不同栽培措施集成對稻茬小麥產(chǎn)量、農(nóng)藝及光合特性的影響

肖治林，吳 昊，顧漢柱，張偉楊，顧駿飛，劉立軍，王志琴，楊建昌，張 耗

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009)

我國稻茬小麥種植面積約480萬 hm2，主要分布在長江流域[1]。稻茬麥區(qū)光熱資源豐富，是我國小麥增產(chǎn)潛力最大的區(qū)域[2]。小麥產(chǎn)量受品種、環(huán)境條件以及栽培措施等因素影響，其中優(yōu)化栽培措施是調(diào)控產(chǎn)量的有效途徑。近年來，關(guān)于栽培措施對稻茬小麥產(chǎn)量影響的報道較多。研究表明，適當提高種植密度，配合穴播或?qū)挿?，對小麥增產(chǎn)具有正向效應[3]。在東北春小麥種植區(qū)域，采用有機肥替代化肥、減少化學氮肥投入25%～50%，可以提高小麥產(chǎn)量[4]。小麥在適當遲播與增加密度條件下可獲得較高產(chǎn)量[5]。但目前關(guān)于小麥高產(chǎn)栽培研究主要集中于不同措施主效應及其互作效應的分析，而對多個措施集成的效應缺乏報道，尤其是在稻茬冬小麥上。

冠層光合特性對小麥產(chǎn)量形成有重要作用。從葉片特征來看，小麥旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度等與同化物積累密切相關(guān)[6-7]；從冠層結(jié)構(gòu)來看，小麥冠層葉面積指數(shù)和消光系數(shù)的增大，以及冠層開度、平均葉傾角和透光率的減小，有利于改善冠層葉片的受光狀況，增加冠層光截獲量[8-10]；從干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運角度來看，促進小麥開花期和成熟期干物質(zhì)向葉片、莖稈和葉鞘以及穗部的分配，有利于提高干物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻率，從而增加產(chǎn)量[11]。盡管前人已圍繞栽培措施對小麥產(chǎn)量和光合特性等相關(guān)性狀的影響做了一些探討，但大多以單項栽培措施處理為主[12-14]，對于多項栽培措施效應的報道較少。本研究在大田環(huán)境下設置6種不同栽培措施，分析了栽培措施集成對稻茬小麥產(chǎn)量、農(nóng)藝和冠層光合特性的影響，以期為小麥高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 供試地點及供試材料

試驗于2020-2021年在揚州大學農(nóng)學院實驗農(nóng)場進行。試驗田前茬作物為水稻，土壤質(zhì)地為砂壤土，耕層土壤含有機質(zhì)2.02%、有效氮105.0 mg·kg-1、速效磷34.2 mg·kg-1和速效鉀68.0 mg·kg-1。小麥于11月2日播種，5月24日收獲。供試小麥品種為揚麥16和揚麥20。

1.2 試驗設計

試驗采用栽培方式和品種二因素裂區(qū)設計，其中栽培方式為主區(qū)，設置6種栽培措施集成，重復3次，小區(qū)面積30 m2。播種前一次性施P2O590 kg·hm-2(肥料為過磷酸鈣，含P2O512%)和施K2O 90 kg·hm-2(肥料為氯化鉀，含K2O 60%)。小區(qū)之間筑田埂以防肥水串灌。小麥采用人工條播，行距30 cm。6種栽培措施集成處理如下：

(1)氮空白。不施氮肥，采用當?shù)爻Ｒ?guī)灌溉，3葉期定苗，基本苗240×104株·hm-2。

(2)當?shù)爻Ｒ?guī)栽培(對照)。總施氮量為240 kg·hm-2，按基肥(播種前1 d)∶壯蘗肥(4葉時施用)∶拔節(jié)肥(葉齡余數(shù)2.5葉)=6∶1∶3施用?；久鐢?shù)同氮空白處理。

(3)減氮栽培。較對照減氮10%，總施氮量為216 kg·hm-2。基本苗數(shù)同氮空白處理。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移。按基肥∶壯蘗肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥(葉齡余數(shù)1.2葉)=5∶1∶2∶2施用。

(4)減密減氮栽培?？偸┑?16 kg·hm-2。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移和減密。施氮比例同減氮栽培處理?；久鐢?shù)較對照減少20%。

(5)施有機肥栽培。總施氮量216 kg·hm-2。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移、減密和施用有機肥。施氮比例同減氮栽培處理?；久鐢?shù)同減密減氮栽培處理。基施有機肥1 800 kg·hm-2(有機質(zhì)含量45%，含N 2.1%)。

(6)施蚓糞栽培?？偸┑?16 kg·hm-2，其中無機氮占70%，有機氮占30%(來源于蚓糞)。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移、減密和施蚓糞。施氮比例同減氮栽培處理?；久鐢?shù)同減密減氮栽培處理?；炯S，折合純氮64.8 kg·hm-2，(含N 2.6%，含P 2.8%，含K 2.1%，有機質(zhì)含量27.2%，腐殖酸含量15.5%)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖蘗動態(tài)調(diào)查

自播種至收獲每小區(qū)選擇1 m小麥行，每10 d定點調(diào)查一次莖蘗數(shù)，重復3次。

1.3.2 干物質(zhì)積累量測定

分別于拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期(收獲前1 d)，在每個小區(qū)選取有代表性植株20株，分為葉、莖、穗(抽穗以后)，在105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重后測定干物質(zhì)重。

1.3.3 莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量測定

取開花期和成熟期的烘干植株，粉碎混勻后采用硫酸-蒽酮比色法[15]測定莖鞘NSC含量。NSC包括可溶性糖和淀粉。按下式計算:

莖鞘NSC運轉(zhuǎn)效率=(開花期莖鞘NSC-成熟期莖鞘NSC)/開花期莖鞘NSC×100%

莖鞘NSC對籽粒產(chǎn)量的貢獻率=(開花期莖鞘NSC-成熟期莖鞘NSC)/粒重×100%

1.3.4 株高、葉長、葉角、葉面積和比葉重測定

開花期選取代表性植株10株，測定其株高、葉角，采用長寬系數(shù)法測定旗葉、倒二葉、倒三葉的葉面積，并計算比葉重。葉面積=葉長×葉寬×0.83； 比葉重=葉干重/葉面積。

1.3.5 冠層溫度測定

分別在主要生育時期(拔節(jié)期、孕穗期、開花期和乳熟期)，采用64點紅外熱像儀(HIOKI3460-50 Japan)測定小麥冠層溫度。視場角取5°，比輻射率為0.95，觀測時感應器置于肩臂高度(1.5 m)以30°瞄準小區(qū)內(nèi)中間的冠層，其測點為群體生長一致、有代表性的部位。觀測時間選擇晴天午后(13：00-15：00)，按照農(nóng)田小氣候觀測的對稱法進行。

1.3.6 透光率測定

在開花期，選擇晴朗無風的天氣，在10：00-12：00用Sunscan植物冠層分析儀(Delta-T Inc.，英國)測定各處理冠層底部、中部和上部的光合有效輻射，每小區(qū)重復3次。透光率=PAR/TPAR×100%。PAR表示冠光截獲，TPAR表示冠層頂部的光截獲。

1.3.7 葉片光合參數(shù)測定

在主要生育時期(拔節(jié)期、孕穗期、開花期和乳熟期)，采用便攜式光合儀LI-6400(LI-COR，美國)測定各生育時期小麥葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)。測定時樣本室CO2濃度為380 μmol·mol-1，流速設為400 μmol·m-2·s-1，葉片溫度為25 ℃。每小區(qū)測量10張最上部完全展開葉。

1.3.8 植株氮含量測定

取部分烘干樣品，粉碎過篩后準確稱取樣品，放入催化劑和濃硫酸，然后在消煮爐上420 ℃下消煮約1 h后，變?yōu)榫G色至澄清后，降至常溫，轉(zhuǎn)移到凱氏定氮儀上測定植株氮含量。

1.3.9 考種與計產(chǎn)

成熟期各小區(qū)選取3個1 m長勢均勻樣段，隨機選取20穗調(diào)查穗粒數(shù)。各小區(qū)選取1 m2樣方人工收割脫粒，自然曬干后稱重，按13%的含水率計算千粒重和籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析。采用SigmaPlot 14.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培措施集成處理下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的差異

兩個品種的產(chǎn)量(實際產(chǎn)量)均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>當?shù)爻Ｒ?guī)(對照)>減氮>氮空白(表 1)。與對照相比，在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下兩個品種的平均產(chǎn)量分別增加7.45%、22.33%和11.02%。理論產(chǎn)量與實際產(chǎn)量在處理間的變化趨勢一致。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，產(chǎn)量的增加是穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重同步提高的結(jié)果。與對照相比，兩個品種的平均穗數(shù)在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下分別增加1.71%、12.79%和5.12%，平均穗粒數(shù)分別增加1.82%、6.24%和4.64%，平均千粒重分別增加2.09%、5.36%和2.16%。

表1 不同栽培措施集成對稻茬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of different integrated cultivation modes on yield and its components of wheat following rice stubble

2.2 不同栽培措施集成處理下小麥莖蘗動態(tài)及成穗率差異

兩個品種的莖蘗成穗率均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(表2)。與對照相比，揚麥16的越冬期莖蘗數(shù)在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下分別減少12.37%、3.64%和7.64%，成熟期莖蘗數(shù)分別增加0.91%、15.45%和5.45%，莖蘗成穗率分別提高0.13、1.70和1.49個百分點；揚麥20的越冬期莖蘗數(shù)分別減少7.96%、1.73%和4.15%，成熟期莖蘗數(shù)分別增加2.41%、10.44%和 4.82%，莖蘗成穗率分別提高0.28、2.22和1.78個百分點。這說明栽培措施的集成能提高小麥生育后期的群體數(shù)量和質(zhì)量。

2.3 不同栽培措施集成處理下小麥地上部干物質(zhì)積累特點

兩個品種在各主要生育時期地上部干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(表 3)。在施有機肥和施蚓糞栽培處理下兩個品種的各生育時期地上部干物質(zhì)積累量均顯著高于對照(除揚麥16在施蚓糞栽培處理于拔節(jié)期和成熟期沒有達到顯著水平外)，且施有機肥栽培處理在花后表現(xiàn)更為突出。收獲指數(shù)在不同栽培處理間差異顯著。與對照相比，揚麥16的收獲指數(shù)在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下分別增加了1.87、6.95、4.69個百分點，揚麥20分別增加了1.49、5.94、2.89個百分點。由此說明栽培措施的集成能夠促進小麥光合同化物向籽粒中分配，有利于產(chǎn)量的提高。

2.4 不同栽培措施集成處理下小麥莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)轉(zhuǎn)運的特點

兩個品種的NSC轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運效率和對籽粒產(chǎn)量的貢獻率均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(表 4)。與對照相比，在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下兩個品種NSC的開花期平均積累量增幅分別為11.33%、27.40%和15.45%，成熟期積累量增幅分別為1.14%、-0.24%和-1.58%，平均轉(zhuǎn)運量增幅分別為17.76%、44.38%、25.91%，平均貢獻率分別增加了2.00、2.54和2.16個百分點。由此可見，栽培措施的集成能夠促進小麥開花前NSC的積累，降低花后NSC冗余量，從而提高其對籽粒產(chǎn)量形成的作用。

表2 不同栽培措施集成對稻茬小麥莖蘗動態(tài)及成穗率的影響Table 2 Effect of different integrated cultivation modes on tiller dynamics and tiller rate of wheat following rice stubble

表3 不同栽培措施集成對稻茬小麥地上部干物質(zhì)積累的影響Table 3 Effect of different integrated cultivation modes on dry matter accumulation of wheat following rice stubble

2.5 不同栽培措施集成處理下小麥株高、葉角、葉長的差異

從冠層內(nèi)的垂直分布來看，小麥頂3葉葉長和葉角自上而下逐漸增大。兩個品種的株高和頂3葉葉角均表現(xiàn)為對照>減氮>減密減氮>施蚓糞>施有機肥>氮空白，頂3葉葉長均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(表 5)。與對照相比，在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下?lián)P麥16株高分別下降 2.66%、4.05%和3.30%，頂3葉平均葉角分別降低3.27%、6.62%和4.78%，頂3葉平均葉長分別增加4.95%、8.84%和5.53%；揚麥20的株高分別下降1.10%、4.07%和1.98%，頂3葉平均葉角分別降低4.13%、7.04%和4.37%，頂3葉平均葉長分別增加2.78%、6.56%和4.24%。這表明栽培措施的集成下小麥能夠獲得更加合理的株型結(jié)構(gòu)，有利于光合產(chǎn)物積累。

表4 不同栽培措施集成對稻茬小麥莖鞘中NSC轉(zhuǎn)運的影響Table 4 Effect of different integrated cultivation modes on NSC transport in stem and sheath of wheat following rice stubble

表5 不同栽培措施集成對稻茬小麥株高、葉長和葉角的影響Table 5 Effect of different integrated cultivation modes on plant height,leaf length and leaf angle of wheat following rice stubble

2.6 不同栽培措施集成處理下小麥葉面積與比葉重的差異

兩個品種開花期頂3葉面積和比葉重均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(表 6)。與對照相比，揚麥16的頂3葉平均面積在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下分別提高9.47%、16.81%和11.88%，頂3葉平均比葉重分別增加3.01%、17.33%和 12.63%；揚麥20的頂3葉平均面積在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下分別增加6.11%、15.84%和11.43%，頂3葉平均比葉重分別增加7.45%、18.38%和10.83%。這表明栽培措施的集成有利于增加小麥頂3葉面積和比葉重，有利于光合同化物的形成。

表6 不同栽培措施集成對稻茬小麥葉面積指數(shù)和比葉重的影響Table 6 Effects of different integrated cultivation modes on leaf area index and specific leaf weight of wheat following rice stubble

2.7 不同栽培措施集成處理下小麥冠層溫度的差異

兩個品種各主要時期冠層溫度均表現(xiàn)為氮空白>對照>減氮>減密減氮>施蚓糞>施有機肥(圖 1)。兩個品種的冠層溫度在施有機肥和施蚓糞栽培處理下均顯著低于對照(揚麥16的乳熟期施蚓糞處理除外)。在乳熟期，揚麥16的冠層溫度在減氮、減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下較對照分別降低1.81%、2.93%、4.36%和 3.16%，揚麥20分別降低1.91%、3.58%、 5.42%和3.97%，說明栽培措施集成可降低小麥冠層溫度，有利于光合作用和物質(zhì)積累。

圖柱上不同字母表示經(jīng)LSD檢驗同一時期不同處理間在0.05水平差異顯著。JS：拔節(jié)期；BS：孕穗期；AS：開花期； MS：乳熟期。NB:氮空白;LC:當?shù)爻Ｒ?guī);NR:減氮;DN:減密減氮;OF:施有機肥;AV:施蚓糞。下同。

2.8 不同栽培措施集成處理下小麥透光率的差異

在開花期，兩個品種的透光率均表現(xiàn)為氮空白>對照>減氮>減密減氮>施蚓糞>施有機肥(圖 2)。在冠層底部，除氮空白和施有機肥栽培處理外，兩個品種的透光率在其余處理間均無顯著性差異。與對照相比，揚麥16冠層中部透光率在減氮、減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理下分別降低2.67%、10.43%、16.16%和14.83%，冠層上部透光率分別降低2.03%、7.21%、 12.21%和8.46%；揚麥20在冠層中部透光率分別降低4.08%、11.35%、25.46%和23.49%，在冠層上部透光率分別降低2.19%、6.62%、 13.64%和12.04%。這說明栽培措施集成可增強小麥的光截獲能力，有利于光合物質(zhì)生產(chǎn)。

圖柱上不同字母表示經(jīng)LSD檢驗同一測定高度內(nèi)不同處理間在0.05水平差異顯著。底部：距離地面10～20 cm處；中部：距離地面40～50 cm處；上部：70～80 cm處。

2.9 不同栽培措施集成處理下小麥旗葉光合特性

兩個品種的旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(圖 3)。與氮空白處理相比，兩個品種的Pn、Tr和Gs在施用速效氮肥處理(對照和減氮栽培處理)下均顯著增加。與對照相比，揚麥16在開花期和乳熟期，減氮栽培處理下Pn、Tr和Gs均無顯著差異(除在乳熟期，對照與減氮栽培處理下Tr有顯著差異外)，而在主要生育時期，施有機肥和施蚓糞栽培處理的Pn、Tr和Gs均顯著增加；在主要生育時期，揚麥20的Pn和Gs在減氮和減密減氮栽培處理下與氮空白處理均無顯著性差異，而施有機肥和施蚓糞栽培處理的Pn、Tr和Gs均顯著增加。這說明栽培措施的集成有利于小麥葉片氣體交換，進而促進光合作用。

2.10 不同栽培措施集成處理下小麥氮素分配 特點

在開花期，兩個品種的頂3葉和頂3莖節(jié)間氮含量均表現(xiàn)為施有機肥>施蚓糞>減密減氮>對照>減氮>氮空白(圖 4)。與對照相比，在減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培措施處理下，兩個品種旗葉平均氮含量分別增加了6.20%、 17.36%、12.77%，倒二葉平均氮含量分別增加了 4.84%、19.25%、10.95%，倒三葉平均氮含量分別增加了5.28%、24.84%、14.17%，倒一莖節(jié)間平均氮含量分別增加了13.52%、33.06%、 21.56%，倒二莖節(jié)間平均氮含量分別增加了 17.73%、56.27%、33.43%，倒三莖節(jié)間平均氮含量分別增加了4.61%、45.60%、25.40%。這說明栽培措施的集成有利于增加稻茬小麥頂3葉和頂3莖節(jié)間的氮含量，從而促進其光合同化能力。

圖3 不同栽培措施集成對稻茬小麥葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度的影響

3 討 論

3.1 不同栽培措施集成對小麥產(chǎn)量和物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響

栽培措施間對小麥產(chǎn)量形成和生長發(fā)育存在一定的互作效應，如施氮量和密度互作對小麥籽粒產(chǎn)量影響顯著[16]；鎮(zhèn)麥12號產(chǎn)量和品質(zhì)追氮量150 kg·hm-2、種植密度225萬株·hm-2下協(xié)同提高[17]；常規(guī)化肥減量25%和減量50%配施有機肥能促進小麥增產(chǎn)且有效降低化肥施用量[18]。本研究結(jié)果表明，減氮栽培處理(減氮10%)的小麥產(chǎn)量與當?shù)貍鹘y(tǒng)栽培處理(對照)無顯著差異；減密減氮栽培處理的產(chǎn)量高于對照，說明適量降低播種密度配合氮肥減施可以維持小麥籽粒產(chǎn)量。經(jīng)過減密減氮栽培調(diào)控后，在一定程度上可以構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，促進產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展。施有機肥和施蚓糞栽培處理的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均顯著高于對照。而與施蚓糞栽培處理相比，施有機肥栽培處理相比的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均顯著增加。這說明在適量減密減氮條件下配施有機肥或蚓糞能獲得穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的同步提高，最終使得產(chǎn)量顯著增加，其中以配施有機肥產(chǎn)量最高。

圖柱上不同字母表示經(jīng)LSD檢驗同一器官內(nèi)不同處理間在0.05水平差異顯著。FL：旗葉；SL：倒二葉；TL：倒三葉；FI：倒一莖節(jié)間；SI：倒二莖節(jié)間；TI：倒三莖節(jié)間。

小麥的物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運會受到栽培調(diào)控措施的顯著影響[19-20]。增加播量和施氮量能促進小麥各生育時期干物質(zhì)的積累[21]。隨供氮量的減少與配施有機肥量的增加，小麥的花后干物質(zhì)積累、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率及其貢獻率均呈現(xiàn)先增后減的趨勢[22]。本研究中，與對照相比，減氮栽培處理后的干物質(zhì)積累量、NSC轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運效率和對籽粒產(chǎn)量的貢獻率均減小，減密減氮栽培處理下的干物質(zhì)積累量、NSC轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運效率和對籽粒產(chǎn)量的貢獻率無顯著差異，施有機肥和施蚓糞栽培處理下的干物質(zhì)積累量、開花期NSC積累量和轉(zhuǎn)運量均顯著增加，表明在適量減密減氮配施有機肥或蚓糞能夠顯著增加開花期NSC積累量而降低成熟期NSC冗余量，加速物質(zhì)轉(zhuǎn)運，進而促進產(chǎn)量提高。

3.2 不同栽培措施集成對葉片生長和冠層環(huán)境的影響

葉面積和比葉重是增加小麥生物產(chǎn)量的關(guān)鍵[23-25]。常規(guī)播種密度在高氮水平下及高播種密度在適氮水平下，小麥各生育時期的葉面積指數(shù)均維持在較高的水平[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，減氮栽培處理后頂3葉面積和比葉重均減小。施有機肥和施蚓糞栽培處理均顯著增加了小麥的頂3葉面積和比葉重，對小麥生長有促進作用。這可能是有機肥前期肥效緩慢釋放、肥效時間長[27]與化肥養(yǎng)分濃厚、功效迅速[28]兩者協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。

研究表明，泰農(nóng)18在寬幅播種(苗帶寬8～10 cm)與410萬株·hm-2相匹配，可在較高穗數(shù)時保持較高的穗粒重，從而奠定了進一步增產(chǎn)的群體數(shù)量與個體生產(chǎn)力基礎(chǔ)[29]。有機無機肥配施可以延緩小麥灌漿中后期葉片衰老，維持合理的冠層結(jié)構(gòu)，使小麥具有較強的光合性能，進而獲得較高的籽粒產(chǎn)量[30]?；ê蟾鲿r期，有機肥處理的小麥葉片角度指數(shù)降低[31]。本試驗結(jié)果顯示，施有機肥和施蚓糞栽培處理顯著降低了小麥株高和頂3葉角度，使得株型更加緊湊，同時適量的減密減氮配合施有機肥或蚓糞既保證了較低的冠層溫度，又增加了冠層光截獲量。前人研究認為，小麥冠層溫度與植株體內(nèi)水分含量密切相關(guān)，一般來說體內(nèi)水分含量高的小麥群體冠層溫度較低[32]。由此可見，優(yōu)化的栽培措施有利于改善小麥的群體結(jié)構(gòu)，增加冠層光能截獲，同時能維持體內(nèi)含水量，降低了冠層溫度，從而改善了群體的冠層環(huán)境。

3.3 不同栽培措施集成對葉片光合特性和氮素分配的影響

小麥籽粒產(chǎn)量與旗葉凈光合速率呈顯著正相關(guān)[33]。合理的種植密度與施氮量有助于提高小麥群體光合性能并發(fā)揮品種增產(chǎn)潛力，獲得高產(chǎn)[34]。李欣欣等[35]研究表明，小麥旗葉Pn、Tr、Gs、最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)、葉綠素相對含量(SPAD值)均隨施氮量的增加而升高，隨種植密度的增加而降低。本研究中，小麥旗葉Pn、Tr和Gs在減氮栽培處理下均降低，在減密減氮栽培處理下均有所增加；施有機肥和施蚓糞栽培處理顯著增加了全生育期的Pn、Tr和Gs，特別是在生育后期依然保持較高水平，說明通過栽培措施調(diào)控可以改善葉片的光合特性，有利于群體光合作用。

小麥成熟時籽粒中的大部分干物質(zhì)是由花后階段葉片貢獻的[36]。在一定范圍內(nèi)增加追氮量可以顯著改善葉片的光合特性[37]。研究表明，小麥晚播后旗葉和倒二葉的葉片內(nèi)氮含量顯著增加，而穗和倒三葉的氮含量保持不變，倒四葉、莖和葉鞘的氮含量減少，綠葉持續(xù)期增長，最終產(chǎn)量增加[38]。Orbessy等[39]認為，氮素積累與分配直接影響了小麥綠葉持續(xù)時間，并間接影響了產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，減密減氮、施有機肥和施蚓糞栽培處理能夠顯著增加旗葉、倒二葉與倒三葉的氮含量。氮含量的增加提高了頂部葉片的光合色素含量，增強了小麥葉片的光合碳同化能力[40]，說明在綜合的優(yōu)化栽培措施下，小麥冠層氮素分配的優(yōu)化是獲取高產(chǎn)的重要原因。

4 結(jié) 論

在江蘇稻茬麥區(qū)，揚麥16和揚麥20以基本苗192×104株·hm-2、施氮量216 kg·hm-2并在此基礎(chǔ)上配施有機肥1 800 kg·hm-2為高產(chǎn)最佳組合。主要原因在于物質(zhì)轉(zhuǎn)運(NSC轉(zhuǎn)運量、NSC轉(zhuǎn)運效率和NSC對籽粒產(chǎn)量的貢獻率)、葉片生長(葉面積和比葉重)、冠層環(huán)境(株高、葉長、葉角、透光率和冠層溫度)、葉片光合特性(光合速率、蒸騰速率和氣孔導度)以及氮素分配(氮含量)的優(yōu)化和改善。