王海貞,劉 昕

(1.呂梁學(xué)院生命科學(xué)系，山西呂梁 033000；2.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275)

草原毛蟲Gynaephoraqinghaiensis別名紅頭黑毛蟲，隸屬鱗翅目Lepidoptera毒蛾科Lymantriidae草原毛蟲屬Gynaephora，全世界共有15個(gè)種，其中，亞洲13個(gè)種，歐洲3個(gè)種，北美1個(gè)種，北極2個(gè)種，主要分布在北半球的高山以及北極的凍土地帶，尤以高原高海拔(3 000 m以上)地區(qū)居多(Levinetal.,2003;張棋麟和袁明龍,2013;Yuanetal.,2016;Zhangetal.,2017)。在我國分布的草原毛蟲共有8個(gè)種，全部為青藏高原特有種。

草原毛蟲屬完全變態(tài)發(fā)育類昆蟲，一個(gè)完整的世代由卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段組成，且一年發(fā)生一代(張棋麟和袁明龍,2013)。蟲齡劃分為雄蟲6齡，雌蟲7齡。1～2齡幼蟲越冬后，翌年4月下旬至5月上旬開始活動(dòng)。5月下旬至6月上旬為3齡幼蟲盛期。幼蟲第2個(gè)齡期長(zhǎng)達(dá)6～7個(gè)月，其余齡期一般為15～20 d。7月上旬雄性幼蟲開始結(jié)繭化蛹，7月下旬雌性開始結(jié)繭化蛹，一直持續(xù)到10月初才結(jié)束。8月上、中旬為化蛹盛期，8月初成蟲開始羽化、交配和產(chǎn)卵。9月初，卵開始孵化，9月底至10月中旬為孵化盛期(王蘭英,2012)。

草原毛蟲是一種草地害蟲，具有分布密度高、發(fā)生面積大、危害程度嚴(yán)重的特點(diǎn)(Wangetal.,2019;Wangetal.,2020;Wangetal.,2021)。據(jù)報(bào)道，西藏那曲地區(qū)聶榮縣連續(xù)5年(1998-2002年)草原毛蟲的成災(zāi)面積都在2.0×105hm2以上，其中2001年達(dá)到了5.9×105hm2，平均蟲口密度200～500 頭/m2，一些地區(qū)的蟲口密度甚至達(dá)到1 000 頭/m2以上(楊愛蓮,2002;范小建,2011;顧慧潔等,2021)；來自青海省的草原毛蟲調(diào)查資料顯示，2003年，青海省草原毛蟲的發(fā)生面積達(dá)1.0×106hm2(何孝德和王薇娟,2003;張棋麟,2014)；2009年，青海省海北州草原毛蟲危害面積共計(jì)1.0×105hm2，嚴(yán)重危害面積6.7×104hm2(史國菊和吉漢忠,2010)；2016年青海省黃南州草原毛蟲發(fā)生面積約1.4×105hm2，危害面積約1.0×105hm2，蟲口密度約128.5 頭/m2(馬青山,2018;王海春,2020)。草原毛蟲不僅破壞草地植被，而且能引發(fā)牲畜口膜炎和口腔潰瘍疾病，影響牲畜健康和草地畜牧業(yè)發(fā)展。2008年6月，青海省西寧市海晏縣甘子河鄉(xiāng)地區(qū)部分冬春草場(chǎng)爆發(fā)草原毛蟲災(zāi)害，由于沒有及時(shí)防治，從而導(dǎo)致該地區(qū)在2009年3-4月40多戶牧民飼養(yǎng)的馬、牦牛、藏羊等牲畜發(fā)生不同類型的口膜炎，發(fā)病率達(dá)到100%(尼瑪?shù)?2011;拉毛央尕,2020)。

玉樹州位于青海省西南青藏高原腹地的三江源頭，素有“中華水塔”的美譽(yù)，占據(jù)著我國重要的生態(tài)地位。然而，這里由于海拔高、氣候寒冷等惡劣環(huán)境條件，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境非常脆弱，極易遭到破壞，且破壞后又極難修復(fù)(陳和慶等,2014)。同時(shí)，草場(chǎng)生態(tài)環(huán)境不僅是玉樹州畜牧業(yè)的基礎(chǔ)，也是三江源地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的重要組成部分，保護(hù)好草場(chǎng)生態(tài)資源，對(duì)玉樹州乃至整個(gè)青海省的環(huán)境和經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展都具有非常重要的意義。近年來，隨著全球氣候變暖，雪線逐年上升，冰川逐漸消失，草地不斷退化，蟲害頻繁爆發(fā)。有資料表明，玉樹州植被的退化面積在逐年增多。全州范圍內(nèi)植被退化面積約560 hm2，占總植被面積的50%。其中，草原毛蟲蟲害就會(huì)導(dǎo)致玉樹州高寒牧區(qū)草場(chǎng)50%～80%的牧草被蠶食殆盡(求松保和趙強(qiáng)國,2020)，尤其在草原毛蟲災(zāi)害爆發(fā)的嚴(yán)重地區(qū)，經(jīng)常是牧草剛返青就被啃食一光，危害期長(zhǎng)達(dá)半年之久，草場(chǎng)植被被嚴(yán)重破壞，加劇了草場(chǎng)退化及草地沙化的進(jìn)程，曾經(jīng)水草豐美的遼闊草場(chǎng)逐漸變成黃沙肆虐的“無人區(qū)”。有研究者對(duì)玉樹州草原毛蟲的種類進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)主要為青海草原毛蟲Gynaephoraqinghaiensis，集中分布在玉樹、治多等地區(qū)(周堯和印象初,1979)，但對(duì)于玉樹州草原毛蟲種群分布以及對(duì)植被危害的研究，近年來鮮有報(bào)道。本研究對(duì)玉樹州草原毛蟲的分布以及對(duì)生境草場(chǎng)植被的影響進(jìn)行了調(diào)查分析，為玉樹州草原毛蟲的防控提供參考依據(jù)，對(duì)保護(hù)青藏高寒牧區(qū)草場(chǎng)生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)高寒牧區(qū)農(nóng)牧業(yè)健康有序發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域概況

調(diào)查區(qū)域涵蓋青海省玉樹州高寒牧區(qū)境內(nèi)的嘉塘草原、巴塘草原、治多草原、曲麻萊草原和隆寶草原。研究區(qū)域中心位置地理坐標(biāo)為34°17′53.052″N，94°25′38.964″E。東西跨度約736 km，南北跨度約499 km(圖1)。

圖1 草原毛蟲及生境植被調(diào)查區(qū)域Fig.1 Survey area of Gynaephora qinghaiensis and its habitat vegetation注：圖中紅色方框內(nèi)為本次調(diào)查區(qū)域；該圖基于國家測(cè)繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號(hào)為GS(2019)3333號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。Note:The red box in the figure was the survey area;This map was made based on the standard map No.GS(2019)3333 downloaded from the standard map service website of the National Administration of Surveying,Mapping and Geographic Information,without modification of the base map.

1.2 調(diào)查樣地的布設(shè)

在玉樹州高寒牧區(qū)(治多縣、雜多縣、稱多縣、曲麻萊縣、玉樹市)進(jìn)行了為期5年(2015-2019年)的野外調(diào)查，并以國道G214和省道308為主線，在海拔4 188～4 580 m之間設(shè)置了10個(gè)調(diào)查樣地(1#～10#)，每個(gè)調(diào)查樣地之間的距離均在20 km以上。10個(gè)調(diào)查樣地的地理信息見表1。

表1 玉樹州高寒牧區(qū)10個(gè)調(diào)查樣地地理信息Table 1 Geographic information of ten sample plots in the alpine pastoral area of Yushu Prefecture

1.3 野外調(diào)查時(shí)間與方法

1.3.1調(diào)查時(shí)間

草原毛蟲種群密度調(diào)查時(shí)間為2015-2019年每年6月下旬，草場(chǎng)植被調(diào)查時(shí)間為2016年6月下旬，且與2016年的草原毛蟲種群密度調(diào)查同步進(jìn)行。

1.3.2調(diào)查方法

(1)草原毛蟲種群密度調(diào)查方法

草原毛蟲種群密度調(diào)查以4～5齡幼蟲為研究對(duì)象，采用隨機(jī)抽樣的調(diào)查方法，在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)隨機(jī)抽取5個(gè)樣方(每個(gè)樣方的規(guī)格為1 m×1 m)，記錄每個(gè)樣方內(nèi)草原毛蟲幼蟲的數(shù)量，取5個(gè)樣方內(nèi)草原毛蟲幼蟲數(shù)量的平均值作為該樣地草原毛蟲的種群密度。

(2)草甸植被調(diào)查方法

①植被抽樣調(diào)查與物種鑒定

在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)隨機(jī)抽取5個(gè)樣方，每個(gè)樣方用1 m×1 m鐵絲框(每個(gè)鐵絲框用細(xì)繩分隔成25個(gè)小方格)取樣(胡志堅(jiān),2010;李少松,2016)，同時(shí)記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物的種類、數(shù)量、蓋度和總蓋度，并計(jì)算物種豐富度指數(shù)(Species richness indexes,S)、物種多樣性指數(shù)(Plant diversity index,D)和均勻度指數(shù)(Plant evenness index，E)(郭濤等,2007)。對(duì)于野外無法識(shí)別的植物物種，先做標(biāo)記，并采集該植物標(biāo)本，裝在標(biāo)本夾內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，經(jīng)廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行物種分類與鑒定。植物物種的分類與鑒定參考《中國植物志》全文電子版網(wǎng)站(http://frps.iplant.cn/)和中國自然標(biāo)本館(Chinese Field Herbarium,CFH)自然圖庫(http://www.cfh.ac.cn/Album/Albums.aspx)。

②植被蓋度的測(cè)定

植被蓋度是指植物地上部分覆蓋地面的程度，分為總蓋度、層蓋度和分蓋度?？山柚? m2的正方形采樣框(框上用線繩分隔成25個(gè)小方格)調(diào)查植物蓋度，每種植物想象地集中在一些網(wǎng)格內(nèi)，并根據(jù)覆蓋面積估算出總蓋度和分蓋度(李少松,2016)。

③物種多樣性計(jì)算方法

A.物種多樣性指數(shù)

物種多樣性指數(shù)是指群落內(nèi)種類多樣性的程度，用來衡量群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。物種多樣性指數(shù)是均勻度和豐富度相結(jié)合的函數(shù)，根據(jù)兩個(gè)變量賦予的不同權(quán)重，物種多樣性指數(shù)有多種計(jì)算方法。本研究選擇Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener(H)指數(shù)來表示植被的物種多樣性，其表達(dá)公式分別為：

D=1-∑Pi2

公式(1)

H=-∑PilnPi

公式(2)

B.均勻度指數(shù)(E)

公式(3)

C.物種豐富度指數(shù)(S)

S=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

公式(4)

以上各式中，Pi是第i個(gè)種的個(gè)數(shù)Ni占總個(gè)體數(shù)N的比例，各樣地的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)以每個(gè)樣地內(nèi)5個(gè)樣方統(tǒng)計(jì)量的平均值表示。

1.1.4數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0軟件分別對(duì)2015-2019年不同調(diào)查樣地的草原毛蟲種群密度及其2016年不同調(diào)查樣地的植被指數(shù)等統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)；依據(jù)草原毛蟲種群密度，對(duì)各個(gè)調(diào)查樣地進(jìn)行聚類分析(K-Mean聚類法)；海拔高度對(duì)草原毛蟲種群密度的影響采用單因素方差分析(One-way ANOVA)；各統(tǒng)計(jì)量之間的相關(guān)關(guān)系采用皮爾森(Pearson)相關(guān)分析(Sig.2-tailed)。

2 結(jié)果與分析

2.1 草原毛蟲種群分布調(diào)查

2.1.1草原毛蟲種群密調(diào)查結(jié)果與顯著性檢驗(yàn)

2015-2019年的調(diào)查結(jié)果顯示(表2)，調(diào)查區(qū)域內(nèi)草原毛蟲種群密度在1.0～200.6 頭/m2之間。同一個(gè)調(diào)查樣地不同調(diào)查年份草原毛蟲種群密度方差分析結(jié)果顯示，2015-2019年，9#樣地草原毛蟲種群密度差異極顯著(P<0.01)，其它9個(gè)調(diào)查樣地草原毛蟲種群密度差異均不顯著(P>0.05)，表明在一定時(shí)期內(nèi)草原毛蟲種群總體上波動(dòng)較?。煌徽{(diào)查年份不同調(diào)查樣地草原毛蟲種群密度方差分析結(jié)果顯示，10個(gè)調(diào)查樣地草原毛蟲種群密度差異均極顯著(P<0.01)，表明草原毛蟲在玉樹州境內(nèi)的分布情況并不相同，且具有聚集性分布的特點(diǎn)，集中分布在治多草原、嘉塘草原和隆寶草原。

表2 2015-2019年玉樹州高寒牧區(qū)10個(gè)調(diào)查樣地的草原毛蟲種群密度調(diào)查結(jié)果Table 2 Survey result of population density of Gynaephora qinghaiensis from ten sample plots in the alpine pastoral area of Yushu Prefecture from 2015 to 2019

2.1.2調(diào)查樣地海拔高度和坡向?qū)Σ菰x種群密度的影響分析

(1)調(diào)查樣地海拔高度對(duì)草原毛蟲種群密度的影響分析

方差分析結(jié)果顯示，海拔高度對(duì)草原毛蟲種群密度的影響極顯著(P<0.01)；草原毛蟲種群密度對(duì)應(yīng)海拔高度的變化趨勢(shì)如圖2，海拔在4 188～4 580 m之間，隨著海拔高度的增加，草原毛蟲的種群密度無明顯的變化規(guī)律，但種群密度較高的調(diào)查樣地海拔大部分在4 200 m以上。

圖2 草原毛蟲種群密度對(duì)應(yīng)海拔高度的變化趨勢(shì)Fig.2 Change trend of population density of Gynaephora qinghaiensis to altitude

(2)調(diào)查樣地坡向?qū)Σ菰x種群密度的影響分析

依據(jù)草原毛蟲的種群密度，對(duì)玉樹州高寒牧區(qū)10個(gè)調(diào)查樣地進(jìn)行聚類分析，共獲得3個(gè)類別，即高密度、中密度和低密度類別(表3)。其中，高密度類別調(diào)查樣地包括6#、9#和10#樣地，坡向分別為陽坡或無坡向；中密度類別調(diào)查樣地包括4#樣地，坡向?yàn)殛柶?；低密度類別調(diào)查樣地包括1#、2#、3#、5#、7#和8#樣地，除2#樣地?zé)o坡向外，其它樣地均為陰坡。在10個(gè)調(diào)查樣地中，高密度和中密度調(diào)查樣地的坡向多為陽坡或無坡向，低密度調(diào)查樣地的坡向大部分為陰坡，說明草原毛蟲主要分布在陽坡或無坡向的高寒草甸，這與草原毛蟲幼蟲喜好陽光的生活習(xí)性有關(guān)。

表3 草原毛蟲調(diào)查樣地聚類及坡向信息Table 3 Clustering and slope direction of sample plots of Gynaephora qinghaiensis

2.1.3草原毛蟲危害程度等級(jí)劃分

根據(jù)于健龍和石紅霄(2010)對(duì)高寒草甸草原毛蟲危害等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)(表4)，在10個(gè)調(diào)查樣地中，重度、極重度危害級(jí)調(diào)查樣地共3個(gè)(6#、9#、10#)，占調(diào)查樣地總數(shù)量的30%；輕度危害級(jí)調(diào)查樣地1個(gè)(4#)，占調(diào)查樣地總數(shù)量的10%；生態(tài)平衡級(jí)調(diào)查樣地6個(gè)(1#、2#、3#、5#、7#、8#)，占調(diào)查樣地總數(shù)量的60%(表5)。

表4 高寒草甸草原毛蟲危害等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 4 Standard for Hazards of Gynaephora qinghaiensis in the alpine meadow

表5 草原毛蟲調(diào)查樣地危害等級(jí)統(tǒng)計(jì)Table 5 Statistics on hazard levels of sample plots of Gynaephora qinghaiensis

2.1.4草原毛蟲種群增長(zhǎng)趨勢(shì)分析

2015-2019年玉樹州高寒牧區(qū)10個(gè)調(diào)查樣地的草原毛蟲種群密增長(zhǎng)趨勢(shì)圖顯示(圖3)，除 6#、7#和9#樣地外，其它各個(gè)樣地的草原毛蟲種群密度總體呈逐年波動(dòng)趨勢(shì)，表明草原毛蟲種群增長(zhǎng)具有大小年變化規(guī)律。

圖3 2015-2019年玉樹州高寒牧區(qū)10個(gè)樣地的草原毛蟲種群增長(zhǎng)趨勢(shì)Fig.3 Increased trend of population density of Gynaephora qinghaiensis from ten sample plots in the alpine pastoral area of Yushu Prefecture from 2015 to 2019

2.2 草甸植被調(diào)查與分析

2.2.1調(diào)查樣地植被組成分析

10個(gè)樣地共有植被19科、38屬、67種，其中，共有種為小嵩草Kobresiaparva，其次分布樣地最多的種為珠芽蓼Polygonumviviparum。8個(gè)樣地有特有種，其中，1#樣地特有種為尖苞風(fēng)毛菊Saussureasubulisquama、細(xì)葉西伯利亞蓼Polygonumsibiricum；2#樣地特有種為卵葉風(fēng)毛菊Saussureaovatifolia、甘青鐵線蓮Clematistangutica；3#樣地特有種為細(xì)裂亞菊Ajaniaprzewalskii、鴉跖花Oxygraphisglacialis、高山米口袋Gueldenstaedtiaverna、美麗馬先蒿Pedicularisbella、雙花堇菜Vidabiflora；4#樣地特有種為珠峰火絨草Leontopodiumhimalayanum、大黃Rheumpalmatum、草甸馬先蒿Pedicularisroylei；5#樣地特有種為條裂委陵菜Potentillalancinata、銀光委陵菜Potentillaargyrophylla、圓葉點(diǎn)地梅Androsacegraceae、鼠掌老鸛草Geraniumsibiricum、馬先蒿Pedicularissp.；7#樣地特有種為節(jié)節(jié)草Equisetumramosissimum；8#樣地特有種為風(fēng)毛菊Saussureajaponic、穆坪高山耳蕨Polystichummoupinense；9#樣地特有種為發(fā)草Deschampsiacaespitosa、大萼藍(lán)鐘花Gyananthusmacrocalyx；6#和10#樣地?zé)o特有種。

2.2.2草甸植被調(diào)查與分析

(1)植被指數(shù)調(diào)查結(jié)果與顯著性檢驗(yàn)

植被指數(shù)調(diào)查結(jié)果顯示(表6)，植被總蓋度在58.2%～94.4%之間，Simpons多樣性指數(shù)在0.54～1.19之間，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0.99～1.41之間，均勻度指數(shù)在0.51～0.70之間。方差分析結(jié)果顯示(表8)，不同調(diào)查樣地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)差異性均不顯著(P>0.05)，但Simpons多樣性指數(shù)和植被總蓋度存在極顯著差異(P<0.01)。

表6 植被指數(shù)調(diào)查結(jié)果Table 6 Survey results of vegetation indexes

表7 10個(gè)調(diào)查樣地植被指數(shù)方差分析Table 7 Variance analysis of vegetation index from ten sample plots

(2)相關(guān)性分析

利用SPSS 22.0軟件對(duì)2016年調(diào)查的10個(gè)樣地草原毛蟲種群密度、植被總蓋度、均勻度指數(shù)、Simpons多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)兩兩之間進(jìn)行皮爾森相關(guān)分析，從分析結(jié)果得出(表8)，草原毛蟲種群密度與草甸植被多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，表明草原毛蟲種群密度對(duì)草甸植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的影響較小。草原毛蟲種群密度與植被總蓋度之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，表明隨著草原毛蟲種群密度的增大，草甸植被總蓋度總體呈逐漸減小的趨勢(shì)(圖4)。

表8 2016年草原毛蟲種群密度和植被指數(shù)之間的皮爾森相關(guān)系數(shù)Table 8 Pearson’s correlation coefficient between population density of Gynaephora qinghaiensis and vegetation indexes in 2016

圖4 2016年草原毛蟲種群密度對(duì)植被總蓋度的影響趨勢(shì)Fig.4 Influence trend of population density of Gynaephora qinghaiensis on total vegetation coverage in 2016

3 結(jié)論與討論

青藏高寒牧區(qū)居青藏高原腹地，是牦牛、藏羊的主要產(chǎn)地，也是最主要的牧業(yè)基地。這里氣候涼爽，太陽輻射強(qiáng)，5-7月份降水豐富，為草原毛蟲的分布、為害提供了有利的外界條件。僅玉樹州境內(nèi)的草原毛蟲分布面積就高達(dá)5.4×105hm2，占青海省草原毛蟲分布總面積的50.9%，其中，重度以上為害面積達(dá)3.2×105hm2，占全省為害總面積的45.7%(何孝德和王薇娟,2003)。根據(jù)何孝德和王薇娟(2003)對(duì)青海省草原毛蟲分布區(qū)域的劃分，玉樹州被定位為江河源頭草原毛蟲重災(zāi)區(qū)Ⅰ類亞區(qū)。根據(jù)于健龍和石紅霄(2010)對(duì)高寒草甸草原毛蟲危害等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，在玉樹州調(diào)查的10個(gè)樣地中，有3個(gè)樣地的草原毛蟲已達(dá)重度、極重度危害等級(jí)(種群密度大于或等于130 頭/m2)，占調(diào)查樣地總數(shù)的30%。說明玉樹州境內(nèi)的草原毛蟲分布集中，部分地區(qū)危害嚴(yán)重，需及時(shí)采取防治措施。

草原毛蟲雌成蟲翅已退化，與雄蟲交配后在原地結(jié)繭產(chǎn)卵，因此，草原毛蟲只能依靠幼蟲近距離遷移，這直接導(dǎo)致草原毛蟲種群呈聚集分布型，并隨著長(zhǎng)期以來的生存特點(diǎn)逐漸形成點(diǎn)狀與島嶼狀分布(嚴(yán)林,2006)。據(jù)報(bào)道，青海草原毛蟲分布中心點(diǎn)密度高達(dá)1 000 頭/m2(楊愛蓮,2002;嚴(yán)林,2006)。本研究通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，青藏高寒牧區(qū)草場(chǎng)的草原毛蟲同樣呈聚集型分布，集中分布在嘉塘草原、隆寶草原和治多草原，種群密度最大達(dá)200.6 頭/m2，以此為核心的周邊區(qū)域草原毛蟲種群密度較小，有些地方甚至沒有草原毛蟲分布。草原毛蟲聚集分布習(xí)性以及較強(qiáng)的子代繁殖能力可能是玉樹州部分地區(qū)草原毛蟲成災(zāi)的主要原因。草原毛蟲喜食植物種類較少，尤其喜食嵩草屬植物，如小嵩草、矮嵩草Kobresiahumilis等，并以這些植物的莖尖、葉端和葉緣為主要取食部位(萬秀蓮和張衛(wèi)國,2006)。因此，草原毛蟲種群分布還受限制于喜食植物的空間格局。萬秀蓮和張衛(wèi)國(2006)研究表明，草原毛蟲總體空間格局上呈聚集型分布，但在小尺度下則呈均勻型分布，且蟲口密度與喜食植物的豐富度和多樣性具有緊密的關(guān)聯(lián)。隨著喜食植物豐富度和多樣性的增加，草原毛蟲種群密度顯著上升，隨著喜食植物豐富度和多樣性的減少，草原毛蟲種群密度顯著下降。在野外調(diào)查中同樣發(fā)現(xiàn)，嵩草屬植物蓋度較高的草甸，草原毛蟲種群密度較大，嵩草屬植物蓋度較低，且其他種類植物較多的草甸，草原毛蟲種群密度較小。此外，草原毛蟲種群分布還受海拔高度和坡向的影響，草原毛蟲種群密度受海拔高度的影響極顯著，且高密度的調(diào)查樣地海拔大部分在4 200 m以上。闞緒甜(2016)對(duì)青藏高原草原毛蟲種群密度調(diào)查結(jié)果顯示，草原毛蟲主要分布在海拔4 074～4 450 m之間，低于4 000 m的海拔區(qū)域基本沒有毛蟲分布。青藏高原高海拔地區(qū)是一種寒冷且缺氧的極端生境，草原毛蟲對(duì)這種極端生境表現(xiàn)出的適應(yīng)性是由其自身的遺傳機(jī)制決定的(張棋麟,2014;Yuanetal.,2015;楊興卓等,2018)。研究表明，高海拔極端生境生活的昆蟲能夠調(diào)整自身基本代謝過程適應(yīng)低氧壓力(Zhaoetal.,2013)。在野外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，草原毛蟲幼蟲主要分布在陽坡或無坡向的高寒草甸，這可能與草原毛蟲幼蟲喜好溫暖、陽光充足的氣候有關(guān)，尤其是進(jìn)入快速生長(zhǎng)期的幼蟲(5～6齡)，需在白天吸收陽光以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的能量需求。

高寒草甸是青藏高原主要的天然草地類型(孫飛達(dá)等,2009)，不僅是畜牧業(yè)發(fā)展的資源依托，而且也是許多適應(yīng)極端生境物種分化變異的中心(江小雷等,2004;于健龍和石紅霄,2010)。植物群落結(jié)構(gòu)和土壤環(huán)境是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)最基本的參照特征(孫飛達(dá)等,2009)，其穩(wěn)定性是草甸生態(tài)系統(tǒng)存在的必要條件和功能表現(xiàn)。草原毛蟲作為青藏高原高寒草甸的主要害蟲之一，主要取食莎草科、禾本科、豆科等各類占植被群落優(yōu)勢(shì)地位的牧草，尤其對(duì)對(duì)嵩草屬植物表現(xiàn)出強(qiáng)烈的偏好和傾向性(萬秀蓮和張衛(wèi)國,2006)。在草原毛蟲密集區(qū)，大量的嵩草屬植物被草原毛蟲蠶食殆盡，導(dǎo)致其在植物群落結(jié)構(gòu)中的競(jìng)爭(zhēng)力下降，其他植物物種的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，隨之，植物群落中物種生態(tài)位發(fā)生變化，進(jìn)而影響到整個(gè)草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。草甸生態(tài)系統(tǒng)的失衡，又進(jìn)一步加劇草甸退化和草甸生態(tài)系統(tǒng)惡化。馬培杰等(2016)研究表明，草原毛蟲對(duì)小嵩草草甸植被總生物量、蓋度和豐度的影響不大，但能顯著降低植被的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)。于健龍和石紅霄(2010)對(duì)高寒嵩草草甸植被調(diào)查結(jié)果顯示，草原毛蟲蟲口密度與高寒嵩草草甸地上生物量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與草甸地下生物量、生草層厚度和牧草高度具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與植被總蓋度的相關(guān)性不顯著，但當(dāng)蟲口密度達(dá)到重度、極重度危害等級(jí)時(shí)，植被總蓋度顯著降低。在本研究中，草原毛蟲種群密度與高寒草甸植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，但與植被總蓋度之間具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，隨著草原毛蟲種群密度的增加，草甸植被總蓋度總體呈逐漸減小的趨勢(shì)。草原毛蟲幼蟲喜食小嵩草、矮嵩草和大花嵩草Carexnudicarpa等嵩草屬的植物，喜食植物種類較少(萬秀蓮和張衛(wèi)國,2006)，因此不會(huì)影響草甸植被的多樣性和均勻度，但嵩草屬植物大多為草甸優(yōu)勢(shì)種，植被覆蓋度較大，當(dāng)草原毛蟲種群密度過高時(shí)，這些優(yōu)勢(shì)植物就會(huì)被大面積破壞，從而使草甸植被總蓋度明顯減小。