張 羽,蔡竟芳,萬 云,高海燕,孫 凱,沈一欒,阿斯哈,李紅麗 ,*

1 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護學(xué)院,北京 100083 2 南京大學(xué)生命科學(xué)院,南京 210073 3 鄂爾多斯生態(tài)環(huán)境職業(yè)學(xué)院,鄂爾多斯 017010

生物入侵已成為破壞濕地生態(tài)系統(tǒng)日益嚴(yán)重的生態(tài)問題,是繼生境破壞和破碎化之外對生物多樣性有嚴(yán)重影響的又一威脅因素[1],外來入侵種能夠在短時間內(nèi)占據(jù)廣泛的空間快速繁殖,引起本地物種種群特性的變化,造成本地物種的消失甚至滅絕,破壞生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[2]。外來入侵種往往會導(dǎo)致生境破碎化,通過競爭或者直接占據(jù)本地種生態(tài)位從而排擠本地種,或者與本地種競爭資源,使本地物種的種類和數(shù)量減少,物種多樣性降低,一些種群的遺傳多樣性降低,甚至導(dǎo)致本土物種瀕?；驕缃^[3—4]。鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)被稱為水域的“癌細(xì)胞”,擴展蔓延速度快,可以在很短時間內(nèi)渡過適應(yīng)期,依靠其繁殖優(yōu)勢和擴展能力,迅速增加種群數(shù)量,很快在入侵成功的生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要生態(tài)位,對原生態(tài)系統(tǒng)造成破壞[5]。研究表明鳳眼蓮可以在水面擴散形成致密層,降低水下植物的可利用光資源,占據(jù)生態(tài)位和生境,使本地種失去競爭能力[6—7],進而導(dǎo)致沉水植物種間關(guān)系改變,甚至?xí)l(fā)沉水植物的死亡。沉水植物的死亡又使水體中溶解氧含量降低,導(dǎo)致其他魚類死亡,使生態(tài)鏈?zhǔn)テ胶鈁8]。

沉水植物是河流、湖泊等濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要初級生產(chǎn)者,為濕地動物提供豐富的食物,還可以為它們提供棲息環(huán)境和繁殖場所[9],對生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定有著重要作用[10—11]。沉水植物在水體中占據(jù)的生態(tài)位相同,生長期也大致相近,必然存在種間競爭關(guān)系[12]。植物間的相互作用直接影響植物個體的生長發(fā)育、形態(tài)特征,同時也影響植物群落的分布乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[13—14]。并且,植物間相互作用的關(guān)系和強度也會隨著環(huán)境因子的變化而變化[15—16]。其中濕地植物入侵也是影響沉水植物生長和種間關(guān)系變化的環(huán)境因子之一。外來植物入侵過程通常被分為引入階段、建群階段和擴散階段,但在實際調(diào)查中很難界定這不同階段的界限和范疇。故此,研究中更多使用入侵種覆蓋范圍、植株密度等指標(biāo)來實現(xiàn)入侵程度的衡量[17],入侵植物重要值涵蓋入侵植物的數(shù)量、高度、蓋度,眾多研究采用此指標(biāo)來分析入侵程度對本地物種的影響[18—19]。而在外來植物入侵過程中對本地種的影響并非單純的抑制作用[20—21],李安定等人對空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的研究發(fā)現(xiàn)本地種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為隨空心蓮子草重要值先增加后減少,并且在水生和濕生環(huán)境中蓮子草的臨界重要值也不同[22]。而關(guān)于鳳眼蓮入侵程度對沉水植物生長和種間關(guān)系的研究鮮見報道。

目前針對外來植物鳳眼蓮的入侵機制,以及入侵植物對本地單一沉水植物的影響有一定的報道,而關(guān)于鳳眼蓮入侵程度對沉水植物生長及種間關(guān)系影響的研究相對缺乏。本文通過控制實驗,設(shè)計入侵植物鳳眼蓮不同入侵程度(以鳳眼蓮不同株數(shù)形成水面覆蓋程度設(shè)定),定量分析研究鳳眼蓮入侵程度對沉水植物生長和種間關(guān)系的影響。試圖解決以下問題：(1)鳳眼蓮不同入侵程度對沉水植物生長指標(biāo)的影響如何變化？(2)鳳眼蓮不同入侵程度對沉水植物種間關(guān)系有什么影響？(3)鳳眼蓮不同入侵程度對水質(zhì)如何影響？(4)鳳眼蓮入侵、沉水植物生長及水體理化性質(zhì)之間如何相互影響？

1 材料與方法

1.1 實驗材料

金魚藻(Ceratophyllumdemersum)是金魚藻科金魚藻屬的沉水性多年生水草,花期6—7月,果期8—9月。金魚藻多生長于小湖泊靜水處,于池塘、水溝等處常見,生命力較強,適溫性較廣,在水溫低至4℃時也能生長良好。為魚類的餌料,也可作為豬的飼料[23]。

黑藻(Hydrillaverticillata)是水鱉科黑藻屬的單子葉多年生沉水植物,花果期5—10月。廣布于池塘、湖泊和水溝中。喜陽光充足的環(huán)境,環(huán)境蔭蔽則植株生長受阻,在15—30℃的溫度范圍內(nèi)生長良好,越冬不低于4℃。適宜淺水綠化、室內(nèi)水體綠化,是良好的沉水觀賞植物[24]。

鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)是雨久花科鳳眼藍(lán)屬的漂浮性水生植物,被列入世界百大外來入侵種之一,廣布于中國長江、黃河流域及華南各省。喜歡溫暖濕潤、陽光充足的環(huán)境,適應(yīng)性很強。適宜水溫18—23℃,超過35℃也可生長,氣溫低于10℃停止生長,具有一定耐寒性。喜歡生于淺水中,隨水漂流,繁殖迅速。生命力頑強,在干旱環(huán)境下種子也可保存15—20a[25]。

1.2 實驗設(shè)計

實驗所需要的沉水植物及相關(guān)實驗材料均取自北京奧林匹克森林公園,并協(xié)同水體,帶回實驗區(qū)域進行培養(yǎng)。

實驗采用雙因素設(shè)計,包括鳳眼蓮入侵程度3種模式和鄰株狀態(tài)3種定植模式。設(shè)置鳳眼蓮入侵程度3種模式,包括無入侵,入侵程度蓋度約25%(以鳳眼蓮入侵植物1株),入侵程度蓋度約75%(以鳳眼蓮入侵植物3株)。鄰株狀態(tài)3種定植模式,分別為沉水植物金魚藻無種間競爭模式、沉水植物黑藻無種間競爭模式、兩個物種混種存在種間競爭模式。實驗共9種處理,分別是：(1)無入侵金魚藻單種模式；(2)無入侵黑藻單種模式；(3)無入侵金魚藻和黑藻混種模式；(4) 鳳眼蓮蓋度約25%金魚藻單種模式；(5) 鳳眼蓮入侵蓋度約25%黑藻單種模式；(6) 鳳眼蓮入侵蓋度約25%金魚藻和黑藻混種模式；(7) 鳳眼蓮蓋度約75%金魚藻單種模式；(8) 鳳眼蓮入侵蓋度約75%黑藻單種模式；(9) 鳳眼蓮入侵蓋度約75%金魚藻和黑藻混種模式(圖1)。

2018年8月20日,實驗植株均取自北京奧林匹克森林公園。將生長健壯,長勢均一的金魚藻與黑藻分別剪取約8 cm長的帶芽莖段作為實驗材料,定植在的實驗容器(上徑29 cm,下徑27 cm,高38 cm)中,實驗基質(zhì)底泥采自北京市野鴨湖濕地公園?；|(zhì)深度約為10 cm,有機質(zhì)含量為 (0.797±0.050) g/kg,總氮含量為 (0.105±0.030) g/kg,總磷含量為 (0.146±0.060) g/kg。植株種植完畢在桶內(nèi)水體表面放置0株、1株或3株入侵植物鳳眼蓮,分別模擬鳳眼蓮入侵程度為0、25%和75%的沉水植物生長環(huán)境(圖1)。實驗設(shè)置5組重復(fù)。每2—3天澆水一次,水體為未經(jīng)處理的普通自來水。

實驗于北京市海淀區(qū)北京林業(yè)大學(xué)三頃園苗圃內(nèi)進行,實驗時間為2018年8月27日至10月13日,共48天。

實驗結(jié)束收獲前首先用取水管于每個處理取15 mL水樣用于水質(zhì)檢測,然后小心取出植物進行生長指標(biāo)測定。

圖1 實驗設(shè)計圖Fig.1 Experimental design 實驗設(shè)計9個處理,每個處理設(shè)置5組重復(fù),共45組樣品

1.3 數(shù)據(jù)分析

實驗結(jié)束后,分別收獲入侵植物鳳眼蓮,及各個處理容器中的沉水植物。沉水植物測量生長指標(biāo)包括株高,分節(jié)數(shù)和分枝數(shù)。將收獲的沉水植物整株放入信封內(nèi),于烘箱中70゜C烘至恒重(超過48 h),分別稱量各部分生物量并計算總生物量。由于入侵植物鳳眼蓮主要作為處理環(huán)境所用,沒有進行細(xì)分各個指標(biāo)。

對于各個實驗容器的水體,進行測定水體中的總氮、總磷和水體透明度。其中利用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定水體中的總氮含量、利用鉬酸銨分光光度法測定水體中總磷含量,利用塞氏盤法測定水體中的透明度。

根據(jù)烘干稱重得到的單株生物量并采用對數(shù)響應(yīng)比lnRR(ln response ratio)來計算沉水植物的種間競爭系數(shù)[26],采用公式如下：

lnRR=ln(B+/B0)

式中,B+為有競爭關(guān)系時平均單株生物量,B0為無競爭關(guān)系時平均單株生物量。

相對鄰體效應(yīng)指數(shù)的數(shù)值范圍為-1—1,其中值小于0時,表示種間關(guān)系中鄰株對植物的生長產(chǎn)生抑制作用,值越大表示鄰體競爭效應(yīng)越??；當(dāng)RNE數(shù)值大于0時,則表示種間關(guān)系中鄰株對植物的生長產(chǎn)生促進作用,值越大表示鄰體促進效應(yīng)越大。

采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)分別檢驗鳳眼蓮入侵程度與種植模式及兩者交互作用對金魚藻和黑藻生物量、株高、分枝數(shù)和分節(jié)數(shù)的影響,以及水體中總氮、總磷和透明度的影響。在進行方差分析前,對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗。用單因素方差分析不同處理下相對鄰體效應(yīng)指數(shù)處理間是否存在顯著性差異。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行。使用Duncan方法進行顯著性檢驗(P<0.05)。使用結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation model, SEM)分析鳳眼蓮入侵強度以及水體理化性質(zhì)對沉水植物生長的影響大小,利用SEM的標(biāo)準(zhǔn)回歸化系數(shù),即指標(biāo)間的路徑系數(shù)量化鳳眼蓮入侵或水體性質(zhì)對沉水植物生長的影響程度。在構(gòu)建初始模型時,假設(shè)沉水植物群落、入侵植物群落、水體理化性質(zhì)任意兩個變量之間,及變量的指標(biāo)之間都會產(chǎn)生相互作用,這樣的模型為飽和模型。通過刪除不顯著的變量關(guān)系(P>0.05的路徑),或者基于不同變量之間的殘差協(xié)方差來增加變量關(guān)系,對初始模型進行修改。利用χ2(當(dāng)P>0.05模型擬合較好),擬合指數(shù)(CFI; 當(dāng)CFI>0.95模型擬合較好)和近似的均方根誤差(RMSEA; 當(dāng)RMSEA<0模型擬合較好)評估整體模型。在Sigma Plot 14.0中進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳳眼蓮入侵程度和定植模式對沉水植物金魚藻生長繁殖的影響

鳳眼蓮入侵程度對沉水植物金魚藻生物量、分枝數(shù)具有顯著影響,定植模式對金魚藻生物量也具有顯著影響,同時兩者的交互作用對金魚藻所有的生長繁殖指標(biāo)如生物量、株高、分枝數(shù)和分節(jié)數(shù)均具有顯著影響(表1)。

鳳眼蓮不存在時,金魚藻生物量、株高、分枝數(shù)和分節(jié)數(shù)均為單種模式高于混合模式(圖2)；隨鳳眼蓮蓋度增加,金魚藻生物量顯著減少,株高有所降低,但變化不顯著,金魚藻分枝數(shù)則顯著增加。同時,隨鳳眼蓮蓋度增加,金魚藻各生長指標(biāo)如株高、分枝數(shù)和分節(jié)數(shù)先是混合模式高于單種模式,之后趨勢相反(圖2)。

表1 鳳眼蓮入侵程度和定植模式對沉水植物生長指標(biāo)及水質(zhì)影響的方差分析表

2.2 鳳眼蓮入侵程度和定植模式對沉水植物黑藻生長繁殖的影響

鳳眼蓮入侵程度、定植模式和兩者的交互作用對沉水植物黑藻株高、分枝數(shù)和分節(jié)數(shù)均顯著影響,而對生物量無顯著影響(表1)。

鳳眼蓮不存在時,黑藻生物量、株高、分枝數(shù)和分節(jié)數(shù)均為單種模式高于混合模式(圖3)；隨著鳳眼蓮入侵,但是其蓋度較小時,黑藻生物量有所降低,其生物量和株高單種模式小于混合模式,而分節(jié)數(shù)卻趨勢相反；隨著鳳眼蓮蓋度增加,黑藻的各項生長繁殖指標(biāo)均降低,且均為單種模式高于混合模式(圖3)。

圖2 鳳眼蓮入侵程度和定植方式對金魚藻生長繁殖指標(biāo)的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effects of different invasive degree of Eichhornia crassipes on the growth index of Ceratophyllum demersum (Mean+SE) 不同小寫或大寫字母表示不同入侵程度同一模式下差異顯著(P<0.05)

圖3 鳳眼蓮入侵程度和定植方式對黑藻生長繁殖的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effects of different coverage of Eichhornia crassipes on the growth index of Hydrilla verticillate (Mean+SE) 不同小寫或大寫字母表示不同入侵程度同一模式下差異顯著(P<0.05)

圖4 鳳眼蓮入侵程度對沉水植物種間關(guān)系的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effects of different coverage of Eichhornia crassipes on the interspecies relationship of submerged plants (Mean+SE) 不同小寫或大寫字母表示不同入侵程度同一模式下差異顯著(P<0.05)

2.3 鳳眼蓮入侵程度對金魚藻和黑藻種間關(guān)系的影響

當(dāng)鳳眼蓮不存在時,兩種沉水植物金魚藻和黑藻種間關(guān)系指數(shù)均小于0,說明此時兩種沉水植物單種生物量高于混種,種間關(guān)系表現(xiàn)為競爭作用；隨著鳳眼蓮入侵,兩種沉水植物種間關(guān)系指數(shù)均大于0,表明其沉水植物單種模式生物量小于混種模式,種間關(guān)系表現(xiàn)為促進作用,說明隨著入侵脅迫變化,物種間的競爭關(guān)系削弱,而轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M作用共同抵御其脅迫生境。但隨著其鳳眼蓮入侵程度增加,兩者的種間關(guān)系指數(shù)又變回小于0,表明兩者又呈現(xiàn)了競爭作用(圖4) 。

2.4 鳳眼蓮入侵程度和定植模式對水質(zhì)的影響

鳳眼蓮入侵程度、定植方式和兩者的交互作用均對水體的透明度顯著影響,同時定植模式對水體的總磷含量具有顯著影響,其余均無顯著影響(表1)。

隨鳳眼蓮蓋度增加,水體中總氮TN含量無顯著變化,總磷TP含量先略微上升后下降,但受鳳眼蓮入侵程度影響不顯著。當(dāng)鳳眼蓮不存在時,水體透明度較低；隨鳳眼蓮蓋度增加,水體透明度先增加后略微降低,但仍高于沒有鳳眼蓮入侵的對照組,說明鳳眼蓮對水體透明度有輕度凈化作用(圖5)。

圖5 鳳眼蓮入侵程度和定植方式對水質(zhì)的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Effects of different coverage of Eichhornia crassipes on water quality (Mean+SE) 不同小寫或大寫字母表示不同入侵程度下同一定植模式差異性顯著(P<0.05)；ns代表無顯著性差異,*,**分別表示顯著性差異P<0.05、P<0.01

2.5 鳳眼蓮入侵和水環(huán)境因子對沉水植物生長影響的結(jié)構(gòu)方程模型分析

在相關(guān)性分析基礎(chǔ)上,選取影響沉水植物群落特征的因素,通過建立模型、擬合模型、評價和修正模型后得到了沉水植物群落與入侵植物群落、水體理化性質(zhì)相互關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型(圖6)(χ2=4.512,CFI=0.98,RMSEA=0.002)。沉水植物群落特征與株高、生物量、分枝數(shù)、分節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān),其中與生物量相關(guān)系數(shù)最高,為0.439；其次為株高,相關(guān)系數(shù)為0.318。入侵植物群落特征與鳳眼蓮生物量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.708。水體理化性質(zhì)與透明度、TN、TP呈顯著正相關(guān),其中與TN相關(guān)系數(shù)最高,為0.625。植物入侵和TN等水體理化性質(zhì)增加對沉水植物群落特征均有顯著負(fù)向影響(P<0.05),路徑系數(shù)分別為-0.487和-0.657。同時,入侵植物群落與水體理化性質(zhì)也具有顯著的相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.246,說明入侵植物群落與水體理化性質(zhì)相互影響,并且水體理化性質(zhì)較入侵植物對沉水植物影響更大。

圖6 入侵植物群落、沉水植物群落與水體理化性質(zhì)相互關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.6 SEM of the relationship between invasive plant community, submerged plant community and the physical and chemical properties of water 橢圓代表潛在變量,長方形代表可測變量,圓代表殘差,雙箭頭表示相關(guān)系數(shù),單箭頭表示路徑系數(shù)

3 討論

3.1 鳳眼蓮入侵程度和定植模式對沉水植物生長繁殖指標(biāo)的影響

植物入侵程度的影響主要與植物本身入侵性,及本地物種群落的脆弱性,群落的空間尺度大小等密切相關(guān)。研究表明黃頂菊(Flaveriabidentis)的入侵顯著降低了植物群落的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)[27],其它研究表明隨著反枝莧(Amaranthusretroflexus)入侵程度的增加,本地群落植物的物種數(shù)、株高及生物量均顯著降低[28]；而在加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)中度和重度入侵區(qū)域群落生物多樣性顯著下降,而輕度入侵區(qū)域群落多樣性則無顯著變化[20]。本研究結(jié)果與以往研究類似。

入侵植物鳳眼蓮具有較大的生態(tài)位寬度及較強的繁殖能力,對環(huán)境的適應(yīng)能力極強,大量繁殖后可占據(jù)極大的空間。較強的資源利用能力使得鳳眼蓮可以成功入侵本地沉水植物群落并進一步擴散造成危害。夏秋季是鳳眼蓮和沉水植物的生長旺盛期,在此時段外來物種入侵對本地物種多樣性的負(fù)作用也相對顯著[29]。本實驗中鳳眼蓮的入侵使沉水植物的總生物量及株高明顯降低,同時對不同種類的沉水植物影響效果也不同。鳳眼蓮入侵使金魚藻生物量降低了約2.4倍,黑藻的生物量則降低了約1.5倍,對金魚藻生長的抑制作用更加明顯。說明黑藻對鳳眼蓮入侵的耐受能力更強。隨著鳳眼蓮入侵程度增加,金魚藻的分枝數(shù)也隨之顯著增加,分節(jié)數(shù)則沒有顯著變化,說明當(dāng)入侵威脅加大時,金魚藻更傾向于橫向擴展,以尋求光照適應(yīng)不利環(huán)境(圖2)。而黑藻的分枝隨鳳眼蓮蓋度的增加略微下降,而分節(jié)數(shù)則呈現(xiàn)顯著下降,說明雖然黑藻對鳳眼蓮有一定的耐受性,但隨著鳳眼蓮入侵程度增強,鳳眼蓮入侵將削弱了黑藻的生長繁殖。

比較鳳眼蓮相同入侵程度下兩種沉水植物的生長指標(biāo),可以明顯看出黑藻的生物量及株高均顯著高于金魚藻,黑藻在群落生長中占據(jù)競爭優(yōu)勢。黑藻和金魚藻均屬于冠層型沉水植物,在水體中處于同一生態(tài)高度,不存在相互遮陰的可能,出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因可能是由于黑藻強大的繁殖能力[30]。黑藻擁有斷裂生殖、塊莖、具鱗根出條以及種子繁殖四種繁殖方式,其中斷裂生殖由于黑藻質(zhì)地清脆易斷,會產(chǎn)生大量斷枝,可使黑藻大量繁殖。并且,黑藻無性繁殖體的生根能力也強于金魚藻[31]。同時,黑藻在地下部分也有一定優(yōu)勢。黑藻的不定根能夠迅速扎根在土壤底質(zhì)中吸收營養(yǎng),從而影響金魚藻生長,因此黑藻在競爭中占據(jù)優(yōu)勢。

3.2 鳳眼蓮入侵程度對沉水植物種間關(guān)系的影響

在自然界中,物種不是孤立存在的,彼此間的相互作用普遍存在。種間關(guān)系是影響植物形態(tài)、生長、存活以及物種分布的重要因子,且在具有相似生態(tài)幅的物種間往往更容易發(fā)生激烈的競爭現(xiàn)象,植株的特征、資源水平和環(huán)境條件都會影響其競爭能力。在水生環(huán)境中,有效光合輻射和氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)也是影響植物競爭的重要環(huán)境因子[32]。而對于鳳眼蓮入侵會導(dǎo)致其光資源及營養(yǎng)物質(zhì)等環(huán)境條件的變化,進而影響沉水植物的群落生產(chǎn)力,也可能導(dǎo)致其沉水植物的種間關(guān)系發(fā)生變化。研究表明當(dāng)鳳眼蓮入侵顯著降低了沉水植物群落的生產(chǎn)力,主要由于其降低了優(yōu)勢種黑藻的生物量[10],進而可能會導(dǎo)致沉水植物種間關(guān)系的改變。

無鳳眼蓮入侵時,金魚藻與黑藻之間的種間關(guān)系均小于0,表現(xiàn)為競爭關(guān)系,且金魚藻受到黑藻的競爭作用更強；隨鳳眼蓮入侵蓋度增加,兩者的種間關(guān)系由先促進作用后又變回競爭作用,表明在受到輕微脅迫時,兩者共同協(xié)助抵御其不良環(huán)境,但是隨著脅迫程度加重,兩者又呈現(xiàn)競爭關(guān)系,黑藻仍呈現(xiàn)較強的競爭作用,符合“脅迫梯度假說 (stress gradient hypothesis, SGH)”[33]。其他研究也表明當(dāng)處于非脅迫條件時,辣蓼與苔草的地上部分對光的競爭顯著；但在脅迫水位條件下,植物間的競爭作用則非常微弱[34]?？赡苁且驗橄啾扔诜N間或種內(nèi)的競爭作用,外界的環(huán)境脅迫更能影響植物的生長狀況[35],進而引起種間關(guān)系變化。

3.3 鳳眼蓮入侵對水質(zhì)的影響

水體環(huán)境對濕地的結(jié)構(gòu)和功能十分重要,其中營養(yǎng)物濃度是重要的環(huán)境控制因子,為植物的生長提供能量[36]。水體中營養(yǎng)鹽的有效性決定了植物的初級生產(chǎn)量,而過量的營養(yǎng)鹽會使水體中藻類以及其它水生生物異常繁殖,引起水體透明度和溶解氧的變化導(dǎo)致水質(zhì)惡化和生態(tài)系統(tǒng)破壞。水體透明度下降時,光的通透量減少,喜光植物生長受到限制,沉水植物受到的影響則更大[37]。

本實驗中隨鳳眼蓮蓋度增加,水體中營養(yǎng)濃度變化不顯著?？赡苁区P眼蓮對水體氮磷的去除主要依靠根系及根系微生物的吸附作用[38]、植株的吸收同化作用、微生物轉(zhuǎn)化作用及沉淀作用[39],而本實驗時間處于鳳眼蓮花期(9—11月),生長速率減緩,根系吸附作用不顯著[40]。他人研究發(fā)現(xiàn), 鳳眼蓮在富營養(yǎng)化的水體中能夠使水體的透射光明顯下降[41]。而本實驗中鳳眼蓮入侵反而使水體透明度增加,可能是由于鳳眼蓮并未大量擴散繁殖, 沒有在水面上形成草墊遮擋陽光, 凈化作用占據(jù)主導(dǎo),使水體更加清澈。植物對水體中氮磷的凈化作用是以植物為中心的植物與微生物綜合作用的結(jié)果,是一個持續(xù)進行的過程[42—43],本實驗持續(xù)時間相對于植物的生長期偏短,只能反映一段時間內(nèi)鳳眼蓮對水體中的氮磷去除的作用,具有一定局限性。

3.4 鳳眼蓮入侵程度和水環(huán)境因子對沉水植物生長影響的結(jié)構(gòu)方程模型分析

鳳眼蓮的入侵程度這一生物因素和總氮、總磷等水體環(huán)境非生物因素對沉水植物生長具有不可忽視的影響。多項研究表明,鳳眼蓮在適宜的生境中迅速繁殖,在水面上方形成細(xì)密的植物墊,大大抑制了水下光照,從而限制沉水植物生長[44]。水體透明度是反映水下光照的重要指標(biāo),直接影響沉水植物可接受到的光照強度,進而影響光合作用[45]。營養(yǎng)鹽濃度也會影響植物的生長,低濃度氮磷能促進沉水植物生長；高濃度氮磷則會導(dǎo)致藻類數(shù)量激增,水體透明度降低,不利于正常沉水植物生長。鳳眼蓮入侵程度和水體的理化性質(zhì)對沉水植物生長均有顯著影響(P<0.05),這與多數(shù)前人研究一致[46],而水體理化性質(zhì)對沉水植物生長的影響略大于入侵植物,推測是因為水體理化性質(zhì)不僅可以直接影響沉水植物的生長繁殖,還會通過影響入侵植物的生長間接影響沉水植物[47]。將鳳眼蓮入侵強度對沉水植物生長及種間關(guān)系影響制成一個概念框架圖(圖7)。根據(jù)概念框架圖,無鳳眼蓮入侵時,沉水植物間表現(xiàn)為競爭關(guān)系；鳳眼蓮輕度入侵顯著降低了兩種沉水植物的生長繁殖,沉水植物種間關(guān)系表現(xiàn)促進。當(dāng)鳳眼蓮重度入侵時,兩種沉水植物“各自逃逸”,重新相互競爭。

圖7 沉水植物生物量及種間關(guān)系決定因子示意圖Fig.7 Schematic diagram of determining factors of submerged plant biomass and interspecific relationships -0.487和-0.753分別為入侵植物蓋度和水體理化性質(zhì)對沉水植物影響的結(jié)構(gòu)方程模型系數(shù)

4 結(jié)論

綜上所述,鳳眼蓮的入侵使沉水植物的總生物量及株高均明顯降低,金魚藻生物量降低了約2.4倍,黑藻的生物量則降低了約1.5倍,對金魚藻生長的抑制作用更加明顯；當(dāng)鳳眼蓮不存在時,金魚藻與黑藻之間的種間競爭關(guān)系較強；隨入侵蓋度增加,種間關(guān)系則先變?yōu)榇龠M作用后又變回競爭作用。黑藻在沉水植物共存環(huán)境中占據(jù)了明顯的優(yōu)勢地位；隨鳳眼蓮蓋度入侵程度增加,水體中TN、TP濃度均無顯著變化,水體透明度則略微降低,說明鳳眼蓮對水體透明度有輕度凈化作用。植物入侵及TN等水體理化性質(zhì)增加對沉水植物生長均有顯著負(fù)向影響,且水體理化性質(zhì)對沉水植物生長的影響略大于入侵植物。