煙遮蔭生產(chǎn)中，隨著透光率降低，煙株莖變細(xì)、葉片變薄、同時(shí)株高和葉面積也會發(fā)生一定的變化，表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)性。遮蔭可降低雪茄茄衣煙葉的凈光合速率和水分利用效率、減少光合產(chǎn)物的積累[10]。

雖然前人已經(jīng)開展了部分遮蔭栽培對雪茄茄衣煙葉生長及品質(zhì)方面的研究，但針對不同雪茄品種生長發(fā)育對光強(qiáng)的響應(yīng)差異研究尚少。BES NO H382引自印度尼西亞，2011年在湖北來鳳試種成功，是目前產(chǎn)區(qū)種植的主要雪茄品種之一；古引4號引自古巴，是我國首個(gè)通過農(nóng)業(yè)評審的雪茄煙品種，在海南、云南等產(chǎn)區(qū)均有種植。本研究以BES NO H382和古引4號為研究對象，在控制光強(qiáng)條件下，研究了兩個(gè)品種在不同光強(qiáng)下的葉片形態(tài)、生物量、光合特性等的差異，旨在闡明兩個(gè)雪茄品種對光強(qiáng)的響應(yīng)特征及差異，為制定基于品種光響應(yīng)特征的遮蔭栽培技術(shù)方案提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試雪茄品種為BES NO H382（簡稱H382）和古引4號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2020年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所青島即墨試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用托盤育苗方式培育煙苗，待其長至6葉1心時(shí)，選取生長健壯、長勢均勻一致的煙株移栽至直徑為15 cm、裝滿基質(zhì)（草炭土∶蛭石∶珍珠巖=3∶1∶1）的塑料花盆中，放置于人工氣候室進(jìn)行光照處理。人工氣候室晝夜溫度分別為28和23 ℃，相對濕度為（70±5）%，光周期為晝夜14 h/10 h。設(shè)置高低2種光強(qiáng)處理，分別為高光強(qiáng)處理（T200）：光照強(qiáng)度為200±12 μmol/(m2·s)；低光強(qiáng)處理（T100）：光照強(qiáng)度為100±12μmol/(m2·s)。采用可升降的LED紅藍(lán)光源控制光強(qiáng)，使用光合作用測定儀（LI-6800，LI-COR，美國）測定其有效輻射強(qiáng)度。每品種每處理種植30株，共120株。處理前標(biāo)記新生葉，用于樣品采集和指標(biāo)測定。除光照外，煙苗生長過程中其他條件保持一致。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo) 待標(biāo)記的新生葉定長后，每品種選取長勢均勻一致的煙株6株，測定標(biāo)記葉位葉片的葉長、葉寬和葉柄長，并計(jì)算長寬比，使用數(shù)碼相機(jī)和Adobe Photoshop CC2019軟件[11]測量葉片面積。

1.3.2 生物量 待標(biāo)記的新生葉定長后，每品種選擇長勢均勻一致的煙株6株，收獲完整植株，水洗去除根部土壤，擦凈水分后，根、莖、葉分別稱量，記錄鮮質(zhì)量，隨后105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱取干質(zhì)量，計(jì)算生物量、比葉質(zhì)量（單位面積葉質(zhì)量）、葉片含水量和根冠比。

1.3.3 光合特性和光合-光響應(yīng)曲線 光照處理15 d時(shí)，選擇所標(biāo)記葉片，采用便攜式光合作用測定系統(tǒng)LI-6800（LI-COR，美國）測定光響應(yīng)曲線，每品種測定6片標(biāo)記葉。測定選擇紅藍(lán)光源，閉合氣路，CO2濃度控制為400μmol/(m2·s)，葉室溫度設(shè)置為28 ℃，氣體流速為500μmol/s，光照強(qiáng)度從高到低依次設(shè)為1800、1500、1200、900、600、300、200、150、100、70、30和0 μmol/(m2·s)。每個(gè)光強(qiáng)下穩(wěn)定120 s后測定凈光合速率（n）。根據(jù)葉子飄等[12]的雙曲線修正模型進(jìn)行光合擬合。

1.3.4 葉綠素含量 在測定完光合的葉片中部（避開葉脈），用直徑為12.5 mm的打孔器打孔，剪成約1 mm寬的細(xì)絲，放入盛有5 mL 80%丙酮溶液的試管中，參照舒展等[13]的方法進(jìn)行測定和計(jì)算。

1.3.5 葉脈密度 在葉片中部位置切取約1 cm× 2 cm的小葉塊5到6片，放進(jìn)7% NaOH溶液中煮沸，待葉片褪色直至透明后，用蒸餾水漂洗30 min并移至5% NaClO水溶液中漂白5 min，再放入蒸餾水中30 min，最后置于載玻片上，經(jīng)0.5%甲苯胺藍(lán)溶液染色3 min后在光學(xué)顯微鏡下觀察葉脈并拍照，每個(gè)品種每個(gè)處理拍攝15個(gè)視野。對含有葉脈的照片用Image J軟件測量視野中所有葉脈的長度，單位葉面積的葉脈總長度為葉脈密度。

1.3.6 葉片組織結(jié)構(gòu) 取葉片中部約2 cm×4 cm大?。ū荛_葉脈）放入FAA固定液（甲醛∶冰醋酸∶酒精體積比5∶5∶90）中保存。將固定片段用乙醇溶液梯度脫水，石蠟包埋切片，番紅（1%）-固綠（0.5%）染色，光學(xué)顯微鏡（LEICA DMC 2900，中國）下觀察，并捕獲微觀圖像。用Image J測量葉片上、下表皮厚度，柵欄組織厚度和海綿組織厚度，并計(jì)算葉片總厚度以及柵欄組織與海綿組織的比值。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2019和SAS 9.1軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，采用LSD法比較處理間的差異顯著性（< 0.05）。

2 結(jié) 果

2.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)

由表1看出，不同光強(qiáng)下，雪茄品種H382和古引4號在葉片形態(tài)上均有明顯差異。與高光強(qiáng)相比，低光強(qiáng)處理的H382葉長、葉寬、葉面積和葉柄長分別增加19.8%、18.1%、42.1%、35.7%，差異顯著；古引4號葉長、葉寬、葉面積和葉柄長分別增加8.6%、9.3%、15.6%、21.3%。說明降低光強(qiáng)顯著促進(jìn)了葉片的生長，并且H382對低光強(qiáng)的響應(yīng)更敏感。

2.2 生物量

由表2看出，低光照強(qiáng)度顯著降低了H382和古引4號的生物量。H382和古引4號的生物量分配均為葉片>莖>根系，隨光強(qiáng)的變化，H382總?cè)~干質(zhì)量變化最大，古引4號根干質(zhì)量變化最大。與高光強(qiáng)處理相比，低光強(qiáng)處理的H382根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、總?cè)~干質(zhì)量、單株干質(zhì)量、比葉質(zhì)量分別降低21.5%、18.4%、22.0%、20.8%、29.0%，差異顯著，根冠比并無顯著變化；古引4號的根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、總?cè)~干質(zhì)量、單株干質(zhì)量、比葉質(zhì)量、根冠比分別降低52.6%、36.4%、42.0%、41.8%、42.4%、23.1%，差異顯著?？梢?，低光強(qiáng)降低了煙株的生物量，尤其是根系和葉片的生物量。古引4號的變化幅度更大，古引4號的生物合成能力對于光強(qiáng)變化更為敏感。

表1 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種的葉片形態(tài)差異

注：同一欄內(nèi)不同字母表示在0.05水平差異顯著，數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，下同。

Note: Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column, data are means ±，the same as below.

表2 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種的生物量

2.3 光合特性和光合-光響應(yīng)曲線

由圖1可以看出，不同光強(qiáng)處理下，H382和古引4號光合-光響應(yīng)曲線也有所不同。當(dāng)光合有效輻射（PAR）≤300 μmol/(m2·s)時(shí)，兩個(gè)光強(qiáng)處理下的H382和古引4號的凈光合速率（n）均隨著光合有效輻射（PAR）的增加快速增加；PAR在300～1000 μmol/(m2·s)時(shí)，n均隨PAR的增加上升幅度逐漸變??；PAR在1000～1800 μmol/(m2·s)時(shí)，高光強(qiáng)處理下的古引4號、低光強(qiáng)處理下的古引4號、低光強(qiáng)處理下的H382依次到達(dá)光飽和點(diǎn)（表3），隨后光合速率逐漸下降，高光強(qiáng)處理下的H382在PAR≤1800 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)未達(dá)到光飽和點(diǎn)，仍緩慢上升。與高光強(qiáng)處理相比（表3），低光強(qiáng)下，H382的表觀量子效率（AQE）升高34.4%，最大凈光合效率（max）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別降低21.9%、38.0%，差異顯著；古引4號無顯著差異。說明低光強(qiáng)降低了H382的凈光合能力，而古引4號的光合能力更穩(wěn)定。

圖1 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種的葉片光合-光響應(yīng)曲線

表3 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種葉片光合生理參數(shù)

2.4 葉綠素含量

如表4所示，低光強(qiáng)降低雪茄煙葉片的葉綠素含量。光強(qiáng)降低，H382的葉綠素a和葉綠素b的含量無顯著變化，但葉綠素總含量和葉綠素a/b分別顯著降低11.7%、7.4%，古引4號的葉綠素含量雖然降低，但無顯著差異。

表4 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種葉片葉綠素含量

2.5 葉脈密度和葉片含水量

光照強(qiáng)度降低導(dǎo)致H382和古引4號葉脈密度顯著降低，葉片含水量顯著升高（圖2、表5）。與高光強(qiáng)處理相比，低光強(qiáng)處理使H382和古引4號的葉脈密度分別降低12.4%、9.4%，差異顯著；葉片含水量升高4.7%、5.7%，差異顯著。H382葉脈密度對光的響應(yīng)更敏感，古引4號葉片含水量對光的響應(yīng)更敏感。

2.6 葉片組織結(jié)構(gòu)

從表6可以看到，高光強(qiáng)下，古引4號的葉片厚度、上下表皮厚度和海綿組織厚度均顯著高于H382。與高光強(qiáng)相比，低光強(qiáng)下H382葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度分別顯著降低15.7%、5.7%、5.3%、13.3%、10.9%，古引4號葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度分別顯著降低19.7%、12.8%、6.8%、17.0%、12.6%，可見低光強(qiáng)使H382和古引4號葉片厚度顯著降低（圖3），且古引4號的各組織厚度對光強(qiáng)的響應(yīng)更敏感，降低幅度更大。但低光強(qiáng)下古引4號下表皮厚度、海綿組織厚度及葉片厚度仍均顯著大于H382。

3 討 論

植物葉片是具有可塑性的器官，光是影響植物葉片形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)及光合生理特性的重要因素[14]。葉片通過增加葉面積的方式來捕獲更多的光能以適應(yīng)低光強(qiáng)環(huán)境。本研究結(jié)果顯示，隨光照強(qiáng)度降低，H382和古引4號的葉長、葉寬、葉面積均有所增加，這與吳曉穎等[15]的研究結(jié)果一致，說明H382和古引4號可以通過自身的調(diào)節(jié)適應(yīng)周圍光環(huán)境的變化。H382的葉面積增加幅度及低光強(qiáng)下的葉面積均大于古引4號（表1），說明低光強(qiáng)促進(jìn)了H382和古引4號在基-頂軸向、中-邊軸向的細(xì)胞分裂和擴(kuò)張[16-17]，而且其對H382的促進(jìn)作用強(qiáng)于古引4號。本研究發(fā)現(xiàn)，在低光強(qiáng)下雪茄煙葉片厚度降低，這與文志強(qiáng)[18]的研究一致。光是一種可以誘導(dǎo)葉肉組織發(fā)育變化的環(huán)境因素，HAN等[19]的研究表明低光強(qiáng)處理通過降低葉片上下表皮、柵欄組織和海綿組織厚度，對葉片厚度產(chǎn)生顯著影響。本研究中，低光強(qiáng)處理后，H382和古引4號的海綿組織厚度下降最大，其次為上下表皮厚度和柵欄組織厚度；古引4號的葉片厚度降低幅度大于H382（表6），說明低光強(qiáng)抑制了H382和古引4號在腹-背軸向的細(xì)胞分裂和擴(kuò)張[16-17]，而且其對古引4號的抑制作用強(qiáng)于H382。葉脈密度與植物葉片光合速率、水分傳導(dǎo)等密切相關(guān)，最終影響葉片大小構(gòu)建[20-21]。本研究中，與高光強(qiáng)處理相比，低光強(qiáng)處理的葉片葉面積增加而葉脈密度降低，主要是由于低光強(qiáng)下，煙株將更多的資源投入到葉面積的構(gòu)建，由此形成較大的葉片，以獲得更多的光資源；而低光強(qiáng)下較低的蒸騰耗水需求，造成了較小的葉脈密度[22]。葉脈密度和葉片大小的關(guān)系反映了煙株葉片對外界環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)。

表5 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種葉片葉脈密度和含水量

表6 不同光強(qiáng)處理下兩個(gè)雪茄品種葉片解剖結(jié)構(gòu)

圖3 不同光強(qiáng)處理兩個(gè)雪茄品種的葉片組織結(jié)構(gòu)

植物葉片內(nèi)的葉綠素由葉綠素a和葉綠素b組成，與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化有關(guān)。大多數(shù)植物葉片中的葉綠素會對光強(qiáng)的變化做出一定的響應(yīng)，表現(xiàn)為葉綠素含量和葉綠素a/b的值隨光強(qiáng)的降低而降低[23]。在本研究中，隨光強(qiáng)降低，H382和葉綠素含量和葉綠素a/b的值均降低，說明低光強(qiáng)限制了葉綠素的合成，這與張其德等[24]的研究一致。古引4號葉綠素含量較為穩(wěn)定，說明H382的葉綠素合成能力對低光強(qiáng)的響應(yīng)較古引4號敏感。葉綠素含量的降低將限制光合能力，光合能力與作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成密切相關(guān)[25]。已有研究表明，低光強(qiáng)環(huán)境下，植物光合能力有所降低[26-27]。本研究中，不同品種雪茄的光合特性對光強(qiáng)響應(yīng)存在明顯差異，低光強(qiáng)處理的H382最大凈光合速率（max）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）顯著降低，表觀量子效率（AQE）顯著提高；而古引4號無顯著變化。這說明H382的光合能力對光強(qiáng)降低的響應(yīng)更為敏感。

4 結(jié) 論

試驗(yàn)結(jié)果表明，與高光強(qiáng)相比，低光強(qiáng)下H382和古引4號的葉柄長、葉片含水量均增加，生物量和葉脈密度均降低，H382葉柄長和葉脈密度變化幅度更大；古引4號葉片含水量和生物量變化幅度更大。H382的光合作用顯著降低，而古引4號無顯著差異。光強(qiáng)由高轉(zhuǎn)低，H382的葉面積增加幅度大于古引4號，古引4號的葉片厚度降低幅度大于H382?；趦蓚€(gè)品種對光強(qiáng)的響應(yīng)差異，從葉片形態(tài)分析，同樣的遮蔭強(qiáng)度下H382的葉片葉面積更大、葉片更薄。優(yōu)質(zhì)茄衣是外觀質(zhì)量、物理特性和內(nèi)在品質(zhì)的綜合反映，優(yōu)質(zhì)茄衣生產(chǎn)適宜的遮蔭強(qiáng)度需綜合考慮品種特性、煙區(qū)氣候條件等因素通過田間試驗(yàn)進(jìn)一步研究確定。

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The Different Response of Growth and Development to Light Intensity in Two Cigar Varieties

REN Xiaochun1,2, GAO Huajun3, ZHANG Benqiang4, YANG Jinpeng5, YU Jun5, QIAO Baoming5, YANG Ruiwei5, YANG Chunlei5*, MA Xinghua1*

（1.Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266101, China; 2. Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3. Haikou Cigar Research Institute of Hainan Provincial Branch of China National Tobacco Corporation, Haikou 571100, China; 4. China Tobacco Shandong Industrial Co., Ltd., Jinan 250100, China; 5. Tobacco Research Institute of Hubei Province, Wuhan 430030, China)

A laboratory experiment was carried out to clarify the growth and development of two cigar tobacco varieties under different light intensities. The different light intensities were set as higher light intensity T200 [200±12 μmol/(m2·s)] and lower light intensity T100 [100±12 μmol/(m2·s)] and the two cigar tobacco varieties were H382 and Guyin 4. The effects of different light intensities on leaf morphology, biomass, and photosynthetic characteristics of H382 and Guyin 4 were analyzed. The results showed a respective increase of 19.8%, 18.1%, and 42.1% under T100 in leaf length, leaf width, and leaf area, compared with high light intensity. While, the leaf length, leaf width, and leaf area of Guyin 4 showed 8.6%, 9.3%, and 15.6% increment under low light intensity in comparison with high light intensity, respectively. The leaf size of H382 was more sensitive to variation in light intensity. Furthermore, the plant growth diminished under low light intensity with a respective biomass reduction of 20.8% and 41.8% in H382 and Guyin 4. The leaf vein density and leaf thickness (LT) were also decreased by 12.4% and 15.7% in H382 and 9.4% and 19.7% in Guyin 4, respectively, under low light intensity. It was noteworthy that the LT and biomass in H382 was less sensitive to low light intensity than that of Guyin 4. The apparent quantum efficiency of H382 increased by 34.4% while the maximum net photosynthetic efficiency and light compensation point decreased by 21.9% and 38.0%, respectively, but Guyin 4 showed no significant change. In conclusion, H382 and Guyin 4 both responded to the light intensity variation, which was expected to control leaf growth by shading and other cultivation measures.

cigar; light intensity; growth and development; response difference

S572

A

1007-5119（2022）03-0096-07

10.13496/j.issn.1007-5119.2022.03.014

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP-TRIC03）；中國煙草總公司科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目[110202101013（XJ-05）]

任曉春（1998-），女，在讀碩士，研究方向?yàn)檠┣褵煙熑~發(fā)育調(diào)控。E-mail：renxiaochunw@163.com

，E-mail：楊春雷，ycl193737@163.com；馬興華，maxinghua@caas.cn

2021-09-26

2022-01-18