楊巨仙，竇全琴

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153； 2.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037)

植物化感作用是指植物之間植物化感物質(zhì)對周圍環(huán)境中其他植物生長產(chǎn)生抑制或促進的作用[1-2]?；形镔|(zhì)一般分為初級代謝物和次級代謝物，但在植物的相互作用中起主要作用的是次級代謝物[3-4]。研究者多采用蒸餾水浸提的方法來模擬自然狀態(tài)中雨水淋溶釋放化感物質(zhì)的途徑，其作用強度由化感物質(zhì)的活性和濃度決定，表現(xiàn)出對周邊植物的抑制、促進或無作用[5-6]。薄殼山核桃(Caryaillinoensis)為胡桃科山核桃屬落葉大喬木，原產(chǎn)美國，我國引種已有百余年歷史，云南、浙江、安徽、江蘇等省已大面積推廣種植，是世界著名的優(yōu)質(zhì)干果、木本油料和珍貴用材等多用途樹種，具有良好的經(jīng)濟價值與發(fā)展?jié)摿?。近年來已有學者對薄殼山核桃葉、青皮及種子和種殼水浸液對農(nóng)作物等化感作用進行研究，張博等研究了薄殼山核桃和山核桃2種植物葉片水浸提液對刺槐、蘿卜、黑麥草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用，并提取鑒定出薄殼山核桃葉片中所含有的化感物質(zhì)胡桃醌含量高于山核桃[7]；張權(quán)等試驗測定了薄殼山核桃葉及青皮水浸液處理對小麥等3種受體植物的種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，在同濃度下，薄殼山核桃葉水浸液處理對3種受體植物的促進作用最強，而青皮水浸液處理對3種受體植物的抑制作用最強[8]；陳亞輝等以狼尾草、大蔥等4種植物種子為材料，分析美國山核桃葉片浸提液對種子萌發(fā)的影響[9]；朱海軍等報道了薄殼山核桃種子對自身及種殼浸提液、腐解液對雜交狼尾草萌發(fā)和幼苗生長的影響[10]。板栗(CastaneamollissimaBl.)是殼斗科、栗屬落葉喬木，是重要的干果經(jīng)濟樹種，除青海、寧夏、新疆、海南等少數(shù)省區(qū)外廣布我國南北各地[11]。針對板栗化感作用研究，有學者測試研究板栗葉水浸液對商洛丹參幼苗酶活性呈“低促高抑”效應，通過對板栗落葉不同濃度浸提液對掌葉半夏種子發(fā)芽率及幼苗生長的測定，初步認為掌葉半夏和板栗能夠間作[12-13]。李曉娟等采用液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(LC-MS)鑒定美國板栗與栗化感作用最強分離組分中存在綠原酸、對羥基苯甲酸、原兒茶酸和沒食子酸等物質(zhì)，栗葉化感效應強于美國板栗，當板栗葉水浸液質(zhì)量濃度為0.5 mg/mL時顯著抑制萵苣、蘿卜和洋蔥種子萌發(fā)及幼根生長，這表明栗葉具有選擇性的化感作用[14]。楊梅(Myricarubra)為楊梅科楊梅屬常綠果樹，原產(chǎn)于我國東南部浙江、江蘇、福建等省，日本、朝鮮和菲律賓也有分布，是我國江南的著名水果[15]，楊梅中富含楊梅苷(Myricetrin)等次生代謝物，是最常見的一種酚類物質(zhì)，具有水溶性，它們在自然條件下很容易被雨霧淋溶和被土壤吸收，屬于高等植物中最常見的化感物質(zhì)[16]；萬志兵等研究了楊梅葉浸提物對小白菜種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應，楊梅葉浸提液對小白菜種子的萌發(fā)表現(xiàn)出“低促高抑”的規(guī)律，隨著浸提液濃度的升高，小白菜幼苗生長性狀也逐漸受到抑制，從楊梅葉浸提液中初步鑒定出54種化感物質(zhì),主要是烷烴、醚、苯醌、酚、酯、烯、醇、酮、酰胺等，含量最高的是二十一烷，其次是beta-香樹脂醇[17]。上述3個樹種化感效應研究多集中于對農(nóng)作物或中藥材種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，而對茶樹的化感作用研究鮮見報道。

林茶復合經(jīng)營對于改善茶園生態(tài)環(huán)境, 提高茶葉產(chǎn)量、質(zhì)量和經(jīng)濟效益具有積極作用。板栗、楊梅等果樹與茶樹間種是亞熱帶丘陵山區(qū)傳統(tǒng)的復合栽培模式，著名的洞庭碧螺春采用茶果間作，茶樹果樹枝椏交錯，根脈相纏，茶吸果香，花窨茶味。茶園的合理間作不但有利于增進茶園系統(tǒng)中生物多樣性，也有利于茶葉品質(zhì)的提高；板栗與茶套種遮陰度為30%—40%能有效提高茶葉單位面積產(chǎn)量和綜合經(jīng)濟效益[18-20]；有學者研究茶園間作柑桔、楊梅或吊瓜對葉蟬及蜘蛛類群數(shù)量和空間格局產(chǎn)生影響；雷元勝等研究指出茶-栗間作優(yōu)于茶-桃、柿，丘陵茶區(qū)與不同果樹復合種植可以控制蛾類害蟲，不僅能調(diào)節(jié)園內(nèi)生態(tài)效應，還使茶園生物群落多元化，對提高茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)有重要的指導意義[21-23]?，F(xiàn)有林茶復合經(jīng)營技術(shù)研究側(cè)重樹木對茶樹生長環(huán)境、茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量，以及對茶園生態(tài)系統(tǒng)的影響。間作樹種對茶樹的化感作用等研究少有報道。

本文選用江南廣泛栽培的薄殼山核桃、板栗和楊梅為試驗材料，比較研究這3個樹種鮮葉不同質(zhì)量濃度的水浸液對茶樹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，探究其對茶樹種子萌發(fā)和幼苗生長抑制或促進的化感作用，為科學開展經(jīng)濟林樹種與茶樹間作的可行性提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2014年9月在南京市江寧區(qū)江蘇省林業(yè)科學研究院采集4 年生薄殼山核桃葉片、5年生楊梅葉片和10年生板栗葉片作為供體材料，采集部位為樹冠上、中、下，選取健康無病蟲害的葉片，將其混勻，蒸餾水洗凈、蔭干、粉碎后封于塑料袋中放置在-70 ℃冰箱中備用。

受體材料茶樹種子于2014年10月中下旬采自栽培15年生的茶樹，采集的種子經(jīng)消毒后沙藏。

1.2 試驗方法

1.2.1 供體植物葉片水浸液的制備 參照王蓓等[24]的制備方法略有改動，分別取3個樹種葉片制備粉碎物10 g，浸泡于100 mL蒸餾水中，在20 ℃室溫下靜置24 h后，超聲波震蕩30 min，離心過濾得到0.1g FW/mL水浸提母液，于4 ℃冰箱中保存待用。

1.2.2 茶種子萌發(fā)測定 2015年3月31日，選取沙藏的色澤飽滿、大小均等的茶樹種子置入35 ℃溫水，攪拌至冷卻后浸泡2 d，選取下沉種子，用50%多菌靈可濕性粉劑500倍溶液浸泡30 min，蒸餾水沖洗3遍，陰干備用。試驗所用細沙用50%多菌靈可濕性粉劑500倍溶液消毒，陰干后裝入廣口玻璃瓶(口徑8 cm×高9 cm),沙厚度7 cm。

2015年4月2日，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，3個樹種供體薄殼山核桃葉、板栗葉、楊梅葉水浸液分別以A，B，C表示，將各樹種母液分別稀釋至2.5，5，25，50，100 mg FW/mL，以蒸餾水為對照，設(shè)置6個處理，每個供體均設(shè)對照，重復4次。每瓶播種茶樹種子10粒，再覆沙1 cm，加入各處理水浸提取液50 mL。置于溫度為 25 ℃，濕度70%的人工氣候箱中培養(yǎng)，每隔5 d澆入各處理浸提液5 mL，每7 d噴霧消毒1次。以茶樹種子子葉伸出沙面為種子發(fā)芽標準，以連續(xù)3 d沒有種子萌發(fā)為發(fā)芽結(jié)束，種子發(fā)芽期間，每天定時觀測記錄種子萌發(fā)動態(tài)，直至種子萌發(fā)結(jié)束。因受人工氣候箱空間所限，分別將A，C處理置于一個人工氣候箱中培養(yǎng)；B處理置于另外一個人工氣候箱。

1.2.3 茶幼苗生長指標測定 茶樹種子萌發(fā)生長7 d后，每處理隨機挑選4株幼苗用直尺測量苗高、根長(有須根的測量最長根)等生長指標；用電子天平稱量整株鮮質(zhì)量(FW)，將幼苗置于105 ℃的烘箱中殺青 15—20 min，調(diào)溫至80 ℃，直至幼苗烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量(DW)并記錄，重復4次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

發(fā)芽率(GR)=發(fā)芽終期n/N×100%

式中，n為正常發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子數(shù)；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt

式中，Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)(VI)=GI×S

式中，GI為發(fā)芽終期算得的發(fā)芽指數(shù)，S為發(fā)芽終期測得的整株鮮質(zhì)量(g)；

化感效應指數(shù)(RI)數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析參照Williamson等[25]的方法。即：RI=T/C-1 (其中，C為對照值，T為處理值)。RI>0為促進作用，RI<0為抑制作用，RI的絕對值代表化感作用強度的大小。因試驗涉及種子萌發(fā)和幼苗生長2個階段，測定各指標RI值不同，很難全面和定量的評價化感作用，故將3個供體對受體種子萌發(fā)、生長指標以RI發(fā)芽率、RI發(fā)芽指數(shù)、RI活力指數(shù)、RI苗高、RI根長、RI干質(zhì)量的算術(shù)平均值進行化感效應(SE)綜合評價[26]。SE>0為促進作用，SE<0為抑制作用，SE絕對值的大小與化感作用強度一致。

采用Excel 2007以及SPSS 20.0系統(tǒng)軟件中的單因素方差分析法(One-way ANOVA)對數(shù)據(jù)進行方差分析，發(fā)芽率經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后計算，并采用Duncan法對數(shù)據(jù)進行顯著性檢驗，差異顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 3樹種葉片水浸液對茶樹種子萌發(fā)的影響

茶樹種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等發(fā)芽性狀見表1。隨著3個樹種葉片水浸液處理濃度的增加，種子發(fā)芽率逐漸降低，化感效應指數(shù)均為RI<0。其中，薄殼山核桃葉片水浸液(A)各質(zhì)量濃度處理間種子發(fā)芽率達到顯著性差異(P<0.05)，水浸液質(zhì)量濃度為25，50，100 mg FW/mL時，種子發(fā)芽率較對照分別降低了21.86%，23.78%，26.66%；板栗葉片水浸液(B)不同質(zhì)量濃度處理茶樹種子的發(fā)芽率均低于對照，但差異均不顯著；楊梅葉片水浸液(C)處理間種子發(fā)芽率也達到顯著性差異，處理質(zhì)量濃度為100 mg FW/mL時茶種子發(fā)芽率僅為63.04%，較對照化感受抑率高達-0.37。

表1 3個樹種葉片水浸液對茶種子發(fā)芽的影響

各處理對種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均有不同程度的化感抑制作用(RI<0)，薄殼山核桃和楊梅葉水浸液各處理間種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均達到顯著性差異，隨著處理液濃度的增加，這2個指標逐漸降低，當處理質(zhì)量濃度為100 mg FW/mL時，發(fā)芽指數(shù)較對照分別降低了40.35%與52.17%，表明楊梅葉對茶種子的發(fā)芽指數(shù)抑制作用最強；板栗葉各處理間種子發(fā)芽指數(shù)差異不顯著，但水浸液由低質(zhì)量濃度至高質(zhì)量濃度處理均低于對照，各處理的活力指數(shù)差異顯著，化感效應隨著水浸液濃度的升高而降低，處理質(zhì)量濃度≥25 mg FW/mL時均顯著低于對照。

2.2 3樹種葉片水浸液對茶樹幼苗生長的影響

由表2可知，薄殼山核桃、楊梅葉片水浸液各處理間苗高生長均呈顯著性差異，其中，薄殼山核桃葉水浸液質(zhì)量濃度≥25 mg FW/mL時，茶幼苗苗高均顯著低于對照，質(zhì)量濃度為25，50，100 mg FW/mL時，RI分別達到-0.24，-0.31，質(zhì)量濃度為5 mg FW/mL時對苗高抑制作用弱于2.5 mg FW/mL，但差異不顯著；楊梅葉水浸液對茶幼苗苗高生長影響表現(xiàn)出“低促高抑”現(xiàn)象，幼苗苗高在2.5，5 mg FW/mL處理下RI>0，2者間差異不顯著，但顯著高于對照和25 mg FW/mL以上處理。隨著質(zhì)量濃度的升高，苗高呈逐漸遞減趨勢，100 mg FW/mL處理下RI值達到-0.19；板栗葉片水浸液對茶幼苗苗高影響均不顯著，當質(zhì)量濃度為5 mg FW/mL時，對茶幼苗苗高的抑制作用較弱，較對照僅降低了7.96%。

3個樹種葉片水浸液不同質(zhì)量濃度處理對茶幼苗根系生長的影響與苗高有所不同。薄殼山核桃、楊梅葉片水浸液各處理間根系生長差異均不顯著，薄殼山核桃葉水浸液隨著質(zhì)量濃度升高，根長呈逐漸遞減趨勢，所有質(zhì)量濃度處理的化感效應指數(shù)均在-0.1以內(nèi)；楊梅葉水浸液質(zhì)量濃度的升高，對茶幼苗根長影響不同，當處理濃度為5，10 mg FW/mL時，對茶幼苗根系生長表現(xiàn)出促進作用，RI>0，僅在高質(zhì)量濃度(100 mg FW/mL)下，茶幼苗根長受到抑制較對照降低了10.53%；板栗葉片水浸液各處理間根系生長差異顯著，當質(zhì)量濃度為2.5—25 mg FW/mL時，RI>0，較對照分別增加了4.84%，15.36%和0.83%，且在5 mg FW/mL處理下根系生長顯著高于對照，隨質(zhì)量濃度的增加，茶幼苗根長表現(xiàn)出先高后低的趨勢，高質(zhì)量濃度(50—100 mg FW/mL)下則抑制了茶幼苗根系的生長，RI<0，但與對照無顯著性差異。

2.3 3樹種葉片水浸液對茶幼苗生物量積累的影響

3個樹種葉片水浸液不同質(zhì)量濃度處理間的茶幼苗鮮、干質(zhì)量均達到顯著差異。薄殼山核桃葉片水浸液質(zhì)量濃度為2.5—50 mg FW/mL處理的幼苗鮮(干)質(zhì)量則與對照無顯著性差異，但隨著濃度增高，茶幼苗鮮(干)質(zhì)量逐漸降低。當質(zhì)量濃度達100 mg FW/mL時，茶幼苗鮮(干)質(zhì)量顯著低于對照，RI較對照分別達到-0.15和-0.17；板栗葉水浸液所有處理茶幼苗鮮(干)質(zhì)量均顯著低于對照，但各處理間差異不顯著，茶幼苗鮮(干)質(zhì)量隨著水浸液濃度的增高而降低，RI呈逐漸升高趨勢；楊梅葉片水浸液各質(zhì)量濃度處理下茶幼苗鮮(干)質(zhì)量積累與對照均無顯著性差異，表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進，高質(zhì)量濃度抑制的雙重濃度效應。質(zhì)量濃度為2.5 mg FW/mL時，茶幼苗鮮(干)質(zhì)量分別較對照增加了7.78%和2.51%，RI>0；當質(zhì)量濃度高于25 mg FW/mL時，茶幼苗鮮(干)質(zhì)量的化感抑制效應逐漸增大。綜上所述，3個樹種葉水浸液高質(zhì)量濃度(50—100 mg FW/mL)對茶幼苗鮮(干)質(zhì)量均有較強的抑制作用，其中板栗葉水浸液各處理質(zhì)量濃度RI均在-0.14以上， 表明其化感物質(zhì)抑制了茶幼苗生長和生物量的積累。

表3 3樹種葉片水浸液對茶幼苗生物量積累的影響

2.4 3樹種葉片水浸液對茶樹種子萌發(fā)及幼苗生長的化感綜合效應

由表4可見，3樹種葉片水浸液對茶樹種子萌發(fā)和幼苗生長處理綜合效應(SE)均為負，表現(xiàn)出抑制作用。由茶樹種子發(fā)芽性狀指標可知，3個樹種葉片水浸液對茶樹種子萌發(fā)均具有較強的抑制作用，低質(zhì)量濃度下(2.5 mg FW/mL)，薄殼山核桃與板栗的抑制作用均高于楊梅，除板栗葉水浸液質(zhì)量濃度在25 mg FW/mL以上時對茶樹種子抑制作用維持在-0.25外，其他2個樹種的抑制作用隨著處理濃度的升高而增強，但在高質(zhì)量濃度100 mg FW/mL下楊梅葉片水浸液處理SE絕對值最大，其次為薄殼山核桃，但均高于板栗；從茶幼苗生長情況看，3個樹種對茶幼苗的化感作用不盡相同，薄殼山核桃與板栗葉水浸液各質(zhì)量濃度處理均對茶樹幼苗生長產(chǎn)生抑制作用，且抑制表現(xiàn)趨勢較為一致，即低質(zhì)量濃度至高質(zhì)量濃度處理中，抑制作用呈現(xiàn)“強—弱—強”的變化；楊梅葉水浸液質(zhì)量濃度處理對茶樹幼苗生長表現(xiàn)出“低促高抑”雙重效應，即質(zhì)量濃度≤5 mg FW/mL時促進了茶幼苗的生長，≥25 mg FW/mL時則對茶幼苗生長產(chǎn)生抑制作用。綜合而言，3個樹種葉水浸液各質(zhì)量濃度對茶樹種子萌發(fā)的抑制作用高于茶幼苗生長。

表4 3樹種葉片水浸液對茶種子萌發(fā)及幼苗生長的化感綜合效應

3 結(jié)論與討論

自然界中化感作用是植物長期自然選擇的結(jié)果，同時也是植物提高自身生存能力的一種重要手段[27]。植物水溶性化感物質(zhì)通過雨水、霧滴等淋溶進入土壤，對周邊植物種子萌發(fā)和生長發(fā)育產(chǎn)生化感作用。植物幼苗生長是衡量植物化感效應較為靈敏的指標之一[28]。本試驗中，3個樹種葉片水浸液對茶樹種子萌發(fā)均有一定程度的化感作用。薄殼山核桃和楊梅葉片水浸液對茶樹種子發(fā)芽率有顯著的抑制作用；板栗葉片各處理種子發(fā)芽率與對照無顯著差異。發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)在供體高質(zhì)量濃度(50—100 mg FW/mL)下均有不同程度的化感抑制作用，強度隨著水浸液濃度的增加而增加，這與Souza 等[29]和李茜等[30]的研究結(jié)果一致，表明3個樹種葉片中可能含有某些親水性的化感物質(zhì)，在茶樹種子萌發(fā)過程中降低了細胞氧化酶的活性，抑制了細胞膜的選擇透性以及細胞的分裂與生長。Cruz-Ortega等通過電子顯微鏡，發(fā)現(xiàn)葫蘆化感物質(zhì)對菜豆產(chǎn)生化感效應，菜豆根尖細胞液內(nèi)陷等細胞微觀結(jié)構(gòu)發(fā)生了畸變，細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體失去活性[31]，聶呈榮等報道三裂葉蟛蜞菊的水提液能影響花生細胞的選擇透過性，阻礙其種子萌發(fā)和幼苗生長[32]。在茶樹幼苗生長方面，薄殼山核桃、楊梅葉片水浸液各處理間茶樹幼苗苗高、鮮(干)質(zhì)量均呈顯著性差異，但對根系生長影響差異不顯著。薄殼山核桃葉水浸液隨著質(zhì)量濃度升高，苗高、根長和鮮(干)質(zhì)量均呈逐漸遞減趨勢，與張博等[7]、張權(quán)等[8]通過山核桃屬葉對小麥等作物種子的發(fā)芽率、苗高和根長、幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的抑制或促進表現(xiàn)化感效應有所不同，可能與不同的受體植物對化感物質(zhì)的敏感性和濃度效應有關(guān)；楊梅葉水浸液對苗高、根系和鮮(干)質(zhì)量表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進，高質(zhì)量濃度抑制的雙重濃度效應，各處理間鮮(干)質(zhì)量差異顯著，但均與對照無顯著性差異，與萬志兵等[17]、王蓓等[24]研究結(jié)果較為一致；板栗葉片水浸液不同質(zhì)量濃度對苗高生長影響不顯著，但各處理間根系生長差異顯著，隨質(zhì)量濃度的增加，根長表現(xiàn)出“低促高抑”的趨勢，各處理茶幼苗鮮(干)質(zhì)量均顯著低于對照，隨著質(zhì)量濃度的增高而降低，但處理間差異不顯著。彭曉邦[33]試驗研究結(jié)果也顯示，低質(zhì)量濃度板栗葉水浸液對3種中藥材種子的萌發(fā)有明顯的化感促進作用，但隨著水浸液質(zhì)量濃度的提高，其對受體種子的化感促進作用逐漸減弱并消失，表現(xiàn)出抑制作用。由此可知，3個樹種高質(zhì)量濃度葉水浸提液中化感物質(zhì)已經(jīng)對茶樹幼苗生長產(chǎn)生“毒性”化感效應；有研究顯示，化感物質(zhì)作用于受體植物葉片導致其氣孔關(guān)閉，阻礙葉綠素的合成，限制其光合作用，化感效應通過抑制ATP酶的水解影響植物呼吸作用[34-35]。本試驗研究也表明，化感效應因供受體品種、化感物質(zhì)、作用部位的不同，其作用機制也呈現(xiàn)出不同的特點[36-37]。

植物間化感物質(zhì)種類、含量對受體植物具有選擇性和專一性，致使相同濃度不同植物化感物質(zhì)對受體植物幼苗發(fā)芽和幼苗生長的促進或抑制作用存在很大差異；化感作用強度同樣具有濃度效應，當化感物質(zhì)的濃度高于或低于閾值時，對受體植物生長產(chǎn)生抑制、促進或無作用的化感效應[38]。本試驗結(jié)果表明，3個樹種葉片水浸液對茶種子萌發(fā)及幼苗生長有不同程度的抑制或促進作用，經(jīng)化感效應綜合評價，薄殼山核桃和板栗葉片水浸液質(zhì)量濃度≤50 mg FW/mL對茶樹種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用高于楊梅葉片水浸液處理，楊梅葉質(zhì)量濃度在5 mg FW/mL以下則對茶幼苗生長有促進作用，當質(zhì)量濃度升至100 mg FW/mL時化感效應綜合指數(shù)(SE)最高，其次為薄殼山核桃葉，但均高于板栗葉。綜上所述，3樹種葉片水浸液高質(zhì)量濃度對茶種子萌發(fā)和幼苗生長均有化感抑制作用，低質(zhì)量濃度以薄殼山核桃葉片水浸液抑制作用較強，板栗次之，楊梅較小。

化感物質(zhì)釋放到土壤中，勢必影響土壤理化性質(zhì)、土壤微生物活動、土壤酶活性的變化等一系列的環(huán)境行為，從而導致植物群落的組成和動態(tài)變化；環(huán)境因子顯著地影響著化感物質(zhì)的分泌、釋放和化感效應的表達。自然界中植物間的化感作用是一個復雜的生化過程，涉及眾多的環(huán)境因子及生化代謝途徑，存在很大的可變性和多樣性，本試驗僅在實驗室條件下研究了受體茶樹種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應，尚應繼續(xù)開展在自然環(huán)境下3個樹種落葉或根系等水溶性腐解化感物質(zhì)的釋放進程，以及化感物質(zhì)隨雨水進入土壤后對不同林齡茶樹生長生理影響等試驗研究，以進一步驗證本試驗結(jié)果的可靠性；同時需要研究化感物質(zhì)與土壤微生物間是否存在互作效應和化感活性強弱演變規(guī)律，為林茶復合栽培模式構(gòu)建，病蟲(草)害防控以及復合生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性等研究提供依據(jù)。