史登福，張 魁，蔡研聰，許友偉，孫銘帥，徐姍楠，朱江峰，陳作志

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)可持續(xù)利用重點實驗室，廣東廣州 510300；2.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室（廣州），廣東廣州 511458；3.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

科學(xué)、準(zhǔn)確的評估結(jié)果是制訂漁業(yè)資源管理政策的重要基礎(chǔ)。由于全球范圍內(nèi)絕大多數(shù)漁業(yè)資源處于數(shù)據(jù)缺乏的狀態(tài)，難以應(yīng)用常規(guī)的資源評估方法進(jìn)行評估。近10年來，數(shù)據(jù)有限條件下的資源評估模型研究引起了全球的廣泛關(guān)注，隨著計算機(jī)模擬能力的提高及多學(xué)科間的相互促進(jìn)，這方面的研究工作得到了快速發(fā)展［1－3］。由于體長數(shù)據(jù)的易得性和客觀性，在數(shù)據(jù)有限條件下基于體長數(shù)據(jù)研發(fā)的資源評估模型更為實用，比較有代表性的包括傳統(tǒng)的電子長度頻率分析法（electronic length-frequency analysis，ELEFAN）以及最近出現(xiàn)的基于長度的貝葉斯生物量分析法（length-based Bayesian biomass，LBB）。ELEFAN方法被廣泛應(yīng)用于我國近海重要經(jīng)濟(jì)種類，如二長棘犁齒鯛（Evynnis cardinalis）［4］、藍(lán)圓鲹（Decapterus maruadsi）［5］、帶魚（Trichiurus japonicus）［6］、多齒 蛇 鯔（Saurida tumbil）［7］、深水金線魚（Nemipterus bathybius）［8］、日 本 鯖（Scomber japonicus）［9］及 小 黃 魚（Larimichthys polyactis）［10］等的生長、死亡參數(shù)估算研究，為近海漁業(yè)管理及科學(xué)制定可捕規(guī)格提供了參考。LBB方法在近兩年被引入我國重點海域的漁業(yè)資源評估，如ZHANG等［11］運用該方法評估了南沙10種優(yōu)勢魚類的開發(fā)狀況和資源量水平；王雪輝等［12］通過LBB方法估算了北部灣二長棘犁齒鯛種群參數(shù)；薛國進(jìn)等［13］通過該方法評價了大長山人工魚礁區(qū)許氏平鮋（Sebastes schlegelii）資源利用狀態(tài)，為基于長度數(shù)據(jù)的資源評估提供了新思路。

棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）隸屬鱸形目（Perciformes）石首魚科（Sciaenidae）梅童魚屬，為廣泛分布于近海的暖水性底層小型魚類，并被列入國家重點保護(hù)經(jīng)濟(jì)水生動植物資源名錄［14］。以棘頭梅童魚為主的石首科魚類是中華白海豚（Sousa chinensis）的主要餌料，其資源狀況也直接關(guān)系到中華白海豚種群的生存質(zhì)量［15－16］。因此，探究棘頭梅童魚種群資源開發(fā)現(xiàn)狀，對保護(hù)和可持續(xù)利用該資源以及保護(hù)中華白海豚均具有重要意義。

當(dāng)前，已有學(xué)者對棘頭梅童魚的形態(tài)學(xué)［17－18］、遺傳結(jié)構(gòu)［19－21］、食性及營養(yǎng)級［22－23］和生物學(xué)特性［24］、營養(yǎng)組成［25］等方面進(jìn)行了較多的研究。資源狀態(tài)研究也有諸多報道，如黃良敏等［26］對閩江口及其鄰近海域棘頭梅童魚資源的研究表明，其生長較為迅速，捕撈死亡率過高，已出現(xiàn)過度捕撈現(xiàn)象。胡艷等［27］對長江口近岸水域棘頭梅童魚資源現(xiàn)狀的評估表明，目前長江口水域棘頭梅童魚資源已處于過度捕撈狀態(tài)。棘頭梅童魚是珠江口定置網(wǎng)和底拖網(wǎng)的主要捕撈對象之一，何寶全和李輝權(quán)［28］通過ELEFAN分析了20世紀(jì)80年代珠江口棘頭梅童魚的資源狀況，結(jié)果表明該群體雖然開發(fā)率高于0.5，但是由于壽命較短的魚類可以承受較高的開發(fā)率，該群體應(yīng)處于充分開發(fā)狀態(tài)。近年來，隨著沿岸海洋開發(fā)和社會經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，棘頭梅童魚正面臨著人類高強(qiáng)度捕撈、航道疏浚破壞棲息地等的脅迫，珠江口的漁業(yè)資源狀況尚不明確。本研究通過2018—2019年珠江口棘頭梅童魚的生物學(xué)調(diào)查資料，采用ELEFAN及LBB方法估算其生物學(xué)參數(shù)及當(dāng)前漁業(yè)開發(fā)狀況，以期為今后評估該魚種最大可持續(xù)產(chǎn)量（maximum sustainable yield，MSY）、可捕量等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為制定相關(guān)管理策略提供科學(xué)支持。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本研究中棘頭梅童魚來自2018—2019年珠江口底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查按季節(jié)進(jìn)行，分別為2018年春季（3、4月）、夏季（8月）、秋季（9、10、11月）及2018—2019年冬季（2018年12月，2019年1、2月）。4個季節(jié)調(diào)查采用同一艘小型底拖網(wǎng)漁船“粵東莞漁92008”，船長21.68 m，主機(jī)功率143 kW，總噸位118 t。調(diào)查所使用的底拖網(wǎng)網(wǎng)具上綱長度為36 m，網(wǎng)口口目為5 cm，囊網(wǎng)網(wǎng)目為3 cm，網(wǎng)衣全長50 m。采集的棘頭梅童魚樣本測定體長、體質(zhì)量和性腺成熟度等生物學(xué)數(shù)據(jù)。采樣站位如圖1所示，4個季節(jié)總共測定棘頭梅童魚853尾（表1～表2）。

表2 棘頭梅童魚按月份和體長組的采樣尾數(shù)Tab.2 Sampling numbers by month and length group of C.lucidus

圖1 珠江口漁業(yè)資源調(diào)查站點示意圖Fig.1 Survey stations in the Pearl River Estuary

表1 2018—2019年珠江口棘頭梅童魚采樣信息Tab.1 Sampling information of C.lucidus in the Pearl River Estuary during 2018—2019

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 電子體長頻率法（ELEFAN）

棘頭梅童魚樣本按體長10 mm為組距分組，進(jìn)行體長頻率分析，其生長關(guān)系可由Von Bertalanffy生長方程［29］進(jìn)行擬合：

式（1）中，Lt為t齡的體長，L∞表示漸近體長，K為生長系數(shù)，t0表示體長為零值時的理論年齡。參數(shù)L∞和K通過FISATⅡ（FAO-ICLARM Stock Assessment ToolⅡ）軟件中的ELEFANⅠ估算。t0可用以下經(jīng)驗公式求得［29］：

根據(jù)生長參數(shù)L∞和K的評估結(jié)果，總死亡系數(shù)Z由線性體長變換漁獲曲線法求得［19］。自然死亡系數(shù)M通過Pauly經(jīng)驗公式估算［30］：

式（3）中，T為棲息海域的年平均水溫（℃）。本研究中水溫數(shù)據(jù)從NOAA（National Oceanic and Atmospheric Administration）官網(wǎng)中下載，經(jīng)計算平均值為25.41℃。

捕撈死亡系數(shù)F和開發(fā)率E分別通過以下公式計算［29］：

1.2.2 基于長度的貝葉斯生物量分析法（LBB）

LBB方法［31］是基于體長數(shù)據(jù)進(jìn)行漁業(yè)資源評估的新方法，且評估過程中以M/K、Z/K的形式代替確定數(shù)值的生長系數(shù)（K）、自然死亡系數(shù)（M）及總死亡系數(shù)（Z）。其主要推導(dǎo)過程如下：

假設(shè)魚類生長遵循Von Bertalanffy生長方程，漁具存在選擇性，LBB方法假設(shè)漁具選擇為拖網(wǎng)型，則其選擇性可以用以下公式表達(dá)［31］：

式（6）中，SL表示體長為L的個體在漁具中保留的個體分位數(shù)，α表示曲線的陡峭度［22－23］，Lc為首次捕撈的平均體長［31］。

式（7）中，NL代表體長為L的魚類個體存活量，NLstart代表在漁具完全選擇情況下（進(jìn)入網(wǎng)具中的個體均被保留下來），長度為Lstart的魚類個體數(shù)量，Z/K為總死亡系數(shù)與生長參數(shù)（K）的比值。因為體長頻率數(shù)據(jù)不包含絕對豐富度信息，因此公式（7）兩側(cè)各自除以它們的和時，等式保持不變［31］。

參數(shù)L∞、Lc、α、M/K（自然死亡系數(shù)與生長參數(shù)比值）及F/K（捕撈死亡系數(shù)與生長參數(shù)比值）由以下公式評估得到［31］：

式（9）、式（10）中，NLi表示第i個體長組（Li）中個體數(shù)量，NLi－1為上一個體長組（Li－1）中個體數(shù)量，C表示被捕撈的個體數(shù)量。

模型的理論體長頻率分布（p＾Li）則由以下方程得出［31］：

相對單位補(bǔ)充量產(chǎn)量Y′/R由以下公式表示［31］：

假設(shè)單位捕撈努力量漁獲量與種群生物量成比例，捕撈死亡與捕撈努力量成正比，式（14）兩邊同時除以F/M得［31］：

當(dāng)F＝0時，相對生物量表達(dá)式為：

式（16）中，B0表示初始生物量。開發(fā)種群的生物學(xué)參考點B/B0可表示為［31］：

式（17）中，B為當(dāng)前生物量。當(dāng)F與M、Lc與Lc＿opt相等時，重新計算式（14）～式（17）可獲得可持續(xù)產(chǎn)量對應(yīng)生物量（BMSY）與初始生物量的比值。

LBB方法最小化了數(shù)據(jù)需求，除具有能夠代表目標(biāo)物種整體的體長頻率數(shù)據(jù)外，不需要其他數(shù)據(jù)，在一定程度上緩解了難以取得年齡數(shù)據(jù)、豐度指數(shù)等進(jìn)行漁業(yè)資源評估的問題［34］。在使用LBB方法進(jìn)行評估時，需要對漸近體長（L∞）、自然死亡系數(shù)與生長系數(shù)比值（M/K）等參數(shù)設(shè)定一個先驗值。當(dāng)已有學(xué)者對所研究區(qū)域相關(guān)物種的生物學(xué)參數(shù)進(jìn)行評估時，L∞與M/K的先驗值可參考文獻(xiàn)中的評估值；當(dāng)被評估的物種沒有先驗信息可以借鑒時，模型會產(chǎn)生默認(rèn)的先驗值，其中M/K通常默認(rèn)為1.5［31］。本研究中L∞與M/K的先驗值參考電子體長頻率法的評估結(jié)果，LBB方法中所有的相關(guān)參數(shù)均由貝葉斯馬爾可夫鏈-蒙特卡羅（MCMC）方法進(jìn)行估算。LBB方法建模和數(shù)據(jù)分析在R語言4.0.2中完成，代碼源自德國基爾亥姆霍茲海洋研究中心（http://oceanrep.geomar.de/）。

2 結(jié)果與分析

2.1 電子體長頻率法

2018—2019年珠江口棘頭梅童魚體長頻率分布結(jié)果顯示，體長頻率分布為明顯單峰型，體長范圍在91～110 mm內(nèi)的個體占比最高，為40.7%，50 mm以下個體占比不足1%（圖2）。

圖2 體長頻率分布Fig.2 Distribution of body length frequency

應(yīng)用ELEFANⅠ方法求得的Von Bertalanffy生長參數(shù)L∞為160 mm，K為1.2，t0為－0.08年，因此，棘頭梅童魚生長方程為：

線性體長變換漁獲量曲線法結(jié)果顯示（圖3），評估的總死亡系數(shù)為4.81。Pauly經(jīng)驗公式評估的自然死亡系數(shù)M為2.16，當(dāng)前珠江口棘頭梅童魚捕撈死亡系數(shù)F＝Z－M＝4.81－2.16＝2.65，開發(fā)率E＝F/Z＝2.65/4.81＝0.55。

圖3 線性漁獲量曲線法估算總死亡系數(shù)Fig.3 Estimated total mortality coefficient based on length converted catch curve

2.2 LBB方法

LBB方法評估的參數(shù)結(jié)果見表3和圖4。結(jié)果顯示，當(dāng)前珠江口棘頭梅童魚漸近體長為156 mm，最適開捕體長為100 mm，B/BMSY為0.57。由F/K與Z/K可算得開發(fā)率為0.68。

表3 基于LBB方法的參數(shù)評估值Tab.3 Estimated parameters based on LBB method

3 討論

本研究采用了兩種基于長度數(shù)據(jù)的漁業(yè)資源評估方法對珠江口棘頭梅童魚的種群參數(shù)、開發(fā)率和資源量水平等進(jìn)行了評估，結(jié)果顯示，ELEFAN和LBB方法評估的漸近體長相差不大，但是開發(fā)率有較大差異。ELEFAN評估的開發(fā)率相對較小為0.55，LBB評估的開發(fā)率為0.68并且B/BMSY小于1，兩種方法均認(rèn)為該群體已經(jīng)過度捕撈［35］。雖然兩種方法都是基于魚類生長遵循Von Bertalanffy生長方程的假設(shè)，但是在參數(shù)評估中有完全不同的計算過程。ELEFAN方法是通過尋找“解釋峰和（explained sum of peaks）”的最大值獲得L∞和K兩個參數(shù)的最優(yōu)解，再通過經(jīng)驗公式和評估曲線等估算M、t0和Z等參數(shù)值，獲得開發(fā)率等管理參數(shù)［29］。而LBB簡化了數(shù)據(jù)需求，以M/K及F/K的形式代替M、F、K的真實值，通過捕撈量函數(shù)確定L∞、M/K、F/K值，開發(fā)率由則F/K與Z/K比值表示，參數(shù)計算中應(yīng)用了貝葉斯Gibbs采樣算法和狄利克來多項分布（Dirichlet-multinomial distribution）作為其似然函數(shù)，評估結(jié)果包括了Lc/Lc＿opt和B/BMSY等生物學(xué)參考點［31］。因此，評估方法的不同造成了評估結(jié)果的差異。ZHANG等［36］利用這兩種方法對北部灣30個魚類群體的體長數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)16個群體使用兩種方法評估的開發(fā)率有顯著性差異，但是ELEFAN可以為LBB方法提供有效的先驗信息。由于熱帶亞熱帶海域小型魚類生長速度較快，種群恢復(fù)力較強(qiáng)，可以承受較大的開發(fā)率［28］，因此不能僅僅把開發(fā)率作為魚類種群是否過度捕撈的依據(jù)。LBB方法綜合了開發(fā)率和B/BMSY評估結(jié)果，相對更為合理。根據(jù)LBB評估的珠江口棘頭梅童魚資源量水平（B/BMSY＝0.57＜1），該種群已經(jīng)處于過度捕撈狀態(tài)。

根據(jù)我國不同海域棘頭梅童魚種群參數(shù)的評估結(jié)果可知（表4），珠江口種群的自然死亡系數(shù)最高，這可能是由于不同海域的環(huán)境條件差異導(dǎo)致，根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式，同一種魚類棲息水域的水溫越高，其自然死亡系數(shù)越高［30］。閩江口種群的漸近體長最大，閩江口和長江口的生長系數(shù)明顯小于珠江口，也同樣是由于水溫的原因，棲息水溫越高，魚類的代謝加快，其生長速度越快，其生長系數(shù)越大。不同海域的漸近體長和開發(fā)率差異的原因可能是由于捕撈強(qiáng)度的不同造成［4－6］，近年來的過度捕撈使得魚類種群稀疏，捕食及種間競爭壓力減小，餌料相對充足，從而使得小個體的種類快速補(bǔ)充進(jìn)入漁業(yè)，造成魚類的小型化。與何寶全和李輝權(quán)［28］研究相比，當(dāng)前珠江口棘頭梅童魚生長系數(shù)下降，表明該魚種生長速度有所減緩，種群結(jié)構(gòu)有所改善。根據(jù)開發(fā)率判斷，20世紀(jì)80年代珠江口棘頭梅童魚已處于過度捕撈狀態(tài)，但何寶全和李輝權(quán)［28］通過單位補(bǔ)充量產(chǎn)量與單位補(bǔ)充量產(chǎn)值分析，認(rèn)為棘頭梅童魚作為短生命周期魚種，可承受一定的開發(fā)強(qiáng)度，該資源群體未出現(xiàn)過度捕撈現(xiàn)象。

表4 各水域生長、死亡參數(shù)的比較Tab.4 Comparison of growth and mortality parameters in different waters

自1999年起，中國政府開始對南海區(qū)域的漁船數(shù)量和漁船功率進(jìn)行管控，調(diào)整了漁業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)，同時大力建設(shè)人工魚礁和發(fā)展增殖放流，加上休漁期的實施和捕撈成本的不斷攀升，使得南海漁業(yè)資源的開發(fā)強(qiáng)度有所降低［37］。有研究表明，南海近年來的漁業(yè)政策對魚類生物學(xué)特征的變化存在積極影響，如北部灣二長棘犁齒鯛的平均體長、L50等有所恢復(fù)［38］。而本研究中，死亡參數(shù)自20世紀(jì)80年代至今的變化表明，珠江口棘頭梅童魚資源長期遭受較高的捕撈壓力，目前資源量仍未得到恢復(fù)。因此，為了養(yǎng)護(hù)和恢復(fù)該資源，建議在執(zhí)行嚴(yán)格的最小網(wǎng)目尺寸、網(wǎng)具準(zhǔn)入、捕撈努力量控制［39］等傳統(tǒng)漁業(yè)管理措施的基礎(chǔ)上，實施限額捕撈、海洋保護(hù)區(qū)等新型資源管理手段，進(jìn)一步提升資源養(yǎng)護(hù)管理水平，促進(jìn)資源可持續(xù)利用。