桃果實(shí)生長發(fā)育及維管束研究

韓子俊

（山西省忻州市原平農(nóng)業(yè)學(xué)校 山西忻州 034199）

在植物學(xué)分類上，桃屬于薔薇科（Rosaceae）桃屬（Amygdalus），也是我國主要的果樹栽培樹種。桃無論從產(chǎn)量、品質(zhì)，還是果實(shí)本身的特性來說，都具有很大的優(yōu)勢。所以，桃產(chǎn)業(yè)的大規(guī)模發(fā)展，對(duì)增加農(nóng)民收入，提高綜合國力都起著極為重要的作用。同時(shí)，通過桃種植生產(chǎn)，掌握桃生長發(fā)育的規(guī)律，對(duì)我國桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展及桃品種研究，有著極為重要的意義（圖1）。

圖1 栽培桃

一般認(rèn)為，桃栽植后2～3 年開始結(jié)果，4～5 年進(jìn)入盛果期，經(jīng)濟(jì)壽命15～25 年。

桃樹為淺根性果樹。水平根主要分布在10～40厘米土層中，以樹冠外圍附近最為集中。垂直根不發(fā)達(dá)，分布主要集中在5～15 厘米的淺土層中。地溫在0 ℃以上時(shí)，可以順利吸收同化氮素。一般來說，每年的5－7 月，是桃的生長高峰期。9 月底，是桃生長的第二次高峰期。桃耐寒性強(qiáng)而耐澇性差。根系對(duì)土壤的要求不高，一般在含氧量15%的土壤中，根系便可順利生長[1]。

桃樹枝條生長量大，干性弱。幼樹生長旺盛，樹冠成形快，一年中有2～3 次生長高峰，形成2～3 次副梢。與其他果樹相似，桃一般在結(jié)果多年以后，樹體長勢減弱，著生的短枝開始逐漸增多[2]。

桃花芽充實(shí)豐滿，屬于純花芽，生長于新梢的葉腋間。葉芽扁平而瘦弱，生長于樹梢末端或枝條的葉腋間。著生于樹體的頂芽屬于葉芽。桃樹的花芽包括單葉芽、單花芽及復(fù)芽。一般來說，復(fù)芽包括花芽和葉芽各1 個(gè)，也有的復(fù)芽包括1 個(gè)葉芽和2 個(gè)花芽，并且葉芽著生于中部[3]。

1 桃生長環(huán)境條件

桃樹適宜在年平均溫度8～17 ℃的冷涼溫和氣候條件下生長。在溫度為13～18 ℃時(shí)，桃樹能正常生長。在溫度為23～25 ℃時(shí)，桃果實(shí)可正常生長發(fā)育直至成熟。一般桃在-22～-25 ℃時(shí)發(fā)生凍害，有些品種在-15～-18 ℃即遭遇凍害。桃花芽萌動(dòng)后，-1.7～-6.6 ℃即受凍，開花期-1～-2 ℃受凍，幼果期-1.1 ℃受凍[4]。

桃的花芽分化受光照強(qiáng)度的影響較大。然而，如果夏季直射光過強(qiáng)，可引起樹干日灼。

研究表明，水分對(duì)桃樹的生長發(fā)育影響較大。桃在開花后，以及果實(shí)生長發(fā)育的第三個(gè)階段，尤其對(duì)水分的要求較大。但是，如果水分過多，容易引起裂核與裂果，甚至根部腐爛，直至樹體死亡。

桃樹最適宜的生長環(huán)境為pH 5.5～6.5 微酸性土壤。桃樹栽植忌重茬[5]。

2 果實(shí)生長發(fā)育的研究進(jìn)展

2.1 果實(shí)生長發(fā)育

植物需要一定量的低溫條件，才能開花，這個(gè)溫度就是需冷量。研究發(fā)現(xiàn)，一般桃在開花最低溫度的條件下，持續(xù)600～1200 小時(shí)，即可正常開花結(jié)果。許多桃品種葉芽與花芽的需冷量不盡相同，一般葉芽的需冷量為1000 小時(shí)左右，花芽的需冷量則為750～800 小時(shí)。所以，我國南方由于不能滿足需冷量要求，就會(huì)出現(xiàn)一些桃生長期間的異常狀況，有些樹體的花芽生長發(fā)育不一致，有些樹體的花芽甚至脫落，都是需冷量不足的表現(xiàn)。同時(shí)，需冷量還會(huì)影響花柱的生長發(fā)育，造成畸形花。另外，需冷量不足時(shí)，樹體枝條也會(huì)發(fā)育不良。研究表明，正常情況下，我國南方許多區(qū)域，每年2 月份花便會(huì)開放。但是，像白鳳等品種卻因?yàn)樾枥淞坎蛔?，不得不延遲到5 月才能開放。在四川潼南縣，桃樹出現(xiàn)的落蕾現(xiàn)象，也是需冷量不足的表現(xiàn)之一[6]。

研究認(rèn)為，子房或者子房及花的其他部分，經(jīng)過一系列的生長發(fā)育，共同構(gòu)成了果實(shí)。同時(shí)，根據(jù)不同生長發(fā)育過程，又可將果實(shí)分為不同類別。通常來說，子房發(fā)育而成的果實(shí)為真果，例如桃核和柑橘就是這樣發(fā)育而來?；ㄍ邪l(fā)育而成的果實(shí)為假果，例如梨和蘋果就是這樣的過程。生活中食用荔枝和龍眼的假果皮。核桃的子葉經(jīng)過生長發(fā)育，成為果實(shí)。

桃果實(shí)發(fā)育分三個(gè)階段，并呈現(xiàn)雙“S”形曲線，包括兩個(gè)迅速生長期和一個(gè)緩慢生長期（硬核期）。

第一個(gè)生長期，即果實(shí)第一個(gè)迅速生長期。此時(shí)期從受精后子房開始發(fā)育至果核開始木質(zhì)化。白色果核自核尖部呈現(xiàn)淡黃色為木質(zhì)化開始。桃果實(shí)的第一個(gè)生長期歷經(jīng)36～40 天[7]。

第二個(gè)生長期，即果實(shí)硬核期。在這個(gè)時(shí)期，果實(shí)體積緩慢增長，果核逐漸木質(zhì)化，長到該品種應(yīng)有大小和硬度。研究發(fā)現(xiàn)，不同的桃品種，硬核期經(jīng)歷的時(shí)間也不相同。晚熟品種的硬核期一般為45 天左右，中熟品種的硬核期一般為32 天左右，早熟品種的硬核期一般為15 天左右。在硬核期，胚的形態(tài)逐漸發(fā)生變化，最初為心形胚。隨著時(shí)間的推移，逐漸轉(zhuǎn)化為魚雷胚，然后為子葉胚。硬核期結(jié)束時(shí)，果實(shí)的整個(gè)胚珠已基本被子葉填滿。研究發(fā)現(xiàn)，在這個(gè)發(fā)育階段，胚的生長非常旺盛，而且，胚乳的生長發(fā)育也很快，逐漸發(fā)育為細(xì)胞胚乳，之后繼續(xù)生長發(fā)育，一直到達(dá)胚珠的合點(diǎn)端。研究發(fā)現(xiàn)，為給胚胎發(fā)育提供足夠的營養(yǎng)，在這個(gè)發(fā)育過程中，胚會(huì)逐漸退化消失。珠心組織在發(fā)育后期也同樣退化。這樣的生長發(fā)育過程形成的種子為無胚乳種子。研究發(fā)現(xiàn)，硬核期為種子生長的關(guān)鍵時(shí)期。胚生長發(fā)育結(jié)束時(shí)，硬核期結(jié)束，果實(shí)進(jìn)入第三個(gè)生長期。第三個(gè)生長期，即果實(shí)第二次迅速生長期。在這個(gè)時(shí)期，果實(shí)外觀特征主要表現(xiàn)為厚度明顯增加，果實(shí)表面逐漸平整，外果皮顏色逐漸加深，不同品種表現(xiàn)出應(yīng)有的品種色澤。同時(shí)，果實(shí)硬度逐漸下降，果面富有一定彈性。研究發(fā)現(xiàn)，在這個(gè)時(shí)期，果核內(nèi)干物質(zhì)含量的逐漸增加，這也是果實(shí)逐漸成熟的重要特征。果實(shí)在這個(gè)時(shí)期持續(xù)時(shí)間的長短，不同品種之間的差異較大。研究表明，早熟品種的第三個(gè)生長期時(shí)間較短。

2.2 果實(shí)各器官的生長發(fā)育

2.2.1 子房的發(fā)育桃的子房一般含有2 個(gè)胚珠，當(dāng)授粉受精結(jié)束后，其中的一個(gè)成為了果實(shí)的種子，另一個(gè)在生長發(fā)育過程中，逐漸退化消失。子房的頂部著生胚珠，花柱朝向珠孔的生長發(fā)育方向，胚珠一般倒立生長，腹縫線的邊緣與胚珠部分結(jié)合（圖2）。

圖2 子房的發(fā)育

2.2.2 種胚的發(fā)育在授粉成功后1～2 天的時(shí)間，受精過程即可進(jìn)行并完成。多數(shù)學(xué)者觀察發(fā)現(xiàn)，在花朵正常開放的情況下，能夠進(jìn)行正常的授粉，受精的成功率也比較高，且坐果率及結(jié)實(shí)率也相對(duì)偏高。研究表明，當(dāng)花粉生長發(fā)育到大蕾期時(shí)，已經(jīng)能夠形成正常的生命力。同時(shí)，隨著花蕾的逐漸發(fā)育，花粉和胚珠也逐漸發(fā)育成熟。

種胚的發(fā)育，是在授粉及受精成功完成后，歷經(jīng)一段較短的時(shí)間才逐漸開始的。

2.2.3 外果皮和中果皮的發(fā)育外果皮包括表皮毛、含葉綠素的表皮細(xì)胞和氣孔器等。研究發(fā)現(xiàn)，子房壁外表皮形成外果皮。隨著生長發(fā)育的進(jìn)行，外果皮細(xì)胞由原先的長方形逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檎叫?。而且，中果皮的生長發(fā)育受到外果皮的保護(hù)（圖3）。

圖3 果皮的發(fā)育

當(dāng)果實(shí)進(jìn)入第二個(gè)生長期后，也就是在開花后45 天左右，中果皮細(xì)胞便開始迅速生長發(fā)育。

2.2.4 內(nèi)果皮的發(fā)育及裂核的發(fā)生中果皮與內(nèi)果皮能夠被清晰分辨的時(shí)間，是在開花之后14 天左右。而且，位于子房壁內(nèi)部且緊貼子房壁的細(xì)胞在開花后7 天左右的時(shí)間開始出現(xiàn)活躍的分裂與分化。研究表明，在開花后30 天左右的時(shí)間后，木質(zhì)素沉積的速度明顯加快，并且，這個(gè)過程在開花后50 天左右的時(shí)間內(nèi)已經(jīng)基本完成。所以，裂核現(xiàn)象的發(fā)生，主要出現(xiàn)在這個(gè)時(shí)期[8]。

3 果實(shí)維管束生長發(fā)育

3.1 維管束概述

維管束是由原形成層分化而來的木質(zhì)部和韌皮部共同構(gòu)成的束狀組織。研究發(fā)現(xiàn)，在植物組織的初生韌皮部及初生木質(zhì)部之間，存在這樣的一個(gè)組織，它具有一定的分生能力，能夠在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間形成次生組織，增大它們之間的空間，這就是無限維管束，如裸子植物和雙子葉植物的維管束。有限維管束無形成層的分化，不能再行發(fā)展，如大多數(shù)單子葉植物的維管束（圖4）。

圖4 維管束

研究認(rèn)為，根據(jù)韌皮部和木質(zhì)部的排列方式不同，將維管束分為3 種排列方式。它們分別是輻射排列型、并生排列型及同心排列型。周韌維管束與周木維管束組成了同心排列型。周韌維管束一般位于蕨類植物的根狀莖和花絲中，周木維管束如香蒲、鳶尾根狀莖和葉的維管束。外韌維管束與雙韌維管束組成了并生排列型，外韌維管束一般位于種子植物的莖和葉中，雙韌維管束一般位于瓜類、茄類等植物的莖和葉中。輻射排列一般為種子植物根的特點(diǎn)。

在植物的個(gè)體發(fā)育中，由同類細(xì)胞構(gòu)成的組織，稱為簡單組織，如分生組織及薄壁組織。研究認(rèn)為，常見的周皮、韌皮部等全部屬于復(fù)合結(jié)構(gòu)或組織，維管束也是這樣的一種組織。

維管組織及維管束的出現(xiàn)，有利于水溶液和營養(yǎng)物質(zhì)的長距離運(yùn)輸。在系統(tǒng)演化上，從蕨類植物開始至種子植物，都有維管組織分化。種子植物（特別是被子植物）體內(nèi)的維管組織更為發(fā)達(dá)，更趨完善，使它們能夠正常生長發(fā)育，這也是維系品種生命活力的重要條件。

3.2 桃維管束的類型與分布

研究發(fā)現(xiàn)，毛細(xì)維管束屬于桃果實(shí)維管束的一種類型。在中果皮可以經(jīng)?？吹竭@樣的維管束。在分枝維管束上一般著生的就是這樣的維管束。分枝維管束是另一種常見的桃果實(shí)維管束的類型，它屬于一種次級(jí)維管束，在內(nèi)果皮維管束上能發(fā)現(xiàn)這樣的維管束。另外，在背維管束和腹維管束上，也能發(fā)現(xiàn)分枝維管束。骨干維管束包括種胚維管束與內(nèi)果皮維管束。

研究表明，桃果實(shí)中的維管束在桃生長發(fā)育過程中起著至關(guān)重要的作用。許多學(xué)者認(rèn)為，腔是毛細(xì)維管束固有的特點(diǎn)，它的不斷增大是隨著果實(shí)的生長而發(fā)生的。種仁生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)是由腹維管束提供和運(yùn)輸?shù)摹?nèi)果皮生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)是由背維管束提供通道進(jìn)而完成的。中果皮生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)是由從果柄處著生的維管束運(yùn)輸?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)滿足其生長發(fā)育需求的。

3.3 桃各維管束形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育特點(diǎn)

種胚維管束、內(nèi)果皮維管束及中果皮維管束組成了骨干維管束。不同類型的維管束具有各自的形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育特點(diǎn)，其中，種胚維管束是指在縫合線一側(cè)內(nèi)果皮（果核）中間的一條粗壯的維管束，起源于果柄，直接進(jìn)入到種仁，無分枝。研究發(fā)現(xiàn)，背維管束、中果皮維管束及內(nèi)果皮維管束，無論從著生部位還是在果實(shí)生長發(fā)育過程中起到的作用，都是有一定差異的（圖5、圖6）。

圖5 腹維管束

圖6 種胚維管束

研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)果皮外側(cè)爬伏或嵌生著許多維管束。其中，能夠明顯觀察到三條維管束，這三條維管束粗壯發(fā)達(dá)，位置固定。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，這三條組織結(jié)構(gòu)相對(duì)粗大的維管束，與裂核的形成存在密切的關(guān)系。兩條腹維管束位于內(nèi)果皮縫合線的兩邊，另一條位于腹維管束的對(duì)面，著生在背縫合線上。所以，研究這三條維管束的結(jié)構(gòu)和功能，對(duì)解開裂核發(fā)生的原因，有著極為重要的意義。

通過觀察發(fā)現(xiàn)，無論是粗大型的維管束，還是毛細(xì)維管束與分枝維管束，它們的存在對(duì)果實(shí)的生長發(fā)育都起著重要的作用。研究表明，在分支維管束上存在許多較細(xì)的維管束，還有一些起源于果柄的細(xì)小維管束，它們呈網(wǎng)狀密布于中果皮內(nèi)，這樣的維管束稱為毛細(xì)維管束。毛細(xì)維管束主要功能，是為中果皮的生長發(fā)育提供和運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)。

張珺等[9]指出，盛花后2 周左右，毛細(xì)維管束中的腔已經(jīng)存在。研究發(fā)現(xiàn)，通過一些網(wǎng)狀的維管束，維管束腔全部聯(lián)系在一起。在盛花后12 周左右，腔從原先的不規(guī)則形狀逐漸變得較為規(guī)則，并且基本保持不變。研究表明，在果實(shí)發(fā)育早期，腔內(nèi)含物較少，隨著腔體擴(kuò)大，內(nèi)含物也隨之增多，腔內(nèi)被一定的物質(zhì)染色。

潘葉等[6]通過對(duì)維管束進(jìn)行石蠟切片的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，一旦維管束的結(jié)構(gòu)和形態(tài)發(fā)生變化，影響其正常的生長發(fā)育時(shí)，便會(huì)出現(xiàn)裂核現(xiàn)象，還會(huì)出現(xiàn)果實(shí)的其他癥狀，例如常見的有果實(shí)的縫合線發(fā)生軟化腐爛等現(xiàn)象。高啟明等[10]提出在扁桃幼果中存在著呈網(wǎng)狀分布的維管束。所以，上述研究證明，在桃果實(shí)中存在的不同類型的維管束，它們的發(fā)育特點(diǎn)也不盡相同，在果實(shí)的整個(gè)生長發(fā)育期間起著各自固有的功能[11]。

4 結(jié)束語

桃是我國北方主栽果樹，通過對(duì)桃的生長發(fā)育、果實(shí)結(jié)構(gòu)及維管束等方面的研究，能夠更好地指導(dǎo)桃種植栽培。通過了解桃的生長特性與生長環(huán)境條件，掌握桃的果實(shí)生長發(fā)育過程，研究桃的果實(shí)器官的發(fā)育及桃維管束的生長發(fā)育特點(diǎn)等方面的技術(shù)，能夠進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)桃的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，服務(wù)桃種植栽培，助力鄉(xiāng)村振興。