芒屬植物資源研究、利用現(xiàn)狀和開發(fā)前景

馮淑敏, 胡寶全, 馬洪崢

芒屬植物資源研究、利用現(xiàn)狀和開發(fā)前景

馮淑敏, 胡寶全, 馬洪崢*

(天津農(nóng)學院園藝園林學院，天津 300384)

對芒屬17種植物的自然資源狀況，從分類學、遺傳育種學和生理學等方面研究的進行了綜述，梳理了芒屬植物資源利用現(xiàn)狀，并展望了芒屬植物的應用前景和產(chǎn)業(yè)價值。同時指出，對芒屬類群的研究深度和應用程度極不均衡，對適應于極端環(huán)境的地區(qū)特有類群開發(fā)利用不夠。為全面促進芒屬植物資源開發(fā)利用，助力芒屬新品種的研發(fā)和推廣，倡議加強極端環(huán)境下芒屬種質(zhì)資源研發(fā)，實現(xiàn)更廣闊的應用前景。

芒屬植物；特有類群；園林觀賞；生物能源；綜述

芒屬()隸屬于禾本科(Poaceae)高粱族(Andropogoneae)，約有17種，是一類株高為1～7 m的多年生高大草本植物[1]，遵循C4光和途徑，具有頂生大型圓錐花序[2]，地下根狀莖發(fā)達，分蘗數(shù)高, 部分種的分蘗數(shù)可達100以上，生命力旺盛, 一般壽命為18～20 a，甚至25 a[3]，無性繁殖能力較強,采用分株法或根莖繁殖法均易成活[4]。芒屬植物喜溫，是具有一定耐陰性的陽性植物，一般喜生于光照充足的環(huán)境，且適應能力強，生態(tài)幅寬，從低海拔平原至海拔2 000 m以上的山地草叢均有分布[5]，無論是在開闊地段，還是在郁閉度0.5的林下都能生長，適宜的土壤pH值為4.2～8。因其高效的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素產(chǎn)能[6]、優(yōu)美的植株姿態(tài)和色彩及其優(yōu)越的環(huán)境適應性，芒屬植物在生物能源提煉、園林觀賞和生態(tài)修復等諸多領域均受到廣泛關注，并已獲得相當可觀的經(jīng)濟效益。本文就芒屬植物資源的自然分布、相關研究進展和資源利用現(xiàn)狀進行綜述，并展望芒屬植物的應用前景和產(chǎn)業(yè)價值。

1 芒屬植物的地理分布

絕大部分芒屬物種分布于東亞和東南亞地區(qū), 其中，芒()、五節(jié)芒()和荻()廣布于亞洲。芒的分布最廣，分布于中國的華北、華東、華南和朝鮮半島、日本及東南亞地區(qū)，遍布海拔1 800 m以下的山地、丘陵和荒坡原野，常形成優(yōu)勢群落[7]。五節(jié)芒廣泛分布于中國長江中下游以南及東南亞地區(qū)，主要生長在熱帶、亞熱帶海拔2 400 m以下的山坡上[7]。荻分布于日本、朝鮮半島、俄羅斯及中國的東北、華北、華中等地，主要生于海拔15～4 100 m的山坡和路邊草地、平原和河岸濕地[7–8]。

除這3種廣布種外，芒屬其他類群均為地區(qū)特有,其中1種長江中下游地區(qū)特有、2種西南地區(qū)特有、2種喜馬拉雅-橫斷山特有、1種印度特有、3種日本特有、1種朝鮮半島特有和4種非洲特有[7,9–10]。南荻()特產(chǎn)于長江中下游及以南地區(qū)，分布于東海東線、東經(jīng)111°西界、秦淮線北界、湘贛北緯27°～28°南線以及浙江北緯30°, 生長于海拔300 m以下的岸邊濕地[7,9]，植株巨大，最高可達7 m[2,11–12]，是極具應用前景的纖維類生態(tài)能源草本植物[13]。紅山茅()和毛軸芒()特產(chǎn)于中國西南部[10]，紅山茅生長在海拔2 500～3 100 m的山地、丘陵或路旁，毛軸芒生長于草坡地。雙藥芒()和尼泊爾芒()為喜馬拉雅-橫斷山特有種，同域分布于中國西南部和不丹、印度、尼泊爾等的山地、山坡林緣、河邊路旁及溪流沙灘中[2]。印度特有種為,分布于喜馬拉雅山脈南坡[7]。日本特有種有少序芒()、短毛荻()和中間型芒()，主要生長在山地林緣，少序芒零星分布于九州、四國和本州島南部，短毛荻和中間型芒均分布于本州島日本海沿岸[7]。朝鮮半島特有種。4種非洲特有種(、、和)主要分布在非洲南部，生長于水邊蘆葦叢、河邊、沿海地區(qū)和河濱[7]。

可見，芒屬種質(zhì)資源豐富，生境類型多樣，尤其各地區(qū)特有種，分別適應于不同的海拔高度、地質(zhì)類型和水熱條件，是對水濕、干旱、寒冷等非生物脅迫具有優(yōu)良抗性的重要種質(zhì)資源，可為芒屬植物的遺傳改良提供優(yōu)秀的育種材料。

2 芒屬植物的研究進展

2.1 分類學研究

芒屬的分類學研究始于1856年，Andersson[14]建立了芒屬。此后，大量學者對芒屬進行了分類學研究，并形成了各種觀點，對屬內(nèi)物種的劃分為14～20種不等[15]。廣義芒屬植物以小穗成對且均具小穗柄為形態(tài)學劃分依據(jù)[2]，但尚未獲得分子證據(jù)的支持[7]。屬內(nèi)類群的分類學位置也一直飽受爭議(表1)。

表1 芒屬的分類系統(tǒng)研究

續(xù)表(Continued)

A: 形態(tài)學; B: 分子系統(tǒng)學; C: 孢粉學; D: 細胞學。

A: Morphology; B: Molecular phylogenetics; C: Palynology; D: Cytology.

芒屬中的3種亞洲廣布種的分類學爭議較小。Andersson命名芒屬后，發(fā)表了代表種芒和五節(jié)芒[14]，此后這2種的分類學位置再無變動。早期荻被歸于白茅屬()內(nèi)，而后根據(jù)荻的花序特征又被并入芒屬[16]。盡管荻因其小穗無芒并具有發(fā)達的根狀莖而曾被單獨處理為荻屬()，但耿以禮[17]和Lee[18]依據(jù)形態(tài)學證據(jù)認為其還應歸為芒屬，之后劉亮依據(jù)其外稃上芒結構的缺失區(qū)別于其他類群，又恢復了荻屬，但Chen等[2]依據(jù)ITS序列認為將荻歸并到芒屬更為合理，且現(xiàn)階段這一觀點獲得了普遍支持[7–8]。

長江中下游特有種南荻作為新種發(fā)表后與荻一起被歸入芒屬[2]。西南特有的紅山茅和毛軸芒先被歸入紅山茅屬()[10]，之后Chen等[19]認為紅山茅具有芒屬的共有特征，沒有成立新屬的必要，于是將其并入芒屬。其后，這一觀點也得到了Chen等[2]和Sun等[8]的支持。

對于喜馬拉雅-橫斷山特有種雙藥芒和尼泊爾芒，耿以禮[17]將其作為芒屬的一組，Adati等[20]也采納了此觀點，后來又單獨作為雙藥芒屬[21]，且得到Ibaragi[22]的支持，因其僅具2枚花藥而得名。之后Chen等[2]又將其重新歸入芒屬，并指出之前被歸入雙藥芒屬的所有物種中，除尼泊爾芒外，均為雙藥芒，這一觀點也被普遍支持[7–8,23]。

印度特有種最初由Lee歸入屬[18]，后Clayton等認為其與非洲的芒屬類群在形態(tài)上更相似，即均有略帶紅色的小穗且花序軸延伸，因而將其歸入芒屬[15]。

日本島特有種少序芒、短毛荻和中間型芒以及朝鮮半島特有種被Hirayoshi等[24]劃分為芒屬的日韓芒組。Lee[18]的研究表明，日本島和朝鮮半島特有種的葉表皮形態(tài)和葉片橫截面特征等與其他芒屬物種存在差異，其細胞學證據(jù)與Adati等[20]的研究結果一致，即日韓芒組的劃分是合理的。但這一結果在近期的分子系統(tǒng)學研究中受到了質(zhì)疑[7]，仍有待于深入研究。

非洲特有種因長圓錐花序、花序軸延伸和總狀花序短等形態(tài)特征而與亞洲芒屬物種有明顯的區(qū)別而曾被處理為芒屬的組，而Clayton則認為其與大多數(shù)芒屬類群的分布距離較遠，形態(tài)上也有很大差異，應獨立成屬[7,25]。而Hartley[26]認為類群應屬于芒屬，其形態(tài)差異可能是與亞洲芒屬類群平行進化的結果。

目前，芒屬的分類研究主要體現(xiàn)在以形態(tài)學特征為依據(jù)的經(jīng)典分類學和分子系統(tǒng)學，孢粉學分析和細胞分類學的研究證據(jù)較少(表1)。芒屬物種的分類學爭議所造成的種間、類群間起源關系的不清晰已成為限制其種質(zhì)資源開發(fā)利用的重要因素。

2.2 遺傳育種研究

細胞學水平 通過對生物體的染色體數(shù)目和形態(tài)的分析，能夠為類群的分類學、遺傳學以及類群進化歷史等研究提供可靠的證據(jù)。芒屬類群主要以二倍體的形式存在，也包括三倍體、四倍體等，同源多倍體和異源多倍體均存在[26]。染色體基數(shù)也在類群間，尤其是各地區(qū)特有類群間存在較多變異類型。目前報道的芒和五節(jié)芒均為二倍體, 2=38[27],荻和南荻的倍性變異則較大，有=38、57、76等多種倍型[28]。目前栽培最廣的奇崗()就是二倍體的芒與四倍體的荻的天然雜交形成的三倍體物種[29]。日本特有種少序芒、短毛荻的染色體數(shù)目均為2=38，中間型芒則為三倍體或六倍體(2=57, 114)[7]。這些分布于亞洲東部和東南亞地區(qū)的芒屬類群具有相同的染色體基數(shù)(= 19)，近期的高通量測序結果表明，這一染色體基數(shù)來源于該類群在500萬年前與甘蔗屬()的共同祖先分化后經(jīng)歷過2條染色體合而為一的融合事件，使染色體數(shù)目從2=20減少為2=19，后又發(fā)生了整個基因組的加倍事件，才形成現(xiàn)存物種的二倍體祖先[30–31]。而屬內(nèi)的其他類群則似乎經(jīng)歷了不同的進化歷史。喜馬拉雅-橫斷山特有種雙藥芒和尼泊爾芒及中國西南部特有種紅山茅的染色體數(shù)目一致，均為2=40，染色體基數(shù)=20[7]；而4非洲特有種與印度特有種的染色體數(shù)目一致，為2=30，染色體基數(shù)=15[32]。這說明芒屬物種的起源和進化歷史復雜多樣。目前對芒屬物種進行的核型分析、基因定位、遺傳圖譜等研究均集中于染色體基數(shù)=19的類群中，而對其他特有類群的細胞學研究僅止步于染色體數(shù)量的報道，研究深度的嚴重不平衡造成了系統(tǒng)和深入探索芒屬類群演化歷史的困難，也阻礙了對特產(chǎn)于喜馬拉雅-橫斷山、中國西南部、印度和非洲芒屬種質(zhì)資源的開發(fā)應用,限制了芒屬作物育種資源庫的拓展和遺傳改良工作的有效開展。

基因組水平 近年來，以探索芒屬植物起源和演化歷史的遺傳學研究層出不窮，以提高芒屬植物纖維素產(chǎn)量和形態(tài)變異類型為主要目的的分子育種進程也在穩(wěn)步發(fā)展。遺傳學研究表明芒屬植物近期起源(5 mya)，并經(jīng)歷了復雜的物種分化、染色體融合、染色體重排和多次全基因組復制加倍過程，屬內(nèi)物種分化時間較短，基因組水平的變異仍舊活躍[7,31,33–35]。此外，芒屬植物分類鑒定上的困難，可能還與芒屬植物的廣泛雜交能力[30,36]和種群遷移動態(tài)歷史有很大關系。芒屬物種間存在雜交漸滲現(xiàn)象已多次被報道，芒與五節(jié)芒[8]、芒與荻[37]、芒與南荻[31]以及荻與南荻[38]間均有雜交或基因漸滲的現(xiàn)象，使得屬內(nèi)物種邊界出現(xiàn)模糊。另一方面，芒屬的起源、擴散和分化歷史研究也存在諸多爭議，利用全基因組范圍內(nèi)的分子標記進行的群體遺傳學分析檢測到了其種下高度的形態(tài)和遺傳變異水平[7,39–42]，并認為溫度等氣候因子和末次冰期的地質(zhì)變遷可能是影響其群體結構式樣的重要因素[40]。對于芒屬的起源地，目前主要存在起源于東南亞[43]與起源于中國大陸[7,44]兩種觀點，但起源后在臺灣島、琉球群島、朝鮮半島和日本島之間的擴散路徑和抵達時間則是觀點多樣[7,43–44]。復雜的進化歷史為芒屬植物構建了龐大的基因庫，能為其育種工作中提供豐富的遺傳資源，但由此而形成的復雜的基因組結構也對性狀機理研究和育種進程提出了巨大挑戰(zhàn)。

為深入探索芒屬植物重要形狀的基因組背景及其調(diào)控機理，持續(xù)進行的芒屬植物遺傳圖譜的建立工作涉及多種分子標記，如RAPD、SSR、SRAP、AFLP、ISSR、SNP和ScoT等。Atienza等[45]利用RAPD分子標記首次構建了芒的遺傳圖譜，并對多種性狀進行了QTL定位分析。Ge等[46]利用SSR分子標記建立了五節(jié)芒和荻的遺傳圖譜，對株高、花序等農(nóng)藝性狀的QTL定位，也為芒屬植物的改良育種奠定了基礎。Slavov等[47]提出的基因組指數(shù)選擇方法，為芒屬植物多目標育種的設定和細化提供了實用框架。分子標記為芒屬植物系統(tǒng)發(fā)育、遺傳改良、種質(zhì)資源保存、分子育種等方面提供了堅實的科學依據(jù)。隨著全基因組時代的到來，芒、五節(jié)芒和南荻的全基因組測序和基因功能的注釋已相繼完成[30–31,36]，為芒屬植物基因組水平的研究和遺傳改良提供了重要的參考資源。在基因研究層面, 芒屬植物高水平的纖維素含量得益于纖維素合成酶基因()家族在生長莖中的高表達，對該基因家族的鑒定和表達譜分析也為生物能源作物育種提供了極有價值的依據(jù)[31,36]。對與抗病性、金屬離子轉(zhuǎn)運相關基因家族的分析也為芒屬植物栽培養(yǎng)護和生態(tài)恢復方面的應用提供了強大助力[35]。育種目標及其相關基因的錨定、分子標記通用性的監(jiān)測分析[48]、芒和荻體外再生技術的建立和成熟[49–51]、南荻基于農(nóng)桿菌介導的轉(zhuǎn)化體系的建立[52]以及反義RNA技術在轉(zhuǎn)基因芒中的應用[6]都將極大促進芒屬植物分子育種的進程。

2.3 生理學研究

芒屬植物的生態(tài)適應性強，對氣候、光照和營養(yǎng)條件的適應幅度很寬[48,53]，對干旱、熱、冷、鹽、堿等脅迫具有突出的耐受性，對各種病蟲具有廣泛的抗性，且適應于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的各種土壤類型中[54]，在氮(N)、磷(P)、鉀(K)有效利用率低的貧瘠土壤中也能保持正常生長[53]。這些優(yōu)良特性使得芒屬植物的生產(chǎn)和應用的養(yǎng)護管理成本大大降低，尤其在園藝觀賞和栽培應用中凸顯。美國地區(qū)芒屬觀賞草從種植圃中逃逸后，可在當?shù)亓窒?、林緣、開闊地和公路鐵路旁等多種生境下存活，占據(jù)大量生態(tài)位，單個自然居群平均面積可超過1× 104m2，適應力極強[55–56]。近年來，對芒屬植物抗逆能力的研究報道較多，如耐熱、耐寒、耐旱、耐鹽、耐陰和耐重金屬等，這為芒屬植物的引種栽培工作提供了大量可靠依據(jù)。

耐熱方面，蕭運峰等[57]報道五節(jié)芒可耐35 ℃以上的高溫，李秀玲等[58]報道‘細葉’芒(‘Gracilimus’)、‘斑葉’芒(‘Zebrinus’)和‘花葉’芒(‘Variegtus’)等3個栽培品種的半致死高溫分別為56.54 ℃、54.81 ℃和56.55 ℃。

抗寒性方面，‘細葉’芒和‘晨光’芒(‘Morning Light’)可耐–10 ℃的低溫，五節(jié)芒可耐–29 ℃的短期低溫[57]，南荻生長于長江中下游地區(qū)，抗寒性較弱。荻的抗寒能力優(yōu)于芒、五節(jié)芒和南荻[59]，其地下橫走莖的半致死最低溫為3.4 ℃，嫩芽為7 ℃，在中國北方(約北緯44°)的越冬存活率更高[60]。北歐的瑞典及丹麥等地，冬季土溫在-4.5 ℃以下，荻種子萌發(fā)后第1年存活率可達50%～67%[61]。

耐旱方面，芒屬植物作為C4植物，對CO2的固定效率高，有利于在干旱環(huán)境中生長。任君霞[62]的研究表明，芒屬5個栽培品種中以‘花葉’芒的抗旱能力最強，干旱脅迫25 d后仍然生長良好，‘細葉’芒的抗旱能力最弱，脅迫25 d后70%葉片干枯。馬芳蕾等[63]對芒屬4個栽培品種的干旱脅迫研究表明，所有品種均在脅迫28 h內(nèi)出現(xiàn)積極響應調(diào)節(jié)。除芒及其栽培品種外，五節(jié)芒的根系發(fā)達，蓄水能力強，也具有很強的抗旱能力[57]。

耐鹽方面，芒屬植物具有木質(zhì)根莖，較其他草本植物具有更大的鹽脅迫能力。Stavridou等[64]報道芒、荻和五節(jié)芒均能耐受中度鹽堿，且田美虹[65]對中國華東區(qū)系的4種芒屬植物的鹽脅迫研究表明,南荻的耐鹽能力高于芒和五節(jié)芒，荻的耐鹽能力最差。為探究芒屬植物耐旱耐鹽機理，He等[66]從南荻中克隆了基因，并通過轉(zhuǎn)基因驗證了其在干旱和鹽堿脅迫下的重要調(diào)節(jié)作用，但南荻的抗旱性較弱。Sun等[67]報道芒的耐鹽品種‘JM0119’在鹽脅迫下光合速率顯著高于鹽敏感品種‘JM0099’,其相關生理特性亦表現(xiàn)出顯著差異。

耐陰方面，謝雅琦[68]研究表明，芒屬植物在適度遮陰下(25%～50%)的生長速度顯著高于全光照下，‘勁’芒(‘Strictus’)和‘細葉’芒在50%遮陰下的株高增長速率最快，‘斑葉’芒和‘晨光’芒在25%遮陰下株高增長最快，‘花葉’芒在25%～50%遮陰下更利于生長。在耐受性方面，‘晨光’芒和‘斑葉’芒最大可耐受50%的遮陰，而‘勁’芒和‘細葉’芒則最大可耐受75%的遮陰，五節(jié)芒對弱光的適應能力較強，可忍耐50%的遮陰。

耐重金屬方面，越來越多的研究表明，芒屬植物對重金屬土壤具有優(yōu)秀的耐受能力，芒、五節(jié)芒和奇崗可有效吸收和富集土壤中的鎘(Cd)、砷(As)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉛(Pb)、鉈(Tl)、錳(Mn)、鐵(Fe)、鍶(Sr)和鉬(Mo)等多種重金屬，且對過氧化氫的氧化脅迫耐受力極強，利于改善不良土壤環(huán)境，可用于重金屬污染地區(qū)的生物修復[69–72]。目前，芒屬植物在國內(nèi)至少20個礦區(qū)作為優(yōu)勢植物生存[70]。

3 芒屬植物的資源利用現(xiàn)狀

3.1 生物能源

尋求替代化石燃料的可再生能源，以確保能源安全和可持續(xù)性已成為全球關注的重要議題。而芒屬植物的木質(zhì)纖維素含量為32.7%～49.5%、纖維素、半纖維素含量為21%～34.8%、木質(zhì)素含量為17.8%～ 27.7%[73]，對太陽輻射的最大轉(zhuǎn)化率約為普通農(nóng)作物的10倍[74]，水分利用效率也顯著高于其他作物[53]。因此，能在溫帶地區(qū)實現(xiàn)高產(chǎn)的芒屬植物[56]比其他木質(zhì)纖維素生物能源作物的生物量產(chǎn)量、熱值和纖維素含量更高，從而成為生產(chǎn)將纖維素、半纖維素和木質(zhì)素轉(zhuǎn)化為熱能、電力、沼氣和乙醇的第二代生物燃料最有前景的原料之一[6]。此外，芒屬植物卓越的環(huán)境適應能力，亦可實現(xiàn)邊際和廢棄土地的充分利用，避免生物燃料原料生產(chǎn)與農(nóng)田的競爭[75],甚至具有在生物能源原料生產(chǎn)中進行環(huán)境修復的潛力，從而實現(xiàn)雙贏[76]。

芒屬植物從20世紀80年代起就在歐美國家被作為生物能源作物進行開發(fā)和利用。在歐洲的研究表明，芒屬植物在種植第3年達到產(chǎn)量最大值[77]。目前，芒屬植物的栽培和生產(chǎn)更趨于規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化，投入生物能源生產(chǎn)的芒屬植物種類也從單一向多種發(fā)展，并創(chuàng)造了極為可觀的產(chǎn)量。芒屬中最早作為能源作物而廣泛推廣種植的是芒與荻的三倍體不育雜種奇崗，在歐洲的產(chǎn)量每年超出其親本1.7～6 t/hm2[78]，干物質(zhì)產(chǎn)量達10～40 t/hm2，在南歐灌溉條件下產(chǎn)量可達30 t/hm2，在中北歐無灌溉條件下產(chǎn)量達10～25 t/hm2, 在希臘北部產(chǎn)量達44 t/hm2[79], 在美國產(chǎn)量最高可達61 t/hm2[74]。但奇崗有限的耐寒性及其單一的基因型，使其在經(jīng)濟生產(chǎn)過程中面臨凍害、蟲害和疾病的嚴重破壞風險[53]。因此，有更多的芒屬物種被投入至能源作物的生產(chǎn)中，在歐洲，芒和荻的生物質(zhì)產(chǎn)量分別為6.7和7.6 t/hm2[80]，在我國華東地區(qū)，芒和五節(jié)芒的干物質(zhì)產(chǎn)量分別為15.1和31.9 t/hm2，荻約為10 t/hm2，有時高達30 t/hm2[81], 且其生物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生物燃料的比例比奇崗更高[82]。此外，特產(chǎn)于我國長江中下游的南荻，在歐洲的生產(chǎn)栽培中表現(xiàn)出與奇崗等同的高產(chǎn)量[77]，在華東地區(qū)產(chǎn)量為22.8 t/hm2，在部分地區(qū)甚至高達43.8 t/hm2[81]。奇崗、芒、五節(jié)芒和荻間的半纖維素含量無顯著差異，為37.2%～41.1%, 1 g植株干物質(zhì)可生產(chǎn)乙醇0.211～0.233 g[82–83]。提高生物量和生物燃料生產(chǎn)一直是芒屬植物栽培和篩選的重要研究課題[8]，而對芒屬地區(qū)特有種質(zhì)資源的深入研究和開發(fā)利用，是豐富芒屬栽培作物基因型種類和拓展其栽培條件的有效途徑，對篩選優(yōu)良而穩(wěn)定的高效高產(chǎn)基因型具有重要意義。

3.2 園林觀賞

芒屬植物作為一類暖季型園林觀賞草本植物在很多國家有悠久的應用歷史。1980年，英國著名景觀設計師Ressel Page運用包括芒屬植物在內(nèi)的大量觀賞草本植物打造了自然優(yōu)美的新型花園，打破了傳統(tǒng)的園林造景觀念，受到了高度關注，之后逐漸形成“觀賞草熱”，實現(xiàn)了芒屬植物作為觀賞草的進一步推廣。芒屬植物植株高大，可在園林中孤立種植，氣勢恢宏，游人可從四面八方欣賞其優(yōu)雅的形態(tài)，亦可與更多色彩豐富的植物融為一體，緊湊種植在景觀邊緣處形成視覺沖突。一些低矮的品種也適合盆栽或者進行屋頂?shù)木G化。其觀賞期長，線形的長葉片后曲成拱形，有些品種葉片還具有乳白色或黃色的條紋，在秋天倒塌之前，葉片綠色褪去，通常會呈現(xiàn)出溫暖的橙色或紅色；在夏末至秋季的花期，高高的莖上有一層薄霧般的花序，飄逸而諧趣，這些大型圓錐形的花序還可作為切花進行室內(nèi)裝飾。

目前，已有237個芒屬園藝觀賞栽培品種在英國皇家園藝學會的網(wǎng)站上(RHS, https://www.rhs.org.uk)完成登錄。其中，芒最早在1893年引入美國后獲得了廣泛的推廣和應用[84]，其優(yōu)良的觀賞特性和低投入成本促進了美國觀賞草產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展,經(jīng)過商業(yè)化育種，僅芒已有超過100個栽培品種, 且創(chuàng)造了可觀的經(jīng)濟價值[56]。至2008年，僅北卡羅來納州芒的總銷售額已接近4 000萬美元[85]。此外，荻在園林中的觀賞應用也非常普遍，尤其在水體周邊的景觀中，‘Robustus’品種在美國和歐洲的花園中非常常見[86]，其花序亦可在切花中使用。如今國內(nèi)應用最多的芒屬觀賞草主要集中于芒，常用品種包括‘細葉’芒、‘斑葉’芒、‘花葉’芒、‘晨光’芒、‘勁’芒[68]和‘矢羽’芒(‘Purpururascens’)等，五節(jié)芒、荻、南荻也有應用，均為國外引進品種，其他芒屬物種在我國園林觀賞應用上還未得到重視。芒屬觀賞草在節(jié)約型園林中值得重視, 我國應加強對已有品種生態(tài)習性的了解，實現(xiàn)生態(tài)功能利用最大化，同時利用芒屬種質(zhì)資源豐富的優(yōu)勢，培育新品種。芒屬植物的園林觀賞栽培應用還僅局限于少量物種，僅對芒的開發(fā)利用較為充分, 而對芒屬絕大部分種質(zhì)資源還缺乏合理的應用。

3.3 造紙

芒屬植物含有較高的纖維素，其纖維長寬比相當高，滿足制作紙張的要求。20世紀60年代丹麥造紙商利用其莖稈中的纖維素作為造紙原材料，其就被廣泛應用。我國最初對芒屬植物的應用也主要是用于造紙[87]。目前用于造紙的芒屬植物主要有芒、五節(jié)芒、荻和南荻，五節(jié)芒纖維長約2.76 mm，制作的紙漿具有良好的抗張和抗破裂強度，可作為優(yōu)良書寫或印刷紙的原料[87]。荻的纖維含量達43.36%～48.12%，在較低的蒸煮溫度和較短的蒸煮時間下產(chǎn)生的灰分較少，紙漿更多，生產(chǎn)工序比木材簡單易行，尤其‘Amur silver grass’品種，生長周期更短、生物量更大，在加入20%～25%的松磨木漿后形成的混合物生產(chǎn)的紙張質(zhì)量好，不透明度高，吸墨性合適，可用于輪轉(zhuǎn)印刷和膠印工藝[88–89]。南荻的纖維含量約50%，長度為3 mm，最長可達6.8 mm，也是造紙的優(yōu)質(zhì)理想材料[90]。芒屬植物以作為制造紙漿的原料，造紙效率高，生產(chǎn)的紙張擁有高的回收再利用率。此外，造紙技術的進步也提高了芒屬植物的利用效率，通過使用低成本的酸性離子溶液提取奇崗的半纖維素和木質(zhì)素，生成的纖維素紙漿表面積增加且紙漿顆粒的尺寸更小[91]。

3.4 飼料

芒屬植物具有很高的營養(yǎng)價值，含有豐富的無氮浸出物、粗蛋白和其他營養(yǎng)物質(zhì)，且青草期長,葉片可長時間保持青綠，是草食動物的良好飼草?？捎糜陲暳系拿僦参镏饕忻?、五節(jié)芒、荻和尼泊爾芒，野生狀態(tài)下鮮草產(chǎn)量高達70.2 t/hm2，人工栽培每年可收割3～4次，鮮草產(chǎn)量達110 t/hm2[4], 尤以五節(jié)芒的產(chǎn)量最高，其次是荻和芒。但芒屬植物在生長后期會迅速老化，粗纖維含量迅速上升, 粗蛋白含量迅速下降，飼用價值降低，且多數(shù)芒屬植物的適口性差，未能在飼料產(chǎn)業(yè)中大規(guī)模應用。

3.5 生態(tài)恢復

廢棄土地和邊際土地是進行生態(tài)修復和綠化建設的重點和難點，而芒屬植物的適應性廣泛，可作為生態(tài)恢復的先鋒植物[6]。芒屬植物對環(huán)境的生態(tài)恢復功能主要體現(xiàn)在3個方面：首先，芒屬植物具有保持水土、涵養(yǎng)水源的功能，其發(fā)達的根系抓土能力很強，叢生的枝葉能夠有效地減少表層土的流失。Guo等[92]研究表明，種植芒屬植物可減少地表徑流、土壤侵蝕和土壤養(yǎng)分流失；同時可以增加土壤碳輸入，提高土壤團聚體穩(wěn)定性和持水能力[6]。荻和南荻含有豐富的脂類、固醇類和脂肪酸等物質(zhì)，有利于增加土壤有機物的疏水性，加強和鞏固土壤的穩(wěn)定性，是治理水土流失的重要植物[88]。其次, 芒屬植物具有改善土壤理化性質(zhì)的功能。芒屬植物地下器官的分解能夠增加土壤有機質(zhì)，促進土壤養(yǎng)分循環(huán)，改善質(zhì)地、結構和土壤持水能力，同時減少土壤養(yǎng)分(尤其是N)的損失，從而有助于改善土壤有機質(zhì)和土壤性質(zhì)[56]。已有研究表明[93]，種植芒屬植物顯著降低了土壤N2O的釋放，提高了土壤對CH4的吸收能力，3種主要溫室氣體(N2O、CH4和CO2)的凈釋放量預計將減少4.08 t CO2/(hm2?a)。甚至有研究者認為若在草坪上改種芒屬植物，土壤固碳量將有顯著提升[94]。第三，芒屬植物具有修復重金屬污染土壤的功能。得益于其優(yōu)良的抗氧化和光合能力以及根莖系統(tǒng)旺盛的新陳代謝和根際多種有益微生物，芒屬植物還具有吸附固定重金屬、去除有機污染物、促進碳沉積、改善土壤理化性質(zhì)、防止土壤侵蝕的能力[6]。芒、五節(jié)芒和奇崗的CO2固定效率高，還可有效吸收并富集大氣中的粉塵和土壤中的重金屬(Cd、As、Cu、Zn、Pb、Ti、Mn、Fe、Sr和Mo)及有機污染物(十氯酮等)，富集在自身體內(nèi)，利于改善不良的大氣和土壤環(huán)境，可用于重金屬污染地區(qū)的生物修復[71–72,95–96]，經(jīng)過3 a以芒屬植物為主的礦區(qū)綠化種植，混合植被的豐度是恢復前的10倍，恢復土壤中的微生物區(qū)系也比對照大得多。芒屬植物能忍受各種不利的環(huán)境，在污染土壤的生態(tài)修復、污染土壤和水資源的復墾等方面也有潛在的應用前景[6]。

3.6 其他應用

芒屬植物還可應用于藥用、栽培、建筑等方面。作為藥用，芒的花序可活血通經(jīng)，五節(jié)芒的根莖可利尿、止血，荻可清熱涼血[97]。作裝飾品，芒屬植物花序可生產(chǎn)干花，莖稈可用于編制手工藝品。作為建材，短毛荻在日本常被用作茅草屋頂?shù)母采w材料和家禽、馬、牛和寵物等的墊料[57]，荻和南荻的莖稈可用作建筑材料[98–99]。芒還可用來栽培食用菌，也可作為堆肥的組成部分以及作為發(fā)酵的原料[89], 其植株枯萎后的殘體亦可轉(zhuǎn)化為生物炭進行土壤改良，增加土壤保水性和肥力，灰燼還可以用于制造建筑復合材料五節(jié)芒可代替稻草大面積栽培香菇()、雙孢蘑菇()等多種食用菌[100–101]。有研究表明，芒的‘Purpurascens’品種對皮膚的傷口愈合和美白有促進作用[102]?？傊? 芒屬植物的應用范圍廣闊，尚未被開發(fā)利用的芒屬物種具有重要的研究意義和開發(fā)利用潛力。

4 展望

隨著研究的不斷深入，芒屬植物廣泛的生態(tài)適應性、高價值的潛在能源效益、多樣化的經(jīng)濟用途和強大的環(huán)保功能逐漸被認識和重視，展示出的對緩解能源短缺、環(huán)境惡化等諸多社會問題的潛力, 顯示出廣闊的開發(fā)利用前景。芒屬植物與甘蔗亞族成員間可廣泛雜交的特性目前已應用于栽培甘蔗的改良[103]，通過與分子育種和轉(zhuǎn)基因研究相結合, 極大促進其在生物能源、園林觀賞、生態(tài)恢復和加強惡劣環(huán)境耐受性等領域的遺傳改良和推廣利用。然而，芒屬植物作為生物能源作物，在遺傳改良、優(yōu)良品種選育、邊際土地大規(guī)模種植、高效轉(zhuǎn)化為生物燃料等方面仍需進一步努力[6]。經(jīng)濟的快速發(fā)展和人居環(huán)境改善的需求使得芒屬植物新品種的開發(fā)需求與日俱增[31]，目標產(chǎn)品的多樣化[104]和向更多不同氣候類型地區(qū)的推廣已成為芒屬植物未來培育工作必然的發(fā)展趨勢。由此可見，進一步深入發(fā)掘芒屬內(nèi)的豐富種質(zhì)資源，擴充芒屬栽培作物基因庫，助力新品種的培育勢在必行。芒屬內(nèi)物種多，尤其地區(qū)特有種質(zhì)資源多樣，但目前對該屬內(nèi)物種的重要性狀遺傳基礎研究、經(jīng)濟效益和生態(tài)改善等多方面的開發(fā)應用以及分子育種工作的開展仍主要停留在少數(shù)廣布物種，而特產(chǎn)于中國西南部的紅山茅和毛軸芒、喜馬拉雅-橫斷山特有的雙藥芒和尼泊爾芒、印度特有種、3日本島特有種和4非洲特有種都幾乎沒有得到開發(fā)利用。

這些地區(qū)特有種質(zhì)資源，或生存于高山冷涼缺氧環(huán)境，或生存于沿海大風環(huán)境和鹽堿土質(zhì)，或生存于亞熱帶干旱氣候，形態(tài)變異類型豐富，對特殊局地環(huán)境的適應能力強，能為芒屬作物育種和栽培地區(qū)推廣提供寶貴的遺傳材料。喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)環(huán)境極端惡劣，氣壓和氣溫低、氣溫波動大、紫外線強、霜凍頻繁、生長季短且暴雨頻發(fā)[105]，適應于這種氣候環(huán)境的植物，大多莖葉中具有發(fā)達的氣孔結構及通氣組織；葉片兩面的柔毛，可促進可見光的吸收、更多地捕獲熱量，還可降低雨水對植物組織的傷害風險；根系發(fā)達且在低溫下具有較強的吸收水分和無機鹽的能力；植物體內(nèi)有豐富的多糖、抗氧化物質(zhì)等的積累，使其能夠在高山低溫的環(huán)境下保持旺盛的呼吸、光合代謝活力[106]。特產(chǎn)于喜馬拉雅-橫斷山的雙藥芒和尼泊爾芒能夠充分適應當?shù)丨h(huán)境并演化出龐大的種群，形成自身獨有且復雜的生態(tài)地理結構和物種形態(tài)特征[7]，尤其雙藥芒種下變異豐富、可塑性強，是芒屬及其近緣類群育種工作中優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源[22]，具有很好的研究價值，應該對其加強挖掘和篩選，實現(xiàn)以實際生產(chǎn)應用為目標的遺傳改良和育種創(chuàng)新。此外，從觀賞價值上講，雙藥芒花序銀白色，尼泊爾芒花序金黃色，可作為彩色花序觀賞草在園林中應用，既可為秋季提供亮麗的色彩，又能為冬天增添溫暖感，以彌補景觀的單調(diào)。雙藥芒和尼泊爾芒較強的抗逆性和抗寒性，使其在園林綠化中可以適應不同的景觀要求，改善生態(tài)環(huán)境的同時還具有使植物景觀綠期延長的潛力。

另一方面，地區(qū)特有種具有獨特的地域優(yōu)勢和豐富的基因庫，且芒屬植物大多具備富含纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等理想的能源作物的特性，對日韓芒類群、雙藥芒類群以及非洲特有種進行脅迫抗性和纖維素含量等的測定研究，評價其作為能源作物應用的潛力，應作為后續(xù)芒屬種質(zhì)資源基礎研究的重要內(nèi)容。

目前對這些地區(qū)特有物種的關注僅局限于基礎性研究，其生長速度、環(huán)境適應能力、以及其根、莖、花、葉部的開發(fā)利用價值和它們在觀賞、能源、造紙、生態(tài)等方面的應用潛力都亟待深入探尋。對這些寶貴的種質(zhì)資源的進一步開發(fā)利用，能夠極大程度地拓展芒屬植物應用領域和地域范疇，從而使芒屬植物的應用前景愈加廣闊。

芒屬內(nèi)種質(zhì)資源豐富多樣，包含諸多地區(qū)特有類群。芒、五節(jié)芒和荻等少數(shù)地理廣域分布物種在生理學和遺傳育種學等方面的研究深度和在生物能源、園林觀賞等領域的應用廣度均遠遠大于屬內(nèi)其他物種，而具有耐極端高寒環(huán)境、適應于沿海及亞熱帶干旱氣候等優(yōu)秀特性的地區(qū)特有類群的關注度很低，尚停留于分類學和細胞學等基礎研究階段，具有巨大的開發(fā)潛力和極其重要的研究價值。目前，芒屬植物已在生物能源、園林觀賞、造紙、飼料、生態(tài)等方面發(fā)揮了重要的作用，且創(chuàng)造了相當可觀的經(jīng)濟價值和環(huán)境效益。對芒屬內(nèi)地區(qū)特有類群的進一步發(fā)掘和開發(fā)利用，可拓展芒屬植物應用的地區(qū)范圍，或通過貢獻育種材料而延伸芒屬植物應用領域，從而實現(xiàn)更多方面經(jīng)濟價值和生態(tài)效益，助力生態(tài)經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展。

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Research, Utilization Status and Application Prospects ofResources

FENG Shumin, HU Baoquan, MA Hongzheng*

(College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384, China)

The natural resources of 17 species in genuswere reviewed from the aspects of taxonomy, genetics, breeding and physiology, the current situation of resource utilization were summarized, and the application prospect and industrial value were further prospected. In addition, it was pointed out that the research depth and application degree of the taxa inwere extremely unbalanced, as the development and utilization of the endemic groups suitable for extreme environment was not enough. In order to comprehensively promote the development and utilization ofresources and assist the promotion of new varieties, it was proposed to strengthen the research and development of endemic germplasm resources within the genus, so as to realize much broader application prospects than now.

; Endemic taxa; Gardening; Bioenergy; Review

10.11926/jtsb.4491

2021-07-30

2021-11-02

國家自然科學基金項目(31800167)；天津農(nóng)學院校青年教師創(chuàng)新基金(2016JNYB05)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31800167), and the Project for Youth Teacher Innovation of Tianjin Agricultural College (Grant No. 2016JNYB05).

馮淑敏(1997生)，女，在讀碩士，研究方向為芒屬植物資源與育種。E-mail: 15248111643@163.com

E-mail: mahongzheng3584@sina.com