楊大星,楊 娟,李 燦

貴陽(yáng)學(xué)院貴州省山地珍稀動(dòng)物與經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 貴陽(yáng) 550005

貴州是中國(guó)乃至世界喀斯特分布面積最大片區(qū)的中心,發(fā)育著一套最典型、顯著的喀斯特洞穴,洞穴結(jié)構(gòu)復(fù)雜、類型多樣[1],洞穴具有植被稀少,有機(jī)質(zhì)貧乏,濕度高,溫度恒定等特征,環(huán)境條件與常見(jiàn)的生態(tài)系統(tǒng)類型明顯不同,是研究喀斯特生態(tài)過(guò)程的理想場(chǎng)所[2],貴州省因目前發(fā)現(xiàn)的巖溶洞穴最多也成為了洞穴生態(tài)系統(tǒng)研究的首選區(qū)域[3]。土壤節(jié)肢動(dòng)物可通過(guò)取食作用和非取食作用發(fā)揮其生態(tài)功能,進(jìn)而改善土壤土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[4—7]。不僅如此,土壤節(jié)肢動(dòng)物還能指征環(huán)境變化,其敏感性甚至優(yōu)于植被和土壤理化性質(zhì)對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)[8—9]。所以研究洞穴土壤節(jié)肢動(dòng)物,對(duì)于深入認(rèn)識(shí)喀斯特地下生態(tài)過(guò)程,揭示土壤節(jié)肢動(dòng)物在特殊環(huán)境下的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

近年來(lái),科研工作者在喀斯特地區(qū)陸續(xù)開(kāi)展了一系列土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究,但主要以森林[10—13]、農(nóng)田[14—16]和草地[17]等常見(jiàn)的生態(tài)系統(tǒng)類型為主,洞穴少有涉及[18—20],這并不利于全面認(rèn)識(shí)喀斯特地區(qū)的生態(tài)過(guò)程。因此,本研究采用生態(tài)學(xué)相關(guān)原理及方法對(duì)洞穴土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行研究,旨在弄清洞穴土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的相互作用關(guān)系,為喀斯特地區(qū)洞穴生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省南部的黔南州,地理坐標(biāo)介于106°12′—108°18′E,25°04′—27°29′N之間。地勢(shì)北高南低,海拔在242—1961 m之間,平均海拔高度997 m。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,無(wú)霜期平均為292 d,區(qū)內(nèi)大部分地區(qū)日照度在30%左右,年平均氣溫13.6—19.6 ℃,溫度自北向南、自西向東逐漸遞增,年降水多在1200 mm以上。區(qū)內(nèi)共有各種植物170科,744屬,2000余種,主要樹(shù)種有馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolat)、栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)、水青岡(Faguslongipetiolata)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、光皮樺(Betulaluminifera)和楓香(Liquidambarformosana)等。土壤類型主要有赤紅壤土、紅壤土、黃壤土、紅色石和石灰土等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

于2018年5月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和2019年1月(冬季)在黔南州選取無(wú)干擾或干擾較小洞穴作為實(shí)驗(yàn)樣地,以自然林為對(duì)照進(jìn)行小型土壤節(jié)肢動(dòng)物研究。洞穴和自然林分別設(shè)置4個(gè)和3個(gè)重復(fù)樣地,同類型樣地間距離在100 m以上。根據(jù)各洞段光照強(qiáng)度的不同將洞穴劃分為有光帶(光照度10 lx以上)、弱光帶(光照度0.1—10 lx)和黑暗帶(光照度0—0.1 lx)[21]進(jìn)行調(diào)查,使用泰仕tes1334a數(shù)字照度計(jì)測(cè)定光照強(qiáng)度。

1.2.2調(diào)查和分類鑒定

除洞穴3有光帶和黑暗帶面積較小,僅設(shè)置1個(gè)樣方,弱光帶設(shè)置3個(gè)樣方外,其余洞穴在有光帶、弱光帶和黑暗帶分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方,每個(gè)自然林設(shè)置5個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查,同一生境樣方間距不小于5 m,取樣面積為5 cm×5 cm,每個(gè)樣方取樣2份,分別用于小型土壤節(jié)肢動(dòng)物分離和理化指標(biāo)測(cè)定。由于大多數(shù)洞穴土層較薄,因此小型土壤節(jié)肢動(dòng)物和土壤理化性質(zhì)分析用的土樣取樣深度均為5 cm,為了便于平行比較,自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物和土壤理化性質(zhì)分析用的土樣取樣深度也為5 cm。

小型土壤節(jié)肢動(dòng)物在室內(nèi)使用Tullgren法24 h分離獲取,獲得的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物使用《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[22]、《The Oribatid Mites Genera of the World》[23]和《A Manual of Acarology (Third edition)》[24]等工具書進(jìn)行分類鑒定,一般鑒定到科,并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。分類單元主要使用《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[22]的分類系統(tǒng)。土壤理化性質(zhì)的分析根據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析法》[25]完成：pH值采用電位法(水土比2.5∶1)；有機(jī)質(zhì)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法；全氮采用凱氏定氮法；全磷采用鉬銻抗比色法；全鉀采用火焰分光光度法；有效氮采用FeSO4-Zn還原- 堿解擴(kuò)散法；有效磷采用鉬銻抗比色法；有效鉀采用火焰分光光度法。

1.2.3數(shù)據(jù)分析處理

將同一季節(jié)每個(gè)洞穴或自然林所有樣方的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均后再進(jìn)行分析,即洞穴4個(gè)重復(fù),自然林3個(gè)重復(fù)。數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換降低非正態(tài)性后使用重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated measures ANOVA)檢驗(yàn)生境和取樣季節(jié)及其交互作用對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響,若差異顯著則用LSD 法(方差齊性)和Tamhane′s T2(M)法(方差不齊)進(jìn)行多重比較。使用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)洞穴和自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行季節(jié)間的差異性檢驗(yàn)。使用獨(dú)立性T檢驗(yàn)分析不同生境土壤理化性質(zhì)的差異。使用Pearson系數(shù)(雙尾檢驗(yàn)) 進(jìn)行相關(guān)性分析。

使用主成分分析(Principal component analysis,PCA)對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行排序,以查明空間變化對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響,為減少排序圖的復(fù)雜性,僅使用密度百分比大于1%的類群進(jìn)行PCA排序分析。

按生境將4個(gè)季節(jié)的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)據(jù)進(jìn)行平均后再使用冗余分析(RDA)確定小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。為降低共線性的影響,通過(guò)R語(yǔ)言vegan程序包中的函數(shù)vif.cca檢驗(yàn)每個(gè)環(huán)境因子的VIF值,若只有1個(gè)環(huán)境因子VIF值超過(guò)10,則直接刪除后進(jìn)行RDA分析,若VIF值超過(guò)10的環(huán)境因子≥2個(gè),則按VIF值由大到小逐個(gè)刪除直至每個(gè)環(huán)境因子VIF值均低于10后再進(jìn)行RDA分析。最終,篩選出pH值、有機(jī)質(zhì)(SOM)、有效鉀(AK)和有效磷(AP)進(jìn)行RDA分析。

優(yōu)勢(shì)類群的劃分：個(gè)體密度占總密度10.0%以上者為優(yōu)勢(shì)類群,占1.0%—10.0%者為常見(jiàn)類群,不足1.0%者為稀有類群[9]。

以上數(shù)據(jù)的分析和作圖在Excel 2010、Origin 2016和SPSS 16.0上完成,使用R語(yǔ)言[26]進(jìn)行PCA分析和RDA分析并實(shí)現(xiàn)可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

調(diào)查獲得小型土壤節(jié)肢動(dòng)物2399個(gè),隸屬7綱15目121科(表2)。其中優(yōu)勢(shì)類群為等節(jié)跳科(Isotomidae),占總密度的11.58%；常見(jiàn)類群為桿棱甲螨科(Mochlozetidae)、懶甲螨總科(Nothroidea)和若甲螨科(Oribatulidae)等25類,占總密度的66.82%；稀有類群為同翅目(Homoptera)、單翼甲螨科(Haplozetidae)和糞蚊科(Scatopsidae)等109類,占總密度的21.60%。

表2 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成 Table 2 Compositions of soil microarthropod

PCA排序分析結(jié)果表明,各季節(jié)洞穴與自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)差異明顯(圖1)。不同季節(jié),影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要類群有不同。春季,在PC1軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群是若甲螨科和厚厲螨科(Pachylaelapidae)；夏季,在PC1軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群是盾珠甲螨科(Suctobelbidae)和尾足螨科(Uropodidae)；秋季,在PC1軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群是尾足螨科；冬季,在PC1軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群是蟻科(Formicidae)。

圖1 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物主成分分析排序圖Fig.1 Principal component analysis (PCA) ordination diagrams of soil microarthropod

2.2 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性

各季節(jié)均以自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)高于洞穴,但洞穴和自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)季節(jié)變化有不同(圖2)。Repeated measures ANOVA分析顯示,洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)與自然林差異顯著(P<0.01),季節(jié)變化顯著影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)(P<0.05),交互作用顯著影響類群數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)(P<0.05)。One-way ANOVA 結(jié)果表明,自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)(F=24.56,P<0.01)、密度(F=21.30,P<0.05)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)(F=29.51,P<0.05)季節(jié)波動(dòng)明顯,洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)無(wú)顯著季節(jié)差異。

圖2 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Diversity of soil microarthropod (Mean±SE)小寫字母不同表示同一生境不同季節(jié)間差異顯著

2.3 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物主要類群動(dòng)態(tài)

不同季節(jié)洞穴螨類、跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度均低于自然林(圖3)。Repeated measures ANOVA分析表明,洞穴與自然林螨類、跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度差異顯著(P<0.05),季節(jié)變化對(duì)螨類密度影響顯著(P<0.05),對(duì)跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度影響不明顯,交互作用對(duì)螨類、跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度影響均不明顯。One-way ANOVA 結(jié)果顯示,自然林螨類密度存在顯著的季節(jié)差異(F=28.17,P<0.001)。

圖3 不同小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群個(gè)體密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The dynamic in individual density of different groups (Mean±SE)

2.4 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

各生境土壤化學(xué)性質(zhì)如表3所示。洞穴與自然林土壤pH值、全磷和全鉀差異顯著(P<0.05),其余無(wú)顯著不同。

表3 不同生境的主要化學(xué)性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 3 Main chemical properties in different habitats

環(huán)境因子與小型土壤節(jié)肢動(dòng)物相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明,小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)與pH值、全磷、全鉀和光照強(qiáng)度顯著相關(guān)(P<0.05),密度與pH值、全磷、有機(jī)質(zhì)和光照強(qiáng)度顯著相關(guān)(P<0.05),土壤跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度與pH值和有機(jī)質(zhì)顯著相關(guān)(P<0.05),土壤螨類密度與pH值、全氮和有機(jī)質(zhì)顯著相關(guān)(P<0.05)。

表4 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物相關(guān)性分析Table 4 Pearson correlation analysis on the relationships between soil microarthropod and environmental factors

RDA分析顯示,第一軸和第二軸對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性與土壤因子關(guān)系的解釋率為91.14%,且所有軸(F=16.54,P<0.05)和第一軸(F=64.09,P<0.05)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上達(dá)顯著水平(圖4)。小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、螨類密度、跳蟲(chóng)密度和昆蟲(chóng)密度與土壤有機(jī)質(zhì)正相關(guān),與pH值、有效鉀和有效磷負(fù)相關(guān)。蒙特卡洛檢驗(yàn)顯示,土壤pH值是影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性最主要的土壤因子(P<0.01)。

圖4 群落多樣性與土壤因子之間的冗余分析Fig.4 Redundance analysis (RDA) of community diversity explained by soil factorsGNSM: 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù) Group number of soil microarthropod; DSM: 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物密度 Density of soil microarthropod; H′:小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù) Shannon-Wiener index; DM: 螨類密度 Density of mite; DS: 跳蟲(chóng)密度 Density of springtail; DI: 昆蟲(chóng)密度 Density of insect

3 討論

生多樣性的高低能反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和食物網(wǎng)的復(fù)雜程度[27—28]。洞穴平均Shannon-Wiener指數(shù)(H′)為0.27,不僅低于本研究中的自然林,且低于喀斯特地區(qū)大多數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)類型,如火燒跡地(1.43—2.18)[10],草地(0.53),灌木叢(0.88),灌木林(0.87)[29],農(nóng)田(2.47)和撂荒地(2.28)[30],表明喀斯特洞穴生態(tài)系統(tǒng)具有穩(wěn)定性差,食物網(wǎng)簡(jiǎn)單的特征。

本研究結(jié)果表明,洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與自然林差異明顯,優(yōu)勢(shì)類群明顯不同。從自然林到洞穴,優(yōu)勢(shì)類群等節(jié)跳科密度由1646.67 個(gè)/m2顯著下降到59.38個(gè)/m2(P<0.05),在群落中的比例隨之大幅度降低(12.09% 到5.23%)；自然林常見(jiàn)類群奧甲螨科(Oppiidae)個(gè)體密度(200.00個(gè)/m2)與洞穴(231.25個(gè)/m2)接近(P>0.05),但在洞穴中的比例(20.79%)較自然林(1.74%)大幅度提升,轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)類群。可以看出,奧甲螨科對(duì)洞穴環(huán)境的適應(yīng)能力明顯強(qiáng)于等節(jié)跳科,食性不同可能是二者空間選擇存在差異的原因。奧甲螨科為雜食性,而等節(jié)跳科為菌食性[31],雜食性土壤動(dòng)物食源廣泛,較菌食性土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力[32—33],所以?shī)W甲螨科在洞穴這樣相對(duì)嚴(yán)酷的環(huán)境中仍有較高的優(yōu)勢(shì)地位。朱新玉等[34]也撰文指出雜食性是節(jié)肢動(dòng)物對(duì)不穩(wěn)定環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。

獨(dú)有類群對(duì)環(huán)境條件有強(qiáng)烈的依賴性,只在特定的環(huán)境出現(xiàn),所以生境間獨(dú)有類群的多寡對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)差異有重要影響。自然林和洞穴共有類群為45個(gè),獨(dú)有類群分別為71個(gè)和19個(gè),分別占洞穴和自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物總類群數(shù)的61.21%和29.69%,說(shuō)明洞穴和自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成差異較大,自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成較為復(fù)雜,而洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成相對(duì)簡(jiǎn)單。土壤動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)受植物群落物種組成和凋落物質(zhì)量和含量的影響[35—36]。洞穴與自然林無(wú)論是植物的組成,還是凋落物的質(zhì)量和數(shù)量都表現(xiàn)出較大的不同(表1),導(dǎo)致小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成在不同空間產(chǎn)生明顯差異。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic characteristics of the plots

本研究發(fā)現(xiàn),小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性與土壤全磷和pH值顯著正相關(guān),與光照強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān),表明土壤全磷、pH值和光照強(qiáng)度對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落有重要影響。光是植物的重要能量來(lái)源,也是植物生長(zhǎng)的基本條件之一,光照強(qiáng)度的降低不利于植物的生長(zhǎng)和生物量的積累[37—38],但土壤動(dòng)物分布受植被的影響[39—40],植物多樣性越高,意味著環(huán)境異質(zhì)性越高,能為土壤動(dòng)物提供更豐富的小生境和多樣化的食物資源,從而促進(jìn)土壤動(dòng)物多樣性的提高[41—42]。洞穴環(huán)境光照不足,在黑暗帶甚至不能進(jìn)行光合作用,制約了植物的生長(zhǎng)分布,食物資源貧乏和棲息環(huán)境的嚴(yán)酷性限制了小型土壤節(jié)肢動(dòng)物種類和數(shù)量的增長(zhǎng),小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性因此較低。自然林光照充足,植物多樣性高,能為小型土壤節(jié)肢動(dòng)物提供多樣化的食物資源和相對(duì)良好的棲息環(huán)境,小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性也較高。表明光照可以通過(guò)改變植物生長(zhǎng)從而間接影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物空間分布。

適量的磷元素對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物有利,過(guò)多則會(huì)產(chǎn)生不利影響[43]。洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性均顯著低于自然林,顯示了洞穴過(guò)高的土壤全磷含量確實(shí)對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生了明顯的負(fù)面作用。相關(guān)研究表明,微酸性和中性條件更適宜于大多數(shù)土壤動(dòng)物的繁衍生息[44—45]。本研究發(fā)現(xiàn),在研究區(qū)酸性土壤環(huán)境中,低土壤酸度的洞穴環(huán)境對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物有明顯的抑制作用(表3和表4),與何振等[46]的研究結(jié)果一致。相比之下,土壤酸性較高的自然林更有利于小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的生存。RDA分析也表明土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性與低pH值環(huán)境密切相關(guān),螨類、跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度在土壤酸性較高的自然林更為豐富(圖3,圖4)。張洪芝等[47]對(duì)青藏東緣若爾蓋高寒草甸中小型土壤動(dòng)物進(jìn)行研究時(shí)也有類似發(fā)現(xiàn),并認(rèn)為這是土壤動(dòng)物長(zhǎng)期生活于低溫環(huán)境,形成了與環(huán)境相適應(yīng)的生理機(jī)制和低溫度忍耐限度所致?？λ固匦⌒屯寥拦?jié)肢動(dòng)物在長(zhǎng)期的演化歷程中可能已經(jīng)形成獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制,對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有特殊性。

洞穴內(nèi)濕度較高,土壤在夏季和秋季也保持了較高濕度,在弱光帶和黑暗帶甚至可達(dá)到過(guò)飽和狀態(tài)。與此同時(shí),洞道在向內(nèi)部延伸的過(guò)程中不僅土層厚度會(huì)逐漸降低,土壤質(zhì)地還會(huì)趨于硬化。土壤水分處于飽和或過(guò)飽和狀態(tài)會(huì)對(duì)生活在其間的一些土壤節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生致死作用[48]或影響其繁殖活動(dòng)[49],而土壤的硬化板結(jié),則能使土壤孔隙度降低,緊密度提升,孔隙中所能提供的氧氣減少,土壤動(dòng)物會(huì)因呼吸作用受阻而密度降低[50—52]。對(duì)于像跳蟲(chóng)這類對(duì)孔隙度敏感的土壤節(jié)肢動(dòng)物,孔隙度的降低還意味著其生存空間的減少,由于不能進(jìn)行掘穴活動(dòng),為了保護(hù)體表蠟質(zhì)層,跳蟲(chóng)通常會(huì)避免在低孔隙土壤環(huán)境中活動(dòng)[53]。尾足螨個(gè)體數(shù)量也與土壤孔隙有相關(guān)性,其個(gè)體數(shù)量可隨孔隙體積的縮小而降低[54]。不僅如此,低孔隙土壤環(huán)境還能阻礙微生物的生長(zhǎng)[55],在上行效應(yīng)的作用下,菌食性土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量會(huì)因缺少食物而下降,進(jìn)而影響群落整體的密度。以上分析說(shuō)明,光照強(qiáng)度低,植被稀少,土壤條件差是洞穴土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性維持在較低水平的重要原因。

自然林和洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)有不同,自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性有顯著季節(jié)變化,洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和多樣性受季節(jié)變化的影響不明顯。已有的研究表明植被[56]、溫度[57]和降水[58]是引起土壤動(dòng)物季節(jié)性變化的重要原因。秋季氣溫和水分條件適宜,是自然林凋落物增加的高峰期,營(yíng)養(yǎng)源的增加能促進(jìn)土壤動(dòng)物多樣性提升[59],一些昆蟲(chóng)也會(huì)在此階段進(jìn)入土壤冬眠[60],使秋季自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群、密度和多樣性顯著高于其他季節(jié)。雖然洞穴植物稀少,對(duì)土壤動(dòng)物季節(jié)變化影響力有限[61],但洞穴的溫濕度較穩(wěn)定[62],所以洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物季節(jié)穩(wěn)定性高。

4 結(jié)論

奧甲螨科對(duì)洞穴適應(yīng)能力強(qiáng),等節(jié)跳科在自然林最為豐富。洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)與自然林明顯不同,且類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)差異顯著。洞穴小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)季節(jié)穩(wěn)定性高,而自然林小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)季節(jié)敏感性強(qiáng)。土壤酸堿度是影響螨類、跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)密度以及小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的主要環(huán)境因子。研究表明,土壤因子和光照強(qiáng)度的不同使小型土壤節(jié)肢動(dòng)物在洞穴和自然林呈差異化分布。洞穴生態(tài)系統(tǒng)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物種類少,密度低,多樣性差,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性弱,應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù),避免不合理的開(kāi)發(fā)利用。

致謝：感謝茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局在調(diào)查采樣過(guò)程中給予的協(xié)助,感謝貴陽(yáng)學(xué)院陳歡、吳驕、瞿明兵和鄒龍秋等同學(xué)協(xié)助野外調(diào)查采樣和室內(nèi)分離工作。