2020年調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施期間黃河口海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

王秀霞， 張培超， 楊艷艷， 李凡， 李少文， 徐炳慶， 張孝民， 王育紅

(山東省海洋資源與環(huán)境研究院， 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 煙臺(tái) 264006)

河口生態(tài)系統(tǒng)是陸海交互的集中地帶，在徑流、潮流和風(fēng)浪的共同影響下，河口水流與泥沙運(yùn)動(dòng)具有很強(qiáng)的非恒定性，從而形成重要、復(fù)雜且敏感脆弱的獨(dú)特河口生態(tài)系統(tǒng)[1]，河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定對(duì)所在地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)健康發(fā)展具有重要影響。中國(guó)黃河河口區(qū)屬于典型的河口生態(tài)系統(tǒng)，其餌料豐富，是魚類重要的產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)[2]。近幾十年來(lái)，由于黃河上、中游降水量減少、水土流失嚴(yán)重等自然因素影響以及人類活動(dòng)的干擾，黃河下游及入海口區(qū)域存在嚴(yán)重的水少沙多、水沙關(guān)系不協(xié)調(diào)的問(wèn)題[3-4]。為解決這一問(wèn)題，黃河“調(diào)水調(diào)沙”工程自2002年起逐年實(shí)施，通過(guò)對(duì)黃河干流和支流上的大型水庫(kù)進(jìn)行聯(lián)合調(diào)度，調(diào)節(jié)和控制下游的水沙關(guān)系，使下游河道的輸沙能力最大化，以減輕和沖刷下游河槽淤積，實(shí)現(xiàn)水沙平衡[5]。這期間黃河下游平灘徑流急劇升高，大量的淡水、泥沙、營(yíng)養(yǎng)鹽等在短期內(nèi)涌入黃河口海域，對(duì)其生態(tài)環(huán)境、浮游生物、漁業(yè)資源等產(chǎn)生較大影響[4，6-7]。因此，對(duì)黃河口海域生態(tài)系統(tǒng)研究非常必要。

浮游動(dòng)物主要攝食浮游植物，同時(shí)也是多種中上層魚類的餌料，是河口生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。近年來(lái)，針對(duì)黃河口及其鄰近海域浮游動(dòng)物的研究已有較多報(bào)道，馬靜等[8]對(duì)2007年夏季黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物的群落特征進(jìn)行了研究；王文杰等[9]對(duì)2010 年秋季黃河口及其鄰近海域中小型浮游動(dòng)物的群落特征進(jìn)行了研究；還有針對(duì)包含黃河口海域的渤海水域大范圍研究[10-14]，但針對(duì)調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施期間黃河口海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的研究少見(jiàn)報(bào)道。現(xiàn)利用2020年調(diào)水調(diào)沙工程期間黃河口海域浮游動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)該海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，并探討環(huán)境因子變動(dòng)對(duì)海域內(nèi)浮游動(dòng)物的影響，以期為黃河口海域海洋生物資源研究、生態(tài)環(huán)境保護(hù)以及黃河調(diào)水調(diào)沙的科學(xué)實(shí)施提供基礎(chǔ)資料和參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海區(qū)和樣品采集

2020 年于調(diào)水調(diào)沙工程前 (6月15—20日)、調(diào)水調(diào)沙工程中(7月4—9日)和調(diào)水調(diào)沙工程后(7月20—25日)對(duì)黃河口及鄰近海域進(jìn)行3次海上現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，調(diào)查范圍為37°20′N～38°09′N、119°07′E～119°40′E，在調(diào)查海域設(shè)置了7個(gè)斷面(A～G)，共23個(gè)站位(A1～A4、B1～B4、C1～C4、D2～D4、E2～E4、F2～F4、G3、G4)如圖1所示。

海上采樣和實(shí)驗(yàn)室樣品分析方法均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.9—2007)進(jìn)行。浮游動(dòng)物樣品采用淺海Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目孔徑505 μm，網(wǎng)長(zhǎng)度145 cm，網(wǎng)口面積0.2 m2)從底至表垂直拖網(wǎng)采集，樣品轉(zhuǎn)移至1 000 mL聚乙烯瓶中，立即用5%的甲醛海水溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室在Stemi 508體視顯微鏡下分析鑒定、計(jì)數(shù)，計(jì)數(shù)結(jié)果轉(zhuǎn)化為豐度，用單位海水中個(gè)體數(shù)(ind/m3)表示。表層溫度、表層鹽度和水深用CTD(Seabird911)溫鹽深傳感器現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。葉綠素a(Chl-a )濃度采用分光光度法測(cè)定，取1 000 mL水樣經(jīng)玻璃纖維濾紙(glass fiber filter，GF/F)濾膜抽濾，濾膜冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。取1 000 mL水樣經(jīng)0.45 μm醋酸纖維素膜抽濾，濾膜烘干稱重測(cè)定懸浮物含量。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Location of sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)分析

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)描述，定義Y>0.02 的種類為優(yōu)勢(shì)種；采用優(yōu)勢(shì)種更替率R表示3個(gè)調(diào)查階段之間浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種更替情況，計(jì)算公式如下。

(1)

(2)

式中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)；fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率;N為總個(gè)體數(shù)；a、b分別為兩個(gè)相鄰時(shí)期優(yōu)勢(shì)種數(shù)；c為兩個(gè)相鄰時(shí)期共同優(yōu)勢(shì)種數(shù)[15-16]。

采用Shannon-weaver 種類多樣性指數(shù)H′、Margalrf豐富度指數(shù)d和Pielou 均勻度指數(shù)J′研究浮游動(dòng)物群落多樣性，計(jì)算公式如下。

(3)

d=(S-1)/log2N

(4)

(5)

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)之比值；N為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)；S為種類數(shù)。

對(duì)浮游動(dòng)物的豐度x經(jīng)log2(x+1)轉(zhuǎn)換，應(yīng)用Primer6 軟件中Bray-Curtis相似性指數(shù)進(jìn)行聚類分析，并進(jìn)行多維度分析，進(jìn)而利用單因素相似性分析(one-way ANOSIM)檢驗(yàn)聚類組差異顯著性[17-18]，研究浮游動(dòng)物群落分布規(guī)律。

平面分布圖運(yùn)用Surfer 14(Golden Software，USA)繪制，單因素方差分析以及浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析利用R4.1.1軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 黃河口流量變動(dòng)

2020年調(diào)水調(diào)沙工程于6月24日啟動(dòng)，歷時(shí)約20 d，黃河口(利津站)流量自6月28日明顯升高，在7月3日達(dá)到最高值(圖2)。

2.2 環(huán)境因子時(shí)空分布

調(diào)查海域水溫在3次調(diào)查中呈逐漸升高趨勢(shì)[圖3(a)]，平均水溫分別為23.1、24.2和25.1 ℃，水平分布整體上表現(xiàn)為離岸高于河口、南部高于北部的特點(diǎn)，高值區(qū)均出現(xiàn)在南部海域F2站位附近。

與水溫變化趨勢(shì)不同，鹽度呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)[圖3(b)]，平均鹽度分別為29.1、27.4和27.3，水平分布上呈自河口向離岸逐漸升高的特點(diǎn)，在調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查鹽度變動(dòng)幅度較大，變化范圍為15.79～30.97，低值區(qū)位于黃河口近岸C2站位周圍，說(shuō)明近岸河口區(qū)鹽度受調(diào)水調(diào)沙影響較大。調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施前，黃河口鄰近海域懸浮物含量較低[圖3(c)]，隨著調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施，大量淡水短期內(nèi)流入，黃河口近岸海域懸浮物含量急速升高，在C1站位懸浮物達(dá)185.4 mg/L，從河口向外海逐漸降低，調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后，黃河口口門附近海域懸浮物含量有所降低，但南部近岸海域仍然較高，說(shuō)明調(diào)水調(diào)沙的影響持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施前葉綠素a濃度整體較低，平均濃度為3.04 μg/L，水平分布不均勻，呈現(xiàn)河口高于離岸、南部高于北部的趨勢(shì)，僅在河口區(qū)出現(xiàn)1個(gè)高值區(qū)[圖3(d)]，在調(diào)水調(diào)沙中和調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查平均濃度分別為5.25 μg/L和4.33 μg/L，均出現(xiàn)多個(gè)高值區(qū)，水平分布較均勻。

2.3 浮游動(dòng)物變動(dòng)特征

2.3.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查共采集浮游動(dòng)物34種，隸屬于9個(gè)門類，其中橈足類最多，共12種，占種類組成35.29%；其次是浮游幼蟲(chóng)11種，占32.35%；刺胞動(dòng)物門4種，占11.76%；被囊類2種，原生動(dòng)物類、端足類、磷蝦類、十足類和毛顎類各1種。全年共出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種11種，以暖溫性近岸低鹽類群和廣溫廣鹽類群為主。

按照調(diào)查時(shí)間統(tǒng)計(jì)，調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施期間浮游動(dòng)物種類組成呈遞增趨勢(shì)，分別采集17、21和22種。優(yōu)勢(shì)種更替率分別為55.56%和75.00%，強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)、長(zhǎng)尾類糠蝦幼體在3次調(diào)查中均為優(yōu)勢(shì)種；橈足類無(wú)節(jié)幼體、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和中華哲水蚤僅在調(diào)水調(diào)沙前調(diào)查為優(yōu)勢(shì)種；而夜光蟲(chóng)和嵊山秀氏水母僅在調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查時(shí)成為優(yōu)勢(shì)種；雙刺唇角水蚤僅在調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查為優(yōu)勢(shì)種。調(diào)水調(diào)沙期間黃河口海域浮游動(dòng)物豐度及生物量統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖4、圖5所示。

圖2 2020年黃河流量(利津站)Fig.2 Discharge of Yellow River in 2020 (Lijin station)

圖3 水溫、鹽度、懸浮物和葉綠素a水平分布Fig.3 Distribution of surface water temperature， surface salinity， suspended solids and Chl a concentration

圖4 調(diào)水調(diào)沙期間黃河口海域浮游動(dòng)物豐度及 生物量變化Fig.4 Changes of zooplankton abundance and biomass in the Yellow River estuary waters during water and sediment discharge regulation

2.3.2 時(shí)空分布

3次調(diào)查浮游動(dòng)物豐度呈遞減趨勢(shì)(圖4)，在調(diào)水調(diào)沙前平均豐度為58.09 ind/m3，調(diào)水調(diào)沙后僅11.13 ind/m3。單因素方差分析及多重比較分析表明， 3次調(diào)查間浮游動(dòng)物豐度差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。水平分布結(jié)果[圖5(a)]顯示，調(diào)查期間黃河口海域浮游動(dòng)物豐度水平分布變動(dòng)明顯。調(diào)水調(diào)沙前，調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度呈現(xiàn)中部低、周圍高的分布特點(diǎn)，密集中心位于B1和E4站位，豐度分別為81.40 ind/m3和160.74 ind/m3。調(diào)水調(diào)沙中，游動(dòng)物豐度呈現(xiàn)近岸海域高于遠(yuǎn)岸海域的分布特點(diǎn)，在D1站位和G2站位形成2個(gè)密集中心，豐度分別為70.00 ind/m3和46.15 ind/m3；調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查浮游動(dòng)物豐度與調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查分布趨勢(shì)一致，密集區(qū)位于近岸海域。

與豐度變化趨勢(shì)相同，浮游動(dòng)物生物量整體呈遞減趨勢(shì)(圖4)。調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查時(shí)，由于有海月水母的存在，使得生物量較高，分別為1 254.13 mg/m3和262.12 mg/m3，調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查，未采集到海月水母，浮游動(dòng)物生物量整體銳減，僅8.50 mg/m3。調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查，浮游動(dòng)物生物量水平分布整體表現(xiàn)為近岸海域高于離岸[圖5(b)]，在黃河入?？谔幒驼{(diào)查海域西南部較高；調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查時(shí)浮游動(dòng)物生物量整體分布較為均勻。

2.3.3 多樣性指數(shù)變動(dòng)

調(diào)查海域浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)(H′)整體較低，調(diào)水調(diào)沙前后沒(méi)有顯著差異(表1)，調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查時(shí)變化范圍在0.064～2.038，平均值為1.420，略高于調(diào)水調(diào)沙前調(diào)查(范圍0.746～1.987，平均值1.404)和調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查(范圍0.578～1.887，平均值1.350)。物種均勻度指數(shù)(J′)和物種豐富度指數(shù)(d)變化趨勢(shì)一致， 3次調(diào)查均呈遞增趨勢(shì)，調(diào)水調(diào)沙前調(diào)查與調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查之間差異顯著。

圖5 調(diào)水調(diào)沙工程期間黃河口海域浮游動(dòng)物豐度和生物量水平分布Fig.5 Distribution of zooplankton abundance and biomass distribution in the Yellow River estuary waters during water and sediment discharge regulation

表1 調(diào)水調(diào)沙工程期間黃河口海域浮游動(dòng)物群落多樣性指數(shù)變化Table 1 Variations of zooplankton community diversity indices in the Yellow River estuary waters during water and sediment discharge regulation

2.3.4 聚類分析

2020年調(diào)水調(diào)沙前、中、后期黃河口鄰近海域每個(gè)斷面浮游動(dòng)物聚類分析結(jié)果(圖6)顯示，在18.04%相似性水平上可以將浮游動(dòng)物群落分為3個(gè)組群：組Ⅰ包括調(diào)水調(diào)沙前A、B、C、D、E斷面和調(diào)水調(diào)沙中G斷面(組內(nèi)相似性為44.11%)，組Ⅱ包括調(diào)水前F、G斷面和調(diào)水調(diào)沙中A、B、C、D、E、F斷面(組內(nèi)相似性為29.42%)，組Ⅲ為調(diào)水調(diào)沙后全部斷面(組內(nèi)相似性為36.14%)。聚類結(jié)果的MDS壓力系數(shù)(Stress)為0.018，小于0.02，檢驗(yàn)結(jié)果(one-way ANOSIM)顯示，聚類組間差異極顯著(R=0.635，P<0.01)，聚類分組結(jié)果可信。SIMPER分析結(jié)果表明，對(duì)組Ⅰ相似性貢獻(xiàn)百分比大于5%的種類包括橈足類無(wú)節(jié)幼體、小擬哲水蚤和強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)等9種，相似性累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.51%；對(duì)組Ⅱ貢獻(xiàn)較大的種有夜光蟲(chóng)、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)、短尾類溞狀幼體和長(zhǎng)尾類糠蝦幼體等6種，相似性累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.51%；對(duì)組Ⅲ貢獻(xiàn)較大的種有擬長(zhǎng)腹劍水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)和長(zhǎng)尾類糠蝦幼體等7種，相似性累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.63%。

圖6 聚類分析Fig.6 Cluster analysis

2.4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系

應(yīng)用R軟件對(duì)浮游動(dòng)物豐度、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，調(diào)水調(diào)沙期間黃河口鄰近海域浮游動(dòng)物豐度與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系(R=0.164)，與葉綠素a濃度、水溫和懸浮物含量等呈負(fù)相關(guān)，并且與葉綠素a濃度負(fù)相關(guān)性(R=-0.282，P<0.05)達(dá)顯著水平(圖7)。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)與懸浮物含量呈正相關(guān)關(guān)系(R=0.041)，與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.26，P<0.05)。

3 討論

3.1 種類組成

研究表明，黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物種類多為近岸低鹽種和廣溫廣鹽種[19]。本次調(diào)查中共記錄浮游動(dòng)物34種(含11種浮游幼蟲(chóng))，其中橈足類12種，為調(diào)查海域內(nèi)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，浮游動(dòng)物種類以暖溫性近岸低鹽種和廣溫廣鹽種為主，與已有研究一致。1956年渤海海域中網(wǎng)浮游動(dòng)物共鑒定出87種[8，13](橈足類30種)；1982—1998年對(duì)渤海海域的歷次調(diào)查中，浮游動(dòng)物種類數(shù)均在50種以上[8，10-12]，2007年夏季馬靜等[8]對(duì)黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物進(jìn)行了研究，共記錄浮游動(dòng)物52種(浮游甲殼類動(dòng)物32種，其中橈足類16種)。與以上歷史調(diào)查相比，可以看出黃河口海域浮游動(dòng)物種類數(shù)較少，一方面可能是本次調(diào)查研究海域范圍相對(duì)較小，另一方面也可能是近年來(lái)受到黃河上、中游降水量等自然特性的改變和人類擾動(dòng)不斷增加的雙重影響，使得黃河口近岸海域形成高鹽低溫的環(huán)境，浮游動(dòng)物生境惡化。

種類數(shù)在調(diào)水調(diào)沙前、中、后3次調(diào)查中呈遞增趨勢(shì)，這可能是：調(diào)水調(diào)沙期間黃河徑流量增加，大量淡水流入調(diào)查海域，稀釋了海域內(nèi)高鹽的環(huán)境，并提升了海域內(nèi)海水溫度，從而形成低鹽、暖溫的溫鹽條件，較適合暖溫性近岸低鹽種浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面因?yàn)檎{(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施期間大量營(yíng)養(yǎng)鹽隨黃河沖淡水流入黃河口海域，導(dǎo)致海域內(nèi)浮游植物豐度暴增[20]，為浮游生物提供了充足的餌料，進(jìn)而使浮游動(dòng)物種類增多。

*表示顯著性水平P<0.05，**表示顯著性水平P<0.01，***表示顯著性水平P<0.001；直方圖表示因子的頻度分布，黑圓圈表示兩因子之間的散點(diǎn)圖，紅線表示兩因子之間的擬合曲線；橫、縱坐標(biāo)表示矩陣中對(duì)應(yīng)浮游動(dòng)物豐度(ind/m3)、多樣性指數(shù)、水溫(℃)、 鹽度(‰)、水深(m)、懸浮物濃度(mg/L)和葉綠素a濃度(μg/L)的數(shù)值圖7 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性Fig.7 Correlation between zooplankton and environmental factors

3次調(diào)查共出現(xiàn)11種優(yōu)勢(shì)種，調(diào)查間優(yōu)勢(shì)種更替明顯。強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)和長(zhǎng)尾類糠蝦幼體在3次調(diào)查中皆為優(yōu)勢(shì)種，為調(diào)查海域的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，作為海域內(nèi)傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)種的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)雖仍為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)度下降明顯[8，12，14]，而中華哲水蚤僅在調(diào)水調(diào)沙前成為優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度下降更加明顯。在20世紀(jì)90年代到21世紀(jì)初的調(diào)查中[8，12，14]，黃河口海域浮游動(dòng)物主要的優(yōu)勢(shì)種以中華哲水蚤、真刺唇角水蚤和強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)為主，馬靜等[8]在2007年調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)海域內(nèi)最重要的優(yōu)勢(shì)種為小擬哲水蚤和柱頭幼蟲(chóng)等個(gè)體較小的浮游動(dòng)物，而本次調(diào)查中未采集到柱頭幼蟲(chóng)。由此可見(jiàn)，近幾十年來(lái)，黃河口海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種更替明顯且頻繁，優(yōu)勢(shì)種組成發(fā)生了較大的變化。

3.2 浮游動(dòng)物時(shí)空分布

已有研究表明，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)黃河口海域浮游動(dòng)物分布有直接的影響[19，21]。本研究海域浮游動(dòng)物豐度和生物量在調(diào)水調(diào)沙前、中、后期均呈現(xiàn)明顯遞減趨勢(shì)，與優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)量及豐度遞減的趨勢(shì)相同，也證實(shí)了優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的影響作用。調(diào)水調(diào)沙前調(diào)查時(shí)，浮游動(dòng)物豐度和生物量均最高，以小擬哲水蚤、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的豐度值最高，生物量受海月水母的影響較大，可能的原因：一是調(diào)水調(diào)沙前黃河徑流趨于穩(wěn)定，黃河沖淡水與海水混合在河口區(qū)域形成低鹽環(huán)境，較適合世界廣布性的海月水母、廣溫廣鹽性的小擬哲水蚤與近岸低鹽性的中華哲水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的生長(zhǎng)；二是調(diào)水調(diào)沙前以強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)、橈足類為主要餌料的青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)、鳀(Engraulisjaponicus)、黃鯽(Setipinnataty)、鳳鱭(Coiliamystus)等小型中上層魚類處在產(chǎn)卵期，攝食強(qiáng)度較低[22-23]，客觀上促進(jìn)了浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育；三是調(diào)查海域位于萊州灣與渤海灣交界處，底層平均溫度在15 ℃以上[24]，調(diào)查中實(shí)測(cè)溫度19.0～25.5 ℃，較適宜的溫度使得調(diào)查海域海月水母水螅體橫裂發(fā)生時(shí)間較早，從而導(dǎo)致海月水母的爆發(fā)。調(diào)水調(diào)沙中和調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查時(shí)，浮游動(dòng)物豐度和生物量銳減，這一方面是由于中、后期調(diào)查時(shí)，以浮游動(dòng)物為主要餌料的小型中上層魚類結(jié)束產(chǎn)卵期進(jìn)入大量攝食期[22-23，25]，強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)、長(zhǎng)尾類糠蝦幼體、小擬哲水蚤及短尾類溞狀幼體等優(yōu)勢(shì)種類被大量攝食，使得浮游動(dòng)物豐度和生物量整體降低；另一方面，由黃河徑流入海形成的渤萊沿岸流逐漸增強(qiáng)，并分南、北兩路流動(dòng)，海月水母隨海流漂移，逐漸從黃河口海域移出，使得該海域浮游動(dòng)物豐度和生物量銳減。同時(shí)，黃河調(diào)水調(diào)沙期間大量泥沙在短時(shí)間內(nèi)涌入調(diào)查海域，使得海域內(nèi)水質(zhì)在一定程度上惡化，也是造成浮游動(dòng)物豐度和生物量銳減的一個(gè)原因。

聚類分析結(jié)果顯示，雖然不同斷面浮游動(dòng)物分布有差異，但不同調(diào)查時(shí)間浮游動(dòng)物差異更大，3個(gè)組群總體上是按照3次調(diào)查時(shí)間分組的，這說(shuō)明調(diào)水調(diào)沙工程的實(shí)施對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大。黃河口南部的F斷面和G斷面在調(diào)水調(diào)沙前與調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查有交叉，這可能是調(diào)水調(diào)沙實(shí)施過(guò)程中黃河徑流量增大，增強(qiáng)了黃河口外渤萊沿岸流流動(dòng)速度，帶動(dòng)了浮游動(dòng)物的混合。

3.3 生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

3次調(diào)查浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)平均值為1.39，這低于2007年夏季馬靜等[8]對(duì)黃河口及鄰近海域浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的研究，但高于20世紀(jì)90年代的調(diào)查數(shù)據(jù)[14，26]。研究表明，影響多樣性指數(shù)的因素有種類數(shù)、種間個(gè)體均勻度以及優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度，通常種類數(shù)和種間個(gè)體均勻度影響多樣性指數(shù)的大小，而優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度主要影響多樣性指數(shù)空間分布[7，27-29]。研究中種類、物種均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)在3次調(diào)查中均呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，而物種多樣性指數(shù)在調(diào)水調(diào)沙后調(diào)查時(shí)出現(xiàn)明顯降低，與上述研究結(jié)果不一致。推測(cè)可能的原因是：一方面，由于海月水母的存在，使得調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙中調(diào)查浮游動(dòng)物豐度和生物量偏高，在一定程度上影響了多樣性指數(shù)的大??；另一方面，調(diào)水調(diào)沙后，黃河徑流與渤海沿岸水、黃河口混合水和渤海中央水團(tuán)耦合，共同影響黃河口海域的水溫環(huán)境[30]，使水文環(huán)境復(fù)雜多變，在這樣的環(huán)境下，浮游動(dòng)物群落處于極不平衡的狀態(tài)，其多樣性指數(shù)也隨之下降。

物種多樣性指數(shù)是表征群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，通常與群落優(yōu)勢(shì)種更替率[31]等指標(biāo)結(jié)合來(lái)描述群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，優(yōu)勢(shì)種更替越頻繁、多樣性指數(shù)越低、多樣性指數(shù)變化越明顯則說(shuō)明研究海域的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性越差。研究結(jié)果表明，調(diào)查海域優(yōu)勢(shì)種在3個(gè)調(diào)查階段更替較為明顯，尤其以中、后期調(diào)查之間更替最為明顯，雖然調(diào)查海域物種多樣性指數(shù)在3個(gè)調(diào)查階段間變化不顯著，但整體處于較低水平，說(shuō)明調(diào)查海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。造成這種不穩(wěn)定狀態(tài)的主要原因可能是調(diào)水調(diào)沙期間大量泥沙涌入，使調(diào)查海域浮游動(dòng)物生境受到嚴(yán)重?cái)_動(dòng)。由此推測(cè)，黃河調(diào)水調(diào)沙工程的實(shí)施可能會(huì)在一定程度上影響黃河口海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

3.4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

河口生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系已有較多報(bào)道，陳洪舉等[32]通過(guò)對(duì)2006年夏季長(zhǎng)江口及其鄰近水域浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的研究，得出影響河口水域浮游動(dòng)物群落組成最重要的環(huán)境因子是鹽度；Li等[33]對(duì)珠江河口海域的研究也得出了類似的結(jié)論；馬靜等[8]對(duì)2007年夏季黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物群落研究時(shí)得出底溫、表鹽、水深是最能解釋浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子組合。本研究結(jié)果顯示，葉綠素a濃度對(duì)浮游動(dòng)物豐度影響較大，而水深對(duì)多樣性指數(shù)影響較大，推測(cè)原因是調(diào)水調(diào)沙對(duì)黃河口海域浮游動(dòng)物生境的擾動(dòng)引起的。調(diào)水調(diào)沙工程實(shí)施期間，黃河徑流突然增大，大量泥沙、營(yíng)養(yǎng)鹽等隨著水流涌入調(diào)查海域，使得調(diào)查海域短期內(nèi)水溫、鹽度、懸浮物等變動(dòng)幅度很大，打破了浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)平衡，浮游動(dòng)物很難在短期內(nèi)與環(huán)境因子建立穩(wěn)定的相關(guān)關(guān)系。因此，浮游動(dòng)物對(duì)調(diào)水調(diào)沙工程的響應(yīng)機(jī)制有待分析，多年的變動(dòng)規(guī)律有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)2020年調(diào)水調(diào)沙工程期間黃河口海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究，得出如下結(jié)論。

(1)調(diào)查共采集浮游動(dòng)物34種，以橈足類種類數(shù)最多，其次是浮游幼體和刺胞動(dòng)物，調(diào)水調(diào)沙期間浮游動(dòng)物種類數(shù)呈遞增趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種更替率較高。浮游動(dòng)物豐度和生物量呈遞減趨勢(shì)，水平分布整體表現(xiàn)為近岸海域高于離岸的特點(diǎn)。

(2)調(diào)查海域浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)(H′)整體較低，調(diào)水調(diào)沙前后沒(méi)有顯著差異，物種均勻度指數(shù)(J′)和物種豐富度指數(shù)(d)變化趨勢(shì)一致，均呈遞增趨勢(shì)，調(diào)水調(diào)沙前后差異達(dá)顯著水平。調(diào)水調(diào)沙工程在一定程度上影響黃河口海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

(3)調(diào)水調(diào)沙工程的實(shí)施對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響大于斷面對(duì)浮游動(dòng)物的影響，葉綠素a濃度和水深是影響浮游動(dòng)物的重要環(huán)境因子。