施軍瓊,何書晗,歐陽添,趙璐,紀(jì)璐璐,吳忠興
(西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,重慶 400715)
三峽大壩自建立后,其經(jīng)濟和社會效益顯著,但也因庫區(qū)“冬蓄夏排”的水體調(diào)度模式,使庫區(qū)水體理化因子發(fā)生較大改變,影響了浮游植物群落結(jié)構(gòu),易引起浮游植物種間關(guān)聯(lián)發(fā)生變化[1-3].目前,對三峽庫區(qū)水體浮游植物的研究主要集中在物種組成與環(huán)境因子的研究,水生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)性分析研究較少.花溪河作為三峽庫區(qū)的重要支流之一,其群落結(jié)構(gòu)和水文情況受到不同程度的影響.本研究以三峽庫區(qū)一級支流花溪河作為研究區(qū)域,通過χ2檢驗、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient,CA)和逐步回歸等方法分析花溪河浮游植物種間關(guān)聯(lián)情況及其與環(huán)境因子的關(guān)系,旨在探究三峽庫區(qū)水位調(diào)度對浮游植物種間關(guān)系的影響,為三峽庫區(qū)浮游植物研究及水生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù).
花溪河源于重慶市巴南區(qū)石崗鄉(xiāng)碑埡巖口,屬于三峽庫區(qū)一級支流.本研究從2017年11月16日至2018年10月18日從花溪河源頭到入江口共設(shè)置11個采樣點,依次為S0(碑埡村),S1(賀家灣),S2(南彭水庫),S3(柏樹灣),S4(蒲蘆塘),S5(吉慶村),S6(虎嘯村),S7(南泉鎮(zhèn)),S8(堤坎),S9(建新村)和S10(入江口)(圖1),每月對11個采樣點分別進(jìn)行調(diào)查.
定性樣品采集和分析:通過孔徑為20 μm的浮游生物網(wǎng)采集,加入Lugol溶液進(jìn)行固定,然后使用Nikon E-Ci顯微鏡進(jìn)行物種鑒定,參考文獻(xiàn)[5-8].定量樣品采集和分析:用1 L廣口瓶取樣,滴加Lugol溶液固定,避光處靜置96 h,濃縮至30 mL.浮游植物定量采用面積為20 mm×20 mm,容量為0.1 mL的浮游植物計數(shù)框進(jìn)行計數(shù).通過Shannon 多樣性指數(shù)(H),物種豐富度(S)和均勻度(J)計算物種的多樣性情況.
因每個季節(jié)物種數(shù)量和優(yōu)勢種所占比例不同,本研究春季選頻率大于60%的24個物種,夏季選頻率大于40%的20個物種,秋季選頻率大于40%的19個物種,冬季選頻率大于40%的22個物種進(jìn)行種對聯(lián)結(jié)性分析.通過基于2×2列聯(lián)表的χ2值、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(CA)以及成對物種的Pearson相關(guān)分析來衡量物種間的種間關(guān)聯(lián)情況.通過Yates的連續(xù)性公式計算χ2值[9],其中χ2<3.814 為不顯著種間聯(lián)結(jié),3.814≤χ2<6.635 為顯著種間聯(lián)結(jié),χ2≥6.635為極顯著種間聯(lián)結(jié).
種間聯(lián)結(jié)系數(shù)CA的計算公式:
(1)
(2)
(3)
其中a是成對物種都出現(xiàn)的樣方數(shù),d是成對物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù),b是僅有物種B出現(xiàn)的樣方數(shù),c是僅有物種A出現(xiàn)的樣方數(shù).
CA的取值范圍在[-1,1]之間,CA越靠近1,正聯(lián)結(jié)性越強,CA越靠近-1,負(fù)聯(lián)結(jié)性越強,CA等于0,物種對之間完全獨立.CA≥0.67(正聯(lián)結(jié)程度高)、0.67>CA>0(正聯(lián)結(jié)程度弱),CA=0(無聯(lián)結(jié)),-0.67 用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計;用Origin 2019進(jìn)行作圖;RStudio 的spaa包計算種間CA分析群落種間關(guān)聯(lián)情況以及繪制CA值半矩陣圖;SPSS 22.0 軟件分析種間關(guān)聯(lián)與環(huán)境因子間的相關(guān)性. 花溪河全年檢測出藍(lán)藻、綠藻、硅藻、裸藻、甲藻、隱藻、金藻和黃藻共8門藻類(附圖Ⅰ),主要以硅藻和綠藻為主,均占總物種數(shù)的32.6%;裸藻和藍(lán)藻物種數(shù)量占比分別為16.6%和9.2%.春夏季節(jié)物種數(shù)相對高于秋冬季節(jié),5月份達(dá)到最大值197種,2月份最低為140種.對不同月份藻密度分析發(fā)現(xiàn)2月份、5至9月份藻密度相對較高,在7月份達(dá)到最高密度.S1和S2樣點在一年中藻密度明顯高于其他樣點,5月至10月份藻密度較高,在7月份S2樣點藻密度最高達(dá)2.85×108L-1. Pearson相關(guān)性分析中,春季物種對不顯著相關(guān)(P>0.05)占比高達(dá)85.6%,夏季、秋季和冬季的種間關(guān)聯(lián)不顯著相關(guān)(P>0.05)比例分別為80.1%,80%和80.1%,均大于顯著相關(guān)的物種對數(shù)(附表Ⅰ).4個季節(jié)大多數(shù)物種對的種間關(guān)聯(lián)未達(dá)到顯著相關(guān)水平,物種對間的聯(lián)結(jié)性總體呈松散狀況.此外,花溪河物種種間關(guān)聯(lián)情況以χ2檢驗為基礎(chǔ),結(jié)合CA來定量分析.其中,春季不顯著聯(lián)結(jié)性種對有452對,占78.4%,只有11.7%表現(xiàn)為極顯著性聯(lián)結(jié).夏季不顯著聯(lián)結(jié)物種對有336對,占83.9%,只有10.2%表現(xiàn)為極顯著性聯(lián)結(jié).同樣,秋季和冬季種對間不顯著聯(lián)結(jié)比例分別為83%和74% (附表Ⅰ) .Pearson相關(guān)性檢驗和χ2檢驗均表明物種對間聯(lián)結(jié)性不顯著. 花溪河浮游植物4個季節(jié)主要物種間的種間聯(lián)結(jié)系數(shù)CA半矩陣圖(圖3)可以看出,春季聯(lián)結(jié)程度弱和無聯(lián)結(jié)藻類物種對數(shù)有占87.7%,物種對之間聯(lián)結(jié)程度弱,種間聯(lián)結(jié)系數(shù)CA≥0.67的種對數(shù)有31對,占全部對數(shù)10.3%( 圖3(a)).其中尖針桿藻(Synedraacusvar)與顆粒直鏈藻(Melosiragranulata),菱形藻(Nitzschiasp.),四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)以及假魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)等大多說藻類的正聯(lián)結(jié)程度高(CA≥0.67).CA≤-0.67 的藻類物種只有6對.這6對之間表現(xiàn)為極強的負(fù)聯(lián)結(jié)性,占比為2%,比如,尖針桿藻(S.acusvar)與舟形藻(Naviculasp.). 夏季種間聯(lián)結(jié)系數(shù)CA≥0.67的物種對數(shù)有9對,占全部對數(shù)4.3%,其中雙對柵藻(Scenedesmusbijuba)與雙棘柵藻(Scenedesmusspinosus)、四尾柵藻(S.quadricauda)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)之間的正聯(lián)結(jié)程度高.水華束絲藻(Aphanizomenonflos-aquae)與四尾柵藻(S.quadricauda)、尖針桿藻(S.acus)物種對負(fù)聯(lián)結(jié)程度高, ( 圖3(b)). 秋季菱形藻(N.sp.)與尖針桿藻(S.acusvar),二形柵藻(Scenedesmusdimorphus)與小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、尖針桿藻(S.acusvar)等物種之間的正聯(lián)結(jié)程度高(CA≥0.67).尖針桿藻(S.acusvar)與四足十字藻(Crucigeniatetrapedia)負(fù)聯(lián)結(jié)程度高(CA≤-0.67)( 圖3(c)).冬季浮游藻類尖針桿藻(S.acusvar)與其他物種間正聯(lián)結(jié)程度和春季情況類似,即與大部分藻種之間的正聯(lián)結(jié)程度都很高,總的CA≥0.67共有28對,占11.1%.水華束絲藻(A.flos-aquae)與四足十字藻(C.tetrapedia)物種對負(fù)聯(lián)結(jié)程度高(CA≤-0.67) ( 圖3(d)). 為探究影響不同程度種間關(guān)聯(lián)的環(huán)境因子,將環(huán)境因子變化量與種間關(guān)聯(lián)變化量進(jìn)行逐步線性回歸分析,探究出引起浮游植物種間關(guān)聯(lián)變化的主要環(huán)境因子.種間關(guān)聯(lián)與環(huán)境因子之間的逐步回歸關(guān)系(附表Ⅱ).CA≥0.67,0.67>CA>0和CA=0這三種情況與環(huán)境因子之間的逐步回歸系數(shù)依次為0.786,0.738和0.615,P值均小于 0. 05.其中,物種均勻度的變化是CA≥0.67和0.67>CA>0兩種情況主要影響因子.葉綠素a的變化是影響物種間無聯(lián)結(jié)(CA=0)主要生物因子,兩者的線性回歸關(guān)系為:Y=-0.01+0.003CA(Y:Chl.a,P=0.033).負(fù)聯(lián)結(jié)(0>CA>-0.67和CA≤-0.67)情況未篩選出主要的影響因子. 在逐步線性回歸定量分析種間關(guān)聯(lián)與環(huán)境因子關(guān)系的基礎(chǔ)上,通過主成分分析,剔除對總體種間關(guān)聯(lián)影響較小的環(huán)境因子后,蒙特卡羅置換檢驗結(jié)果顯示,花溪河物種均勻度變化對種間關(guān)聯(lián)的貢獻(xiàn)值為56.7%,高錳酸鹽指數(shù)變化對種間關(guān)聯(lián)的貢獻(xiàn)值為11.7%,而總氮、電導(dǎo)率、葉綠素a、硝態(tài)氮和透明度等變化對種間關(guān)聯(lián)的貢獻(xiàn)值分別為9.9%,5.1%,3.9%,3.4%和2.8%,這7種環(huán)境因子對種間關(guān)聯(lián)的貢獻(xiàn)值高達(dá)93.5%,是影響種間關(guān)聯(lián)的主要因子.種間關(guān)聯(lián)與環(huán)境因子進(jìn)行 PCA二維排序分析中(圖4),CA≥0.67(正聯(lián)結(jié)程度高)與透明度、高錳酸鹽指數(shù)、電導(dǎo)率、總磷、電導(dǎo)率和物種均勻度具有較強相關(guān).0.67>CA>0(正聯(lián)結(jié)程度弱)與硝態(tài)氮、總氮、氧化還原電位和物種均勻度有較強相關(guān).CA=0(正聯(lián)結(jié))與葉綠素a具有較強的相關(guān),這與逐步線性回歸結(jié)果一致. 種對聯(lián)結(jié)主要是反應(yīng)物種在空間分布上的關(guān)聯(lián)性[9],物種關(guān)系外在的表現(xiàn)可以通過種間關(guān)系描述,體現(xiàn)群落的現(xiàn)狀或群落內(nèi)物種種間競爭的結(jié)果[10].花溪河浮游植物四個季節(jié)的種對聯(lián)結(jié)性檢驗(Pearson相關(guān)性和χ2檢驗)結(jié)果中,種對不顯著聯(lián)結(jié)所占的比例遠(yuǎn)大于顯著性聯(lián)結(jié)所占比例,種對間不顯著聯(lián)結(jié)物種對比例由高到低為:夏季(83.9%),秋季(83.0%),春季(78.4%),冬季(74.0%).夏季的不顯著聯(lián)結(jié)物種對最多.這可能與夏季藻類水華暴發(fā)相關(guān),其主要因由是藻類現(xiàn)存量較高,物種多樣性較單一引起.已有研究發(fā)現(xiàn)物種種間競爭加強,種群結(jié)構(gòu)容易發(fā)生變化;冬季種間不顯著聯(lián)結(jié)最小,可能與冬季水溫過低和營養(yǎng)鹽含量少限制了藻類生長,物種組成少,藻密度低群落相對穩(wěn)定有關(guān)[11]. 種間聯(lián)結(jié)可反映出群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特點,與群落的演化形成緊密相關(guān),是種間相互關(guān)系的表現(xiàn)形式[12].種間CA值半矩陣圖中,四個季節(jié)的弱聯(lián)結(jié)性顯著大于其他聯(lián)結(jié)程度,物種間多為相互獨立,群落結(jié)構(gòu)松散聯(lián)結(jié)不緊密.對比南海湖浮游植物種間聯(lián)結(jié)性多為弱聯(lián)結(jié)或無聯(lián)結(jié),可能是在空間分布上的獨立性造成的[13].花溪河浮游植物種間多為弱聯(lián)結(jié)的主要原因可能是優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊少,物種間獨立程度高.物種對環(huán)境要求的趨同性、趨異性和物種在生活型、生態(tài)型上的差異是影響種間關(guān)聯(lián)的重要因素[14].其中,正聯(lián)結(jié)物種對生境要求相似,物種間因生物或非生物因子限制互相依存生長在一起,生態(tài)位重疊程度高.負(fù)聯(lián)結(jié)物種對由于對生境要求差異較大,或因為種間競爭相互排斥,導(dǎo)致物種間傾向于分離狀態(tài),生態(tài)位重疊少,最終表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)(CA<0).負(fù)聯(lián)結(jié)程度越高,因種間競爭導(dǎo)致物種消失的概率越大.在春季和冬季,尖針桿藻(S.acusvar)與菱形藻(N.sp.)和梅尼小環(huán)藻(C.meneghiniana)等種間正聯(lián)結(jié)性程度高,這與它們對生活環(huán)境要求、生態(tài)策略和生態(tài)功能相似有關(guān).在廣泛使用的FG(Functional Groups)法中,針桿藻(Synedrasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)等都屬于功能群D,生境為窮營養(yǎng),耐沖刷,較渾濁的淺水水體[15]. 舟形藻(Naviculasp.)屬于功能群MP,生境為淺水湖泊,頻繁干擾的渾濁型水體.不同功能群物種間正聯(lián)結(jié)程度弱,傾向于負(fù)聯(lián)結(jié).這也是尖針桿藻(S.acusvar)與舟形藻(Naviculasp.)負(fù)聯(lián)結(jié)程度高的重要原因. 種間聯(lián)結(jié)程度對研究群落的動態(tài)演替具有重要意義,不僅能體現(xiàn)目前群落結(jié)構(gòu),還可以反映群落未來的演替方向和趨勢.一般正向演替中,演替初期,群落種間聯(lián)結(jié)多為負(fù)聯(lián)結(jié),隨著向頂級演替發(fā)展,群落穩(wěn)定性增加,種對正聯(lián)結(jié)比例增加,在一定時間內(nèi)形成穩(wěn)定狀況.花溪河浮游植物四個季節(jié)種間弱聯(lián)結(jié)占比大,物種間獨立性較強,生境要求有差異,生態(tài)位重疊小.因此花溪河浮游植物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,還需要較長時間的演替才能達(dá)到多物種共存的穩(wěn)定狀況.這與南四湖浮游植植物種間負(fù)聯(lián)結(jié)最大,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差的研究結(jié)果一致[16]. 種間競爭作用會促進(jìn)物種均勻度的變化[17].花溪河浮游植物總體種間關(guān)聯(lián)與環(huán)境因子的PCA排序結(jié)果中物種均勻度對種間關(guān)聯(lián)貢獻(xiàn)值高達(dá)74.1%,不同的種間關(guān)聯(lián)程度與環(huán)境因子關(guān)系的逐步線性回歸分析中發(fā)現(xiàn),物種均勻度與CA≥0.67和0.67>CA>0均具有較強的正相關(guān)(附表Ⅱ).表明了物種均勻度是維持花溪河浮游植物種間關(guān)系極其重要的因素.高錳酸鹽指數(shù)反映水體被還原性物質(zhì)污染的程度,能體現(xiàn)水中所含有機物的多少,對浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成具有較大影響[18].本研究中高錳酸鹽指數(shù)對種間關(guān)聯(lián)的貢獻(xiàn)值為11.7%,僅次于物種均勻度,主要與CA≥0.67的關(guān)聯(lián)性最強(圖4),高錳酸鹽指數(shù)也是影響浮游植物種間關(guān)系不可忽視的因子. 葉綠素a含量和不同門類浮游植物密切相關(guān),浮游植物優(yōu)勢種的變更會引起葉綠素a濃度也發(fā)生變化.花溪河浮游植物不同季節(jié)各優(yōu)勢種之間獨立性較強,有著自己的生態(tài)位,種間多為無聯(lián)結(jié),而葉綠素a含量隨優(yōu)勢種的變化而變化,所以呈現(xiàn)出葉綠素a與種間無聯(lián)結(jié)(CA=0)呈Y=-0.01+0.003χ(P=0.033)的線性回歸關(guān)系.整體而言,三峽庫區(qū)浮游植物種間關(guān)聯(lián)并非某一種因子作用的結(jié)果,而是受生物因子和非生物因子的綜合影響. 附 錄 附圖、附表見電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2022.05.015).1.5 數(shù)據(jù)處理與分析
2 結(jié)果與分析
2.1 水體理化特征
2.2 群落結(jié)構(gòu)
2.3 種間關(guān)聯(lián)性
2.4 種間關(guān)聯(lián)影響因子
3 討 論
3.1 浮游植物種間關(guān)聯(lián)分析
3.2 種間關(guān)聯(lián)與環(huán)境因子