楊軼晗，王彤，常宇飛，吳俊杰，王紫含，張丹

(長春大學，吉林 長春 130022)

0 引 言

全球變暖對自然生態(tài)系統(tǒng)和人類社會經(jīng)濟系統(tǒng)均產(chǎn)生巨大影響，是國際社會廣泛關(guān)注的重大生態(tài)環(huán)境問題[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)是重要的陸地碳匯，且森林碳匯是當前我國林業(yè)發(fā)展面臨的機遇和挑戰(zhàn)[2]。城市森林不但是城市生態(tài)的屏障，其植物與土壤在吸收固定大氣中CO2、減緩氣候變暖等方面也發(fā)揮著重要作用，是我國未來森林碳匯發(fā)展的重要組成部分[3-4]。Pouyat等[5]比較了美國6個不同城市土壤有機碳(Soil organic carbon，SOC)儲量的變化發(fā)現(xiàn)，城市土壤在固定大氣CO2方面具有巨大潛力；美國科羅拉多州城市綠地的SOC儲量大于天然草地、農(nóng)業(yè)用地和森林[6]。然而，隨著城市化的快速發(fā)展，城市生態(tài)環(huán)境也面臨著嚴峻挑戰(zhàn)。例如，城市化進程往往伴隨著森林土壤的大量擾動，尤其是城市森林凋落物常被以垃圾形式移除，這將會影響城市森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)與碳平衡過程[7]。已有研究表明，凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)外源碳輸入的主要形式，保留和去除凋落物將通過改變有機碳的供應(yīng)影響土壤有機碳庫的穩(wěn)定性，進而改變土壤有機碳礦化過程[8-10]。凋落物分解后進入土壤參與土壤生物化學轉(zhuǎn)換[11]，短時間內(nèi)會增加土壤有機碳中的活性組分，為土壤微生物提供營養(yǎng)物質(zhì)；凋落物長時間的輸入可以改善土壤的質(zhì)量[12]，從而對土壤有機碳礦化產(chǎn)生影響。Wang等[10]對亞熱帶針葉林的研究發(fā)現(xiàn)，保留凋落物使土壤有機碳礦化增加了33%，而凋落物去除后土壤有機碳礦化降低了22.6%。楊紅玲等[13]研究認為凋落物中的氮含量、木質(zhì)素含量和易分解有機物含量對土壤有機碳礦化產(chǎn)生顯著影響；王瑩等[14]認為森林土壤有機碳的礦化速率和累積礦化量與凋落物性質(zhì)和凋落物量有關(guān)。

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡對氣候變暖的反饋主要受SOC分解溫度敏感性的影響[15]。溫度敏感性系數(shù)(Q10)是衡量土壤有機碳礦化對溫度變化敏感性程度的重要指標，是土壤有機碳礦化過程對氣候變化反饋的重要屬性[16]。Q10值越大，說明土壤有機碳礦化對溫度的變化越敏感[17-18]。然而，城市森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物去除后如何影響土壤有機碳礦化及其Q10值的相關(guān)研究尚缺乏。本研究以長春市常見針葉樹種樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)林下土壤為研究對象，研究凋落物去除后對樟子松林下土壤化學性質(zhì)、有機碳礦化及其溫度敏感性系數(shù)變化的影響，旨在為城市森林凋落物的正確管理提供指導(dǎo)，為城市森林土壤碳匯功能維持及碳庫穩(wěn)定性提升提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于吉林省長春市長春公園(125°30′69″E，43°85′19″N)。長春市年均氣溫4.8 ℃，最高氣溫39.5 ℃，最低氣溫-39.8 ℃，平均降水量522～615 mm[19]。長春公園位于長春市中心城區(qū)，是以觀賞型花卉為主題、多種觀賞性植物與園林建筑相結(jié)合的城市森林公園，總面積66 hm2。公園內(nèi)喬木樹種主要有樟子松(PinussylvestrisL.var.mongolicaLitv.)、紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、黑皮油松(Pinustabuliformisvar.mukdensisUyeki)、山杏(Armeniacasibirica(L.)Lam.)、垂柳(Salixbabylonica)和白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)等。

1.2 土壤樣品采集

在研究區(qū)內(nèi)選取典型具有代表性的針葉樹種，即樟子松有凋落物林分(Pin+L，凋落物厚度2.5 cm)和無凋落物林分(Pin-L，去除凋落物1年后)，進行土壤樣品的采集。每個林分樣地大小為20 m×20 m，每個樣地采集土壤樣品3份。土壤類型為黑土，每份土壤樣品去除雜質(zhì)、石礫和根系后分為兩部分，一部分風干用于測定土壤化學性質(zhì)，另一部分放入冰箱4 ℃冷藏用于室內(nèi)培養(yǎng)實驗。

1.3 土壤化學性質(zhì)測定

土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤全氮(Total nitrogen,TN)含量采用凱氏定氮法；土壤電導(dǎo)率(Electrical conductance,EC)采用電極法測定；土壤pH值測定采用電位計法，水土比例為5∶1；土壤全磷(Total phosphorus,TP)含量采用高氯酸-硫酸法測定[20]。易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(Easy extraction glomalin-related soil protein，EEG)和總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(Total glomalin-related soil protein,TG)均采用考馬斯亮藍顯色法測定[21]。

1.4 土壤有機碳礦化及其溫度敏感性測定

采用室內(nèi)培養(yǎng)-堿液吸收法進行土壤有機碳礦化CO2排放量的測定。每個處理分別稱取相當于20 g干土重的新鮮土壤9份分別放入200 ml培養(yǎng)瓶中，添加去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量為田間最大持水量的60%，放于10 ℃、20 ℃和30 ℃條件下的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每個溫度下3個重復(fù)，在培養(yǎng)后的第1、3、6、11、18、34、50 d分別測定CO2排放量。土壤有機碳礦化溫度敏感性系數(shù)Q10值采用下式計算[22]：

Rs=aebt

(1)

Q10=e10b

(2)

式中：Rs為土壤有機碳礦化速率(土壤有機碳礦化累積CO2排放量除以相應(yīng)時間)；t為培養(yǎng)溫度(℃)；a為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)，表示0 ℃時土壤凈礦化速率；b溫度反應(yīng)系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理分析。應(yīng)用獨立樣本t檢驗對土壤化學性質(zhì)﹑土壤有機碳礦化CO2排放量﹑土壤有機碳礦化速率和溫度敏感性Q10值進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤化學性質(zhì)分析

樟子松林凋落物去除后，土壤pH、C/N和土壤電導(dǎo)率均降低，其中，pH值顯著降低了2.4%(P<0.05)，C/N與土壤電導(dǎo)率分別降低了14.6%和2.1%，但均未達到顯著水平；土壤全磷、全氮、土壤有機碳、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量增加，其中全氮、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和土壤有機碳含量分別顯著增加了53.1%、23.3%和30.8%(P<0.05)，全磷與總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量雖分別增加33.2%和26.4%，但均未達顯著水平(圖1)。

注：Pin+L和Pin-L分別代表樟子松林有凋落物林和無凋落物.不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note:Pin+L and Pin-L represent the retention and removal of litter of Pinus sylvestris var.mongolica,respectively.Different letters indicate significant differences between treatments.The same is as below.圖1 不同凋落物處理對土壤化學性質(zhì)的影響Fig.1 Effects of different litter treatments on soil chemical properties

2.2 凋落物去除對樟子松林土壤有機碳礦化速率的影響

不同培養(yǎng)溫度下，樟子松林有凋落物林分與凋落物去除林分土壤有機碳礦化速率表現(xiàn)出相似的變化特點(圖2)。培養(yǎng)前3 d的有機碳礦化速率均快速增加，而且除了在30 ℃條件下去除凋落物處理在培養(yǎng)第6 d土壤有機碳礦化速率達到峰值外，其余處理均表現(xiàn)為有機碳礦化速率在培養(yǎng)第3 d達到最大值，然后隨著培養(yǎng)時間的增加逐漸下降，直至第34 d趨于平緩。凋落物去除處理下有機碳礦化速率整體上高于有凋落物樟子松林土壤有機碳礦化速率，并且在10 ℃、20 ℃和30 ℃時平均土壤有機碳礦化速率分別提升1.17%、8.40%和16.4%(圖2)。

圖2 不同凋落物處理下土壤有機碳礦化速率Fig.2 Rates of SOC mineralization under different litter treatments

2.3 凋落物去除對樟子松林土壤有機碳礦化CO2累積排放量的影響

不同培養(yǎng)溫度下，各處理土壤有機碳礦化CO2累積排放量逐漸增加，且隨著溫度升高增加趨勢越明顯(圖3)。培養(yǎng)結(jié)束時，Pin-L，Pin+L處理在30 ℃下的土壤有機碳礦化CO2累積排放量分別是10 ℃的1.96和1.91倍，是20 ℃時的1.50和1.39倍。整體來說，樟子松林凋落物去除后土壤有機碳礦化CO2累積排放量高于有凋落物林分，且隨溫度上升差異逐漸增大，在10 ℃、20 ℃和30 ℃條件下，平均土壤有機碳礦化CO2累積排放量分別增加了6.70%、1.98%和9.67%(圖3)。

圖3 不同凋落物處理下土壤有機碳礦化CO2累積排放量Fig.3 Cumulative CO2 emissions from SOC mineralization under different litter treatments

2.4 凋落物去除對樟子松林土壤有機碳礦化溫度敏感性的影響

不同培養(yǎng)溫度20 ℃/10 ℃和30 ℃/20 ℃下，土壤有機碳礦化溫度敏感性系數(shù)Q10值具有一定差異(圖4)。20 ℃/10 ℃下，0～10 d內(nèi)Q10值急速上升，10 d后趨于平穩(wěn)，培養(yǎng)結(jié)束時表現(xiàn)為Pin+L>Pin-L。30 ℃/20 ℃下，Q10值總體表現(xiàn)為Pin-L>Pin+L?？梢钥闯?，隨著溫度升高去除凋落物后的土壤有機碳礦化溫度敏感性逐漸增大，而保留凋落物的土壤有機碳礦化溫度敏感性變小。整體看，去除凋落物后土壤有機碳礦化溫度敏感性隨溫度增加而變大，20 ℃/10 ℃增加0.51%，30 ℃/20 ℃增加8.99%。

圖4 不同凋落物處理土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值Fig.4 Temperature sensitivity of SOC mineralization under different litter treatments

2.5 土壤有機碳礦化及其溫度敏感性影響因素分析

RDA冗余分析結(jié)果(圖5)及各變量的解釋率顯著性水平見表1。軸1可解釋土壤有機碳礦化速率、累積排放量及有機碳礦化溫度敏感性的50.7%，EEG、TN、SOC和EEG/SOC對兩個軸變量的總解釋率分別為46.1%、42.3%和39.5%，且EEG和TN具有顯著影響(P<0.05)。

表1 土壤化學性質(zhì)對土壤有機碳礦化的解釋率Table 1 Interpretation rates of soil chemical properties to SOC mineralization

在10 ℃、20 ℃、30 ℃下，對土壤有機碳礦化速率影響較大的因素為SOC(10 ℃與20 ℃同)和TN；對土壤有機碳礦化量影響較大的因素為SOC、EEG和TN(20 ℃、30 ℃同)。對土壤有機碳礦化溫度敏感性影響最大的因素在20 ℃/10 ℃時為TP，在30 ℃/20 ℃時為EEG與TN。其中pH與EC的總解釋率較低，未達到顯著水平。

注：EEG：易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白；TN：全氮；SOC：土壤有機碳；TG：總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白；TP：全磷。A,B和C分別表示10 ℃,20 ℃和30 ℃的平均SOC礦化速率，D表示累積SOC礦化量;E,F和G分別為10 ℃,20 ℃和30 ℃的平均SOC礦化量;H和I分別表示20 ℃/10 ℃、30 ℃/20 ℃的溫度敏感性系數(shù)Q10值。Note:EEG：Easy extraction glomalin-related soil protein;TN:Total nitrogen;SOC:Soil organic carbon;TG：Total glomalin-related soil protein;TP:Total phosphorus.A,B and C implies SOC mean mineralization rates at 10 ℃,20 ℃ and 30 ℃,respectively;D represents the SOC cumulative mineralization;E,F and G signifies SOC mean mineralization amounts at 10 ℃,20 ℃ and 30 ℃,respectively;H and I implies temperature sensitivity of 20 ℃/10 ℃ and 30 ℃/20 ℃,respectively.圖5 土壤有機碳礦化指標與土壤化學性質(zhì)的RDA分析Fig.5 RDA analysis of SOC mineralization indexes and soil chemical properties

3 討 論

3.1 凋落物去除對土壤理化性質(zhì)的影響

凋落物是土壤有機碳的重要來源，同時也顯著影響土壤有機碳的周轉(zhuǎn)[23]。已有研究表明，森林凋落物影響土壤的養(yǎng)分釋放、生物化學過程及微生物生態(tài)組成，進而影響土壤化學性質(zhì)[24-25]。孫海等[26]研究發(fā)現(xiàn)，添加樹木凋落葉后會提高土壤pH；趙欣然等[27]研究發(fā)現(xiàn)，微生物量活性的降低抑制了有機磷的礦化從而降低了土壤全磷含量，并且土壤pH也會影響土壤全磷含量。本研究發(fā)現(xiàn)，去除凋落物后土壤pH、電導(dǎo)率顯著降低，而全磷、全氮、土壤有機碳、易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量有不同程度增加(圖1)，這可能是由于去除凋落物后土壤微生物中的好氣性細菌充分活躍增強了微生物量的活性[28]，另外，凋落物的去除還可能改變土壤表面碳源的供給和土壤水熱條件，影響土壤微生物群落組成，進而改變土壤化學性質(zhì)[29-30]。

3.2 凋落物去除對土壤有機碳礦化的影響

本研究中，樟子松林凋落物去除對土壤有機碳礦化速率及土壤有機碳礦化CO2累積排放量均具有明顯影響。凋落物通常會影響可溶性有機碳含量，進而影響其土壤有機碳礦化[31-32]。然而，相關(guān)研究結(jié)果存在一定不確定性。有研究認為，凋落物的存在提高土壤有機碳礦化，如張素彥等[33]認為凋落物可以增加有機質(zhì)和微生物可利用碳源，還可對土壤表面起保溫、保濕作用。也有研究認為，凋落物增加抑制土壤有機碳礦化，如內(nèi)蒙古草原凋落物層抑制土壤向外環(huán)境中釋放CO2[29]；海南熱帶雨林凋落物對土壤有機碳礦化具有抑制作用[34]；凋落物厚度增加對土壤CO2排放的減緩作用與凋落物自身分解釋放CO2的多少存在一定平衡關(guān)系[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，去除凋落物促進土壤有機碳礦化CO2累積排放量，與上述研究中后者結(jié)果表現(xiàn)一致。其原因可能在于去除凋落物后土壤微生物對SOC分解的影響，從而影響其土壤有機碳礦化。土壤微生物主要由細菌構(gòu)成，尤其是分布于土壤表層的好氣性細菌，其生物量占到了細菌總生物量的80%以上[36]。去除凋落物后好氣性細菌的充分活躍加強了土壤有機碳礦化[28]。此外，土壤有機碳礦化可能受其他因素影響，如土壤孔隙度、凋落物覆蓋厚度和溫度等。

3.3 凋落物去除對土壤有機碳礦化溫度敏感性的影響

土壤有機碳礦化溫度敏感性通常用Q10值來表示。Q10值不只是對溫度敏感性的一種量度，而是對溫度、根系微生物活性、水分條件和其他因子的綜合作用結(jié)果。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值隨基質(zhì)的惰性增加而增大[37-38]，此時去除凋落物能增加土壤有機碳礦化溫度敏感性。也有研究表明，添加凋落物降低了土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值，原因可能是添加凋落物縮小了土壤表面晝夜溫差從而導(dǎo)致溫度敏感性降低[39]。此外，土壤底物的質(zhì)量也是影響土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值的重要因素[37]。

本研究中，樟子松林下土壤去除凋落物后土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值的變化表現(xiàn)不一，20 ℃/10 ℃下溫度敏感性Q10值降低(圖4)，而30 ℃/20 ℃下隨著溫度升高溫度敏感性隨之增加(圖4)。Q10值受多種因素影響，特別是水分平衡影響可溶性有機底物的擴散[16]，而凋落物去除勢必導(dǎo)致土壤水分的大量流失，從而對土壤溫度敏感性產(chǎn)生巨大影響。土壤微生物群落的改變也引起了土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值的變化[40]。不同的微生物群落活性有其特定的適應(yīng)范圍，如Biasi研究發(fā)現(xiàn)，高溫時由于革蘭氏陽性菌數(shù)量增加、革蘭氏陰性菌和真菌數(shù)量降低，土壤呼吸Q10值也相應(yīng)的發(fā)生了變化[40]。去除凋落物后，土壤的微生物群落由于外部環(huán)境的改變勢必隨之發(fā)生變化，這也相應(yīng)影響了土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值。本研究通過RDA冗余分析比較與土壤有機碳礦化溫度敏感性相關(guān)的變量發(fā)現(xiàn)，全磷、全氮、易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白以及土壤有機碳含量是影響其主要因素(圖5)，而這些因素同樣與土壤微生物息息相關(guān)。

4 結(jié) 論

(1)樟子松林凋落物去除直接影響土壤化學性質(zhì)，pH顯著降低，全氮、易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和土壤有機碳含量顯著增加。

(2)凋落物去除對土壤有機碳礦化具有一定影響。凋落物去除后土壤有機碳礦化速率和礦化量均增加，且二者均隨溫度升高差異增大，土壤有機碳礦化速率在10 ℃、20 ℃和30 ℃條件下分別增加了1.17%、8.40%和16.4%；土壤有機碳礦化累積CO2排放量在10 ℃、20 ℃和30 ℃時分別增加了6.70%、1.98%和9.67%。

(3)凋落物去除后土壤有機碳礦化溫度敏感性Q10值增加，20 ℃/10 ℃平均增加0.51%，30 ℃/20 ℃平均增加8.99%。