濕度對益蝽生長發(fā)育的影響

紀宇桐，薛傳振，王孟卿，向 梅，李 萍，李玉艷，毛建軍，張禮生

（中國農業(yè)科學院植物保護研究所，北京 100193）

昆蟲生長發(fā)育、存活、繁殖與環(huán)境條件密切相關。天敵昆蟲生長發(fā)育相關的環(huán)境因子包括溫度、濕度、光照、化學藥劑等非生物因子和獵物、天敵、病原微生物等生物因子?，F有研究證明環(huán)境溫度對昆蟲有重要影響[1-4]，而有關濕度影響的研究相對較少。濕度會對昆蟲生長發(fā)育產生一定影響，如Chanthy等[5]研究表明，稻綠蝽Nezara viridula(L.)若蟲存活率和成蟲壽命均隨濕度的升高而降低，而卵孵化率和成蟲繁殖力均隨濕度的升高而升高。Fisher等[6]探究了濕度對茶翅蝽Halyomorpha halys(St?l)存活率的影響，結果表明1齡若蟲存活率隨濕度的增加而增加，而3～4齡若蟲存活率隨濕度的增加而降低。Lu和Wu[7]研究了在相對濕度為40%～80%的條件下綠盲蝽Apolygus lucorum種群生長情況，結果顯示相對濕度70%和80%可顯著提高卵和若蟲存活率，延長成蟲壽命，提高雌蟲繁殖力；而相對濕度40%和50%對存活率和繁殖力有不利影響，這與Gillespie等[8]對食螨癭蚊Feltiella acarisuga(Vallot)、Pappasa等[9]對弓弧叉草蛉Dichochrysa prasina及Zhou等[10]對廣聚螢葉甲Ophraella Communa的研究結果相同。郝樹廣和康樂[11]的研究結果表明相對濕度對美洲斑潛蠅Liriomyza sativae存活率的影響主要發(fā)生在蛹期，當相對濕度低于50%時，蛹的羽化率顯著降低。Ismael等[12]在相對濕度 70%、80%和 90%條件下，研究了腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae、瓜食酪螨Tyrophagus neiswanderi和粉螨Acarus farris的發(fā)育率及成螨繁殖率，結果表明3種螨未成熟階段的發(fā)育時間及成螨產卵前期隨相對濕度的增加而顯著縮短，繁殖力隨相對濕度的增加而增加，這與Holmes等[13]對光亮扁角水虻Hermetia illucens及Hanumanthaswamy等[14]對大蠟螟Galleria mellonellaL.的研究結果一致。而與其不同的是，許翔等[15]對番茄刺皮癭螨Acullops lycopersici(Massee) 的研究結果顯示，在相對濕度為30%～100%的范圍內，該螨的發(fā)育歷期和產卵期均隨濕度升高而延長。但是目前關于環(huán)境濕度對昆蟲的影響沒有形成統(tǒng)一的定論，相對濕度對天敵昆蟲生長發(fā)育影響的研究數據甚少。

益蝽Picromerus lewisiScott是一種捕食性的天敵昆蟲，屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科 Asopinae，益蝽屬Picromerus。益蝽可捕食多種鱗翅目害蟲，如夜蛾科草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，螟蛾科水稻二化螟Chilo suppressalis，舟蛾科楊小舟蛾Micromelalopha troglodyta，刺蛾科兩色綠刺蛾Latoia bicolor，菜蛾科小菜蛾Plutella xylostella，且益蝽還能取食衛(wèi)生害蟲雙翅目麻蠅科的麻蠅Sarcophaga naemorrhoidalis[16]。益蝽以其取食性廣、繁殖力高、攻擊力強等優(yōu)良特點已用于鱗翅目害蟲的生物防治中，但目前濕度對益蝽規(guī)?；庇疤镩g生防應用中產生的影響尚不明晰，如在我國南方多雨地區(qū)、北方干旱地區(qū)，以及在水田和旱田釋放益蝽時會面臨不同的濕度環(huán)境，另在規(guī)模化繁育中，濕度亦會影響繁育質量等。因此，探究不同濕度條件對益蝽生長發(fā)育的影響對其生物防治應用至關重要。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試益蝽于 2016 年采自貴州省遵義市綏陽縣蒲場鎮(zhèn)高坊子村（27°52′44.16″ N；107°03′59.29″ E），在北京市海淀區(qū)中國農業(yè)科學院植物保護研究所天敵昆蟲組實驗室內飼養(yǎng)建立實驗種群。

1.2 試驗方法

將益蝽24 h內初產的卵和24 h內初孵1齡若蟲分別置于溫度設定為25 ℃，濕度設定為10%、30%、50%、70%、90%的五個恒溫恒濕培養(yǎng)箱內。每濕度水平取40粒卵飼養(yǎng)于直徑10 cm皮氏培養(yǎng)皿中直至卵粒完全孵化；取60頭益蝽1齡若蟲，單頭飼養(yǎng)于250 mL塑料養(yǎng)蟲杯內，逐日飼喂大蠟螟末齡幼蟲直至成蟲。記錄卵孵化率、卵發(fā)育歷期，各齡若蟲發(fā)育歷期和存活率，成蟲獲得率及雌成蟲壽命。蛻皮24 h內的3齡、4齡和5齡若蟲及成蟲分別稱重并記錄其體質量。

1.3 數據統(tǒng)計與分析

數據統(tǒng)計采用Excel 2010，數據處理及分析采用GraphPad Prims 8.0.2。濕度對各試驗指標的影響采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進行分析，采用Tukey法對不同濕度水平間進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同濕度下益蝽卵孵化歷期

相對濕度對益蝽卵孵化歷期影響顯著（F4,126＝56.77，P＜0.001）。其中，相對濕度50%處理下益蝽卵孵化歷期最短，為（8.65±0.10）d，顯著短于其余4組處理；相對濕度10%處理下益蝽卵孵化歷期最長，為（12.50±0.45）d，顯著長于其余4組處理（圖1）。

圖1 不同相對濕度下益蝽卵孵化歷期Fig. 1 Hatching duration of Picromerus lewisi eggs under different relative humidity

2.2 不同濕度下益蝽卵孵化率

濕度對益蝽卵孵化率影響顯著（F4,195＝31.59，P＜0.001）。相對濕度為50%、70%和90%三組處理間的卵孵化率均無顯著差異，但均顯著高于10%和30%處理下的卵孵化率。其中，相對濕度50%的卵孵化率最高，為（90.00±4.80）%；而相對濕度10%的卵孵化率最低，為（12.50±5.30）%（圖2）。

圖2 不同相對濕度下益蝽卵孵化率Fig. 2 Hatching proportion of Picromerus lewisi eggs under different relative humidity

2.3 不同濕度下益蝽若蟲發(fā)育歷期

相對濕度對益蝽1齡若蟲（F4,268＝10.72，P＜0.001）、2齡若蟲（F4,256＝16.29，P＜0.001）、3齡若蟲（F4,250＝31.37，P＜0.001）、4齡若蟲（F4,244＝64.01，P＜0.001）和5齡若蟲（F4,237＝45.11，P＜0.001）發(fā)育歷期影響顯著。

1齡若蟲在相對濕度70%處理下發(fā)育歷期最短，為（3.71±0.05）d；而在相對濕度30%處理下發(fā)育歷期最長，為（4.60±0.12）d。2齡若蟲在相對濕度70%處理下發(fā)育歷期最短，為（3.89±0.09）d，且顯著短于其余4組處理；而在相對濕度10%處理下發(fā)育歷期最長，為（4.93±0.19）d，且與相對濕度50%處理組無顯著差異。3～5齡若蟲均在相對濕度70%處理下發(fā)育歷期最短，分別為（3.73±0.05）、（3.59±0.06）和（3.33±0.06）d；而均在相對濕度10%處理下發(fā)育歷期最長，分別為（4.98±0.16）、（5.41±0.17）和（4.85±0.17）d（圖3）。

圖3 不同濕度下益蝽若蟲發(fā)育歷期Fig. 3 Developmental duration of Picromerus lewisi nymphs under different relative humidity

2.4 不同濕度下益蝽若蟲存活率

濕度對益蝽1齡若蟲（F4,15＝13.77，P＜0.001）、2齡若蟲（F4,15＝5.34，P＝0.007）存活率影響顯著，對3～5齡若蟲均無顯著影響。1齡若蟲在相對濕度10%處理下的存活率最低，為（75.00±3.19）%，顯著低于其余4組處理。2齡若蟲在相對濕度10%處理下的存活率最低，為（88.98±1.91）%（圖4）。

圖4 不同濕度下益蝽若蟲存活率Fig. 4 Survival proportion of Picromerus lewisi nymphs under different relative humidity

2.5 不同濕度下益蝽若蟲體質量

相對濕度對益蝽若蟲體質量影響顯著。其中 3齡若蟲（F4,256＝184.40，P＜0.001）、4齡若蟲（F4,250＝293.00，P＜0.001），5齡若蟲（F4,244＝36.37，P＜0.001）均在相對濕度70%處理下體質量最大，分別為（8.00±0.05）mg、（19.30±0.09）mg和（40.61±0.40）mg，顯著大于其余4組處理；而均在相對濕度 10%處理下體質量最小，分別為（5.52±0.07）mg、（16.32±0.08）mg和（30.36±0.33）mg（圖5）。

圖5 不同濕度下益蝽若蟲體質量Fig. 5 Weight of Picromerus lewisi nymphs under different relative humidity

2.6 不同濕度下益蝽成蟲獲得率

相對濕度對益蝽成蟲獲得率影響顯著（F4,15＝16.59，P＜0.001）。相對濕度為30%、50%、70%和90%四組處理間的成蟲獲得率均無顯著差異，但均顯著高于相對濕度10%處理下的成蟲獲得率。其中，相對濕度70%的獲得率最高，為（91.67±1.67）%；而相對濕度10%的獲得率最低，為（60.00±2.72）%（圖6）。

圖6 不同濕度下益蝽成蟲獲得率Fig. 6 Acquisition proportion of Picromerus lewisi adults under different relative humidity

2.7 不同濕度下益蝽成蟲性比

相對濕度為10%處理下成蟲雌雄性比為1:0.71；相對濕度為30%處理下成蟲雌雄性比為1:1.18；相對濕度為 50%處理下成蟲雌雄性比為 1:1.21；相對濕度為 70%處理下成蟲雌雄性比為 1:1.20；相對濕度為90%處理下成蟲雌雄性比為1:1.50。由此可知，極端濕度對益蝽雌雄性比影響較大。

2.8 不同濕度下益蝽成蟲體質量

相對濕度對益蝽成蟲體質量影響顯著。雌成蟲（F4,107＝7.76，P＜0.001）、雄成蟲（F4,125＝8.66，P＜0.001）均在相對濕度70%處理下體質量最大，分別為（106.70±2.50）mg、（74.37±2.23）mg；而均在相對濕度 30%處理下體質量最小，分別為（87.21±1.93）mg、（58.10±2.08）mg（圖7）。

圖7 不同濕度下益蝽成蟲體質量Fig. 7 Weight of Picromerus lewisi adults under different relative humidity

2.9 不同濕度下益蝽雌成蟲壽命

相對濕度對益蝽雌成蟲壽命影響顯著（F4,107＝98.16，P＜0.001）。其中，相對濕度70%處理下益蝽雌成蟲壽命最長，為（76.82±1.40）d，顯著長于其余4組處理；相對濕度10%處理下益蝽雌成蟲壽命最短，為（38.33±2.54）d，顯著短于其余4組處理（圖8）。

圖8 不同濕度下益蝽雌成蟲壽命Fig. 8 Longevity of Picromerus lewisi adult females under different relative humidity

3 討論

本試驗表明濕度對益蝽的生長發(fā)育具有一定的影響。極端濕度條件的影響相對較大，對卵期的影響最為明顯，預試驗中相對濕度為10%的極低濕度下，卵孵化率為12.5%，顯著低于其余4組處理，孵化數量不足以支撐后續(xù)試驗，故本試驗使用的1齡若蟲是在相對濕度70%條件下孵化獲得的。益蝽卵在相對濕度 10%處理下的孵化歷期顯著長于其余 4組處理，這與Guarneri等[17]的研究結果相似，巴西侵擾錐獵蝽Triatoma brasiliensis在極低濕度下的卵孵化率較低，尤其在相對濕度9.3%下最低。Simelane[18]的研究表明，對于卵最適宜孵化的濕度在 85%～95%的貝氏長跗跳甲Longitarsus bethae而言，對低濕度更敏感，連續(xù)暴露在相對濕度63%下3日以上的卵全部死亡。

益蝽若蟲、成蟲對極低濕度敏感。與其余4組處理相比，相對濕度10%處理下若蟲發(fā)育歷期最長、若蟲體質量最低、低齡若蟲存活率最低、成蟲獲得率最低，1齡若蟲的高死亡率是影響成蟲獲得率的主要因素。10%和30%處理下雌成蟲壽命顯著短于其余3組處理，這表明益蝽的生長發(fā)育在50%～90%的相對濕度下比較適合，而30%及更低的濕度則不適合。這與Knight[19]和Simelane[20]對二點兵蝽Perillus biocutatus和貝氏長跗跳甲的研究結果相似，二點兵蝽在相對濕度27%下很難蛻皮，許多個體在這個過程中變干，大多數未進食的1齡若蟲需要通過水分來弱化干燥脅迫帶來的不利影響。王麗榮等[21]的研究得出相似的結果，刺兵蝽Podisus maculiventris更適宜80%～85%相對濕度，即相對濕度較高的環(huán)境下生存。叉角厲蝽Eocanthecona furcellata也與之相似，在90%的高濕度下，若蟲發(fā)育歷期最短[22]。Ghazy等[23]也發(fā)現，加州新小綏螨在100%濕度下比在80%濕度下的存活時間更長。

益蝽卵暴露在外易受逆境影響，故卵的孵化需要保持一定濕度；而1齡若蟲只取食水的特性決定了當濕度極低、水分不足以支撐其正常新陳代謝和生命活動時會出現孵化率低、死亡率高等情況。Tribhuwan等[24]的研究也證實了這一現象，結果表明在低濕度條件下昆蟲卵和低齡若蟲需要大量消耗體內水分來維持正常的生長代謝，當無法快速從環(huán)境中得到補充時就會出現發(fā)育遲緩、死亡率高的現象。由此推斷，低濕度通過干擾卵和若蟲的營養(yǎng)和代謝來影響其發(fā)育過程。

就空氣濕度對昆蟲的影響而言，侵擾錐獵蝽Triatoma infestans情況與益蝽低齡階段正相反。Lorenzo和Lazzari[25]研究發(fā)現，侵擾錐獵蝽更喜歡生活在相對濕度為20%而不是80%的環(huán)境內。Guarneri等[17]的研究結果表明，相對濕度為99.9%的環(huán)境顯著降低了巴西侵擾錐獵蝽若蟲的取食率和蛻皮成功率，且4齡若蟲在進食后的前5日和蛻皮期間更傾向于呆在低濕度16.4%下，5齡若蟲開始傾向于濕度高一些的環(huán)境，它們向中等濕度56.8%的區(qū)域移動，隨著5齡若蟲的日齡增加而更喜歡高濕度87.5%的潮濕區(qū)域。

而高、低濕度條件對益蝽各個齡期的體質量均有一定的影響，這可能是因為外界濕度條件會對益蝽體表和體內水分含量造成影響所導致的。并且在試驗過程中，在高濕度90%下，出現了四只體色純黑的益蝽成蟲，這與Knight[19]得出的結論“接近100%的相對濕度可能會減緩昆蟲的身體活動，這樣我們可能會看到更多的色素沉積?！毕辔呛?。顯然，濕度可以通過影響昆蟲的身體活動來影響新陳代謝，進一步影響昆蟲的體色。

本試驗在理想條件下測得極高濕度對益蝽生長發(fā)育無顯著影響，但在生產實踐中需要考慮高濕度易造成蟲生真菌、微孢子蟲和病毒等昆蟲病原物的滋生，導致昆蟲化水，因此在田間應用時，推薦選擇南方旱田并釋放3齡及以上若蟲和成蟲，需注意不要在雨天釋放，在室內飼養(yǎng)過程中，推薦使用50%～90%的相對濕度飼養(yǎng)益蝽，高濕度下注意消毒。