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      文蛤紅殼色選育系G5的生長優(yōu)勢及選擇效應(yīng)分析

      2022-08-11 12:18:16吳楊平陳愛華張志東陳素華孫雪峰李秋潔
      海洋漁業(yè) 2022年3期
      關(guān)鍵詞:文蛤遺傳力粒重

      吳楊平,陳愛華,張 雨,張志東,曹 奕,陳素華,孫雪峰,李秋潔

      (江蘇省海洋水產(chǎn)研究所,江蘇省文蛤良種場,南通 226007)

      文蛤(Meretrix meretrix)是蛤中上品,被譽為“天下第一鮮”,江蘇是文蛤主產(chǎn)區(qū)。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部《2021年中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》數(shù)據(jù),2020年江蘇海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量為92.28萬t,其中海水貝類產(chǎn)量為68.86萬t,占到了海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的74.62%,而以文蛤為代表的蛤類產(chǎn)量則高達38.88萬t[1]。近年來,蝦蟹養(yǎng)殖的海水池塘因飼料投入高而導(dǎo)致養(yǎng)殖水體富營養(yǎng)化已觸碰到環(huán)保紅線,套養(yǎng)貝類成為改善養(yǎng)殖水質(zhì)、節(jié)能減排的必選方案。作為江蘇省最為重要的養(yǎng)殖貝類,除傳統(tǒng)的灘涂和池塘養(yǎng)殖外,文蛤的養(yǎng)殖空間得以進一步向蝦蟹池塘擴展延伸。因此,需要選育一種文蛤新品種更好地與蝦蟹等其他品種搭配,在投料、起捕等日常養(yǎng)殖管理的無縫銜接中共同推動池塘生態(tài)化改造,實現(xiàn)綠色高質(zhì)量發(fā)展。

      選擇育種是一種經(jīng)典的育種方法,在貝類的遺傳改良中已被廣泛應(yīng)用?!芭钊R紅”扇貝(Chlamys farreri)、“海優(yōu)1號”馬氏珠母貝(Pinctada martensii)等30余個貝類新品種已通過選擇育種被開發(fā)出來[2]。在新品種選育過程中,選育效果是需要重點關(guān)注的問題。選擇反應(yīng)、現(xiàn)實遺傳力及遺傳獲得量等參數(shù)常被用來評估選育效果。目前,國內(nèi)目標(biāo)性狀遺傳參數(shù)作為選育效果評估在三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)、長牡 蠣(Crassostrea gigas)、縊 蟶(Sinonovacula constricta)等貝類的育種中已有報道[3-8];在對文蛤早期發(fā)育階段的生長遺傳效應(yīng)與抗逆品種選育的研究中也進行了遺傳參數(shù)估算[9-10]。至今,已育成“科浙1號”、“萬里紅”、“萬里2號”、“科浙2號”4個文蛤新品種。而在江蘇地區(qū)文蛤產(chǎn)業(yè)存在本土新品種的缺失與文蛤產(chǎn)業(yè)高度發(fā)達極不匹配的問題,迫切需要選育江蘇本港文蛤新品種來支撐既有產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。課題組從2007年開始選擇如東腰沙-冷家沙海區(qū)紅殼色文蛤進行連續(xù)群體選育,至2018年已連續(xù)繁育5代,并開展了生長優(yōu)勢轉(zhuǎn)錄組等相關(guān)分析研究[11-12]。本研究擬對2018年建立的快速生長選育系G5的選擇反應(yīng)、現(xiàn)實遺傳力及遺傳獲得量進行評估并與未經(jīng)選育的文蛤?qū)φ战M進行比較,旨在闡明自選新品系性狀的優(yōu)越性,為新品種認定和推廣提供基礎(chǔ)資料。

      1 材料與方法

      1.1 選育組和對照組構(gòu)建

      2007年從如東縣腰沙-冷家沙海域文蛤野生群體中挑選紅殼色個體作為原始群體繁育基礎(chǔ)群體(G0),G0性成熟后以生長性能+殼色為指標(biāo)進行選育G1,之后重復(fù)G1的選育方法,分別選育到G4。2018年在江蘇省文蛤良種場室內(nèi)條件下以紅殼色文蛤選育系G4為親本,隨機選取4 000粒測量殼長并稱重,通過對殼長并兼顧粒重進行大小排序后留取前40粒個體作為繁育第5代(G5)的選育組,留種率為1%、選擇強度為2.665。另從紅殼色文蛤選育系第4代隨機選取40粒作為繁育對照組(C)。

      1.2 培養(yǎng)與取樣

      2018年8月,將上述選育組和對照組的親本陰干24 h后分別放入兩個長盆中用0.05%的氨水刺激,0.5 h后清洗干凈懸掛在1 000 L白缸內(nèi),用砂濾海水浸沒充氣催產(chǎn)。受精卵經(jīng)約20 h孵化成D型幼蟲,將幼蟲移入水泥池中培養(yǎng),培養(yǎng)密度設(shè)為4~6?!L-1,按發(fā)育生長情況適量投喂叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiangensis)、亞心形扁藻(Platymonas subcordiformis)、角毛藻(Chaetoceros calcutrans)等。浮游期時,選育組和對照組分別在每天下午隨機取30粒個體,通過Olympus CX41顯微鏡測量殼長和殼高;附著后,選育組和對照組分別在7、13、32日齡下午15∶00隨機取30粒個體,通過Olympus CX41顯微鏡測量殼長和殼高,分別在67、102、143、252、310、328、358日齡下午15∶00隨機取30粒個體采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量殼長,從310日齡開始每次取樣時用分析天平(精度±0.001 g)稱文蛤體質(zhì)量;370日齡開始每次取樣采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量殼長、殼高、殼寬,并用分析天平(精度±0.001 g)稱文蛤體質(zhì)量。2019年5月9日(即310日齡)開始將選育組和對照組投放到同一池塘的不同貝埕上養(yǎng)殖,每月測量1次殼長、殼高、殼寬和粒重。

      圖1 紅殼色文蛤選育系G4殼長大小分布及截頭選擇的親本(陰影部分)Fig.1 Shell length distribution of G4 red shell colored M.meretrix and parents selected for truncation selection(diagonal stripes)

      1.3 選擇反應(yīng)、遺傳獲得與現(xiàn)實遺傳力計算

      參照HADLEY等[13]和ZHANG等[14]的方法計算選擇反應(yīng)(selection reaction,SR)、現(xiàn)實遺傳力(realized heritability,)及遺傳獲得量(genetic gain,GG),計算公式如下:

      式中,Xs和Xc分別為選育組(SG)和對照組(C)個體所測殼長、殼高、殼寬和粒重的平均值,σc是對照組(C)的標(biāo)準(zhǔn)差,i是選擇強度。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行整理計算后,用SPSS16.0統(tǒng)計軟件進行t檢驗和單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性水平設(shè)置為小于0.05。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 生長性狀比較

      選育組和對照組在不同時期殼長和殼高以及外塘養(yǎng)成期的生產(chǎn)性狀見表1。整個生長時期,選育組的殼長、殼高、殼寬、粒重均大于對照組,且在養(yǎng)成后期均有差異性顯著(P<0.05)。

      在水溫26~28℃,選育組和對照組的D型幼蟲經(jīng)過5 d浮游,在殼長200μm左右變態(tài)附著。幼蟲期,選育組的殼長和殼高均大于對照組,表明選育組生長快于對照組;殼長除第5日齡外均沒有顯著差異(P>0.05),殼高在第2和3日齡有顯著性差異(P<0.05),其余無顯著性差異(P>0.05)。在室內(nèi)進行稚貝中間培養(yǎng)期間,選育組的殼長和殼高均大于對照組,表明這一時期選育組生長快于對照組:殼長除第13日齡外均有顯著性差異(P<0.05),殼高在第7日齡有顯著性差異(P<0.05),在13、32日齡無顯著性差異(P>0.05)。長到次年5月9日(即310日齡)選擇同一個池塘開展同等養(yǎng)殖條件下對比實驗,此時選育組殼長(5.820±1.524)mm,粒重(0.046 ±0.036)g;對照組殼長(5.069 ±1.503)mm,粒重(0.032±0.023)g。外塘養(yǎng)成期,420日齡以后兩個組別殼長均存在顯著性差異(P<0.05),370日齡后殼高均有顯著性差異(P<0.05),殼寬除第370和444日齡外均有顯著性差異(P<0.05),粒重除第310和328日齡外均存在顯著差異(P<0.05)。

      2.2 遺傳參數(shù)

      幼蟲期,選育組殼長與殼高的選擇反應(yīng)平均值分別為0.40和0.46,遺傳獲得的平均值分別為1.09%和1.44%,現(xiàn)實遺傳力的平均值分別為0.15和0.17。稚貝中間培養(yǎng)期,選育組殼長與殼高的選擇反應(yīng)平均值分別為0.62和0.63,遺傳獲得的平均值分別為11.17%和7.28%,現(xiàn)實遺傳力的平均值分別為0.23和0.24。外塘養(yǎng)成期,選育組殼長、寬高、殼寬、粒重的選擇反應(yīng)平均值為0.63、0.74、0.64和0.73,遺傳獲得量的平均值分別為8.64%、8.18%、6.87% 和28.18%,現(xiàn)實遺傳力的平均值分別為0.24、0.28、0.24和0.27(表2~表4)。

      表4 文蛤群體選育組與對照組現(xiàn)實遺傳力比較Tab.4 Comparison of realized heritability(h2R)of selected and control groups of M.meretrix

      3 討論

      3.1 文蛤連續(xù)選育效果分析

      已有研究表明,海洋生物大部分生長性狀的遺傳力屬于中高度遺傳力,對這些高表型變異的性狀進行選擇可以獲得較好的選育效果[15]。文蛤選育是以獲得生長速度快而又高產(chǎn)的新品種為目的,目標(biāo)性狀為粒重,而如果直接挑選粒重大,尤其是在被挑選群體基數(shù)龐大的情況下要實現(xiàn)這一目標(biāo)不切實際。因此,需通過篩選殼長間接實現(xiàn)優(yōu)選粒重的目的。之前的研究通過通徑分析和多元統(tǒng)計方法,已證明文蛤的殼長與體質(zhì)量性狀顯著相關(guān)關(guān)系明確,殼長是影響體質(zhì)量的最重要性狀[16]。這樣可以在一個性狀難以直接選擇時,借助選擇與之相關(guān)的另一個性狀來達到選擇目的,這一策略在三角帆蚌[17]、長牡蠣[18]、九孔鮑(Haliotis diversicolor supertexta)[19]的選育中已被證明行之有效。本研究第5代(G5)個體留種率為1%、選擇強度為2.665;經(jīng)過高強度選擇,文蛤選育組的殼長、殼寬、殼高和粒重在各個生長時期均大于對照組,并在養(yǎng)殖后期呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。實驗結(jié)果表明,文蛤通過連續(xù)5代選育而成的G5個體養(yǎng)殖至2019年12月22日(即536日齡)時殼長可達到(43.02±3.27)mm、粒重可達(22.01±4.76)g。按照上市、出口標(biāo)準(zhǔn),選育后的G5養(yǎng)殖1.5年即可成品上市,大大縮短了原有未選育文蛤需要2~3年才能養(yǎng)成上市的養(yǎng)殖周期。由此可見,本研究針對具有中高度遺傳力的生長性狀開展連續(xù)選育取得了良好的效果。下一步將結(jié)合微衛(wèi)星標(biāo)記對連續(xù)選育的5代進行遺傳多樣性分析,進一步評估選育效果及目標(biāo)品種的種質(zhì)改良情況。

      3.2 遺傳參數(shù)比較分析

      有關(guān)貝類遺傳力的估計主要集中在對某一性狀在某一階段的研究[5,9],對貝類不同生長階段性狀的遺傳力研究報道較少見。本研究從幼蟲期、稚貝中間培養(yǎng)期到外塘養(yǎng)成期對文蛤整個生長周期進行了全面的研究。在數(shù)量遺傳學(xué)研究中,通常將<0.15定義為低遺傳力水平,0.15<<0.3定義為中等遺傳力,>0.3定義為高遺傳力[20]。在本研究中,文蛤G5選育組的殼長、殼高、殼寬和粒重的平均現(xiàn)實遺傳力分別為0.24±0.08、0.28±0.05、0.24±0.08和0.27±0.07,選擇反應(yīng)的平均值分別為0.63±0.22、0.74±0.14、0.64±0.21和0.73±0.19,表明選育組具有較高的選擇反應(yīng)與現(xiàn)實遺傳力,這一結(jié)果與九孔鮑[19]、長牡蠣[21]、泥蚶(Tegillarca granosa)[8]等品種選育類似。本研究中幼蟲期殼長、殼高的現(xiàn)實遺傳力為0.15±0.11、0.17±0.11,稚貝中間培養(yǎng)期殼長、殼高的現(xiàn)實遺傳力為0.23±0.07、0.24±0.03,與梁冰冰和王鴻霞[9]采用部分因子設(shè)計研究文蛤附著變態(tài)期及稚貝期生長性狀遺傳力的結(jié)果相近。研究中還發(fā)現(xiàn),養(yǎng)成期的遺傳力大于稚貝中間培養(yǎng)期、稚貝中間培養(yǎng)期又大于幼蟲期,這一結(jié)果符合發(fā)育階段的生長遺傳力變化較大且成體生長遺傳力一般大于幼體的結(jié)論[22]。本研究中養(yǎng)成期的殼長、殼高和殼寬的遺傳獲得量相當(dāng),均在7.50%左右,而粒重的遺傳獲得量已達到23.96%,這主要是因為雙殼類的殼長、殼高、殼寬和粒重這4個參數(shù)間具有相關(guān)性,且粒重與殼長多呈現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系,現(xiàn)有的雙殼類表型參數(shù)的研究均證實了重量性狀和殼形性狀之間的緊密關(guān)系[23],因此殼長、殼高、殼寬的小幅度增加會導(dǎo)致粒重的明顯增加。方佳峰和李琪[24]研究長牡蠣殼橙品系認為,對殼高和濕重的直接選育將對其他生長性狀起到間接促進作用。WANG等[25]發(fā)現(xiàn),文蛤殼長、殼高、殼寬和粒重之間具有高遺傳相關(guān)性,對其中一個性狀進行選育可能同時促進其他性狀增長,本研究結(jié)果與其相似。文蛤紅殼色選育系雖然已進行了5代連續(xù)選育,但殼長、殼高、殼寬和粒重的遺傳力仍處于0.24左右的中等水平,從目標(biāo)性狀粒重的遺傳獲得看,距離所謂的選擇極限仍有較大的選擇空間[26-27],李煉星等[28]在縊蟶連續(xù)5代選育中也有類似結(jié)論。因此,本研究中的文蛤新品系仍具有一定的改良潛力,可以繼續(xù)針對生長性狀進行選育。

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