不同密度下山桐子自然整枝差異性分析

朱秀征， 靳 超， 房麗莎， 劉 震， 王艷梅，蔡齊飛， 李 志， 耿曉東

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州 450002）

自然整枝（natural pruning）是指當(dāng)林分郁閉達(dá)到一定程度后，各單木的生長空間受到限制，樹冠下部的枝條因光照和營養(yǎng)供應(yīng)不足而開始枯死和脫落的現(xiàn)象［1］. 自然整枝受遺傳因素和環(huán)境的影響較大，目前其強度主要以樹干直徑、冠高比、枝下高、保留活枝數(shù)及枝條特征等指標(biāo)來評判［2］. 密度對林木成活、成長、成林、成材和結(jié)果等都起著巨大的作用［3］，隨著林分密度的減小，林木的胸徑和單株材積均會顯著增加［4-5］，還有研究表明林分密度對林木的冠幅、活枝下高、冠長和冠長率都有顯著影響［6］. 林分密度不同，其自然整枝時間和強度均不同［7］，高密度的林分枝條死亡速度大于低密度林分，有利于自然整枝減少死節(jié)的形成［8］，而低密度的林分枝條生長空間更大，與相鄰枝條競爭更小，自然整枝強度也更?。?］. 一般認(rèn)為，越容易發(fā)生自然整枝的林木其枯枝直徑也越細(xì)［2］，目前，不少學(xué)者已經(jīng)通過研究建立了枝條生長［10］、枝下高［11］以及樹冠生長［12］等模型來揭示林木自然整枝的規(guī)律.

山桐子（Idesia polycarpa）是大風(fēng)子科（Flacourtiaceae）山桐子屬落葉喬木. 果實（漿果）含油率高且營養(yǎng)豐富，其種子、果肉與果實的含油率分別可達(dá)28.17%，48.35%與39.40%，油脂中的成分有亞油酸等十余種，且不同種源之間有差異［13］. 山桐子不僅是優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的木本油料植物，同時還兼有較高的用材、觀賞價值，被譽為“美麗的樹上油庫”［14］. 山桐子雖然在我國分布廣泛，但多為野生、散生，呈零星分布，少有片林［15］，且山桐子種源和家系之間各生長指標(biāo)差異較大［16-17］. 目前，關(guān)于山桐子的研究多集中在實生苗培育［18］、油脂理化性質(zhì)［19-20］等方面，密度及遺傳因素是如何影響山桐子自然整枝的還未有學(xué)者進行系統(tǒng)的研究. 因此，本試驗以三種密度下兩個種源的5 a生山桐子幼樹為試驗材料，通過分析不同密度下山桐子自然整枝強度的差異以及各生長指標(biāo)對自然整枝的影響，了解密度與自然整枝的關(guān)系，為通過密度調(diào)控和修枝措施來培育高質(zhì)量的山桐子林提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)（113°59′E、34°87′N），該地區(qū)屬暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫14.4 ℃，7月最熱，月平均氣溫27.3 ℃，1月最冷，月平均氣溫0.2 ℃；年平均降雨量640.9 mm，無霜期220 d，全年日照時間約2400 h. 試驗地土壤質(zhì)地為砂壤土，土壤pH 為7.5，有機質(zhì)含量為15.78 g/kg，堿解氮含量為54.24 mg/kg，速效磷含量為17.59 mg/kg，速效鉀含量為143.51 mg/kg.

1.2 材料來源

試驗材料為引種于河南濟源（104°06′E，30°67′N）和四川成都（112°57′E，35°08′N）并栽培于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)長勢良好的5 a 生山桐子幼樹. 2011 年12 月分別在河南濟源和四川成都采種，每個種源的種子均采摘于同一棵山桐子母樹，2012 年3 月將經(jīng)過低溫處理的種子播種在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)，6 月選取地徑和苗高一致的幼苗移栽至大田，定期對苗木進行除草和澆水的日常管理，不進行其他干預(yù)，使其自然生長，試驗觀測時兩個種源山桐子的郁閉度均達(dá)到了0.8 以上，均未發(fā)生自然稀疏且長勢良好，保存率在95%以上.

1.3 試驗設(shè)計

采用雙因素完全隨機區(qū)組設(shè)計，成都種源和濟源種源的山桐子各設(shè)置3種株行距處理，分別為T1：3 m×2 m、T2：3 m×3 m和T3：3 m×4 m，種源和株行距配置如圖1 所示. 共6 種處理，每個處理3 次重復(fù)，共計18種處理，每個處理20株山桐子幼樹，共計360株山桐子幼樹.

圖1 山桐子種源和株行距配置圖Fig.1 The schematic diagram of provenance and plant row spacing configuration of I.polycarpa

1.4 觀測內(nèi)容和方法

2016 年6 月分別對每個處理的山桐子進行胸徑、樹高、枝下高以及冠幅的測量和單株材積的計算，然后分層統(tǒng)計第1輪、第2輪和第3輪枝條的長度和基徑、枝條著生處主干高度和直徑以及枝條死亡率. 胸徑、枝條基徑和枝條著生處主干直徑用游標(biāo)卡尺測量，精確到0.1 cm，樹高、冠幅、枝條長度和著生處主干高度用卷尺測量，精確到0.1 m. 單株材積的計算采用平均實驗形數(shù)法［19］，如公式（1）所示，每個輪次枝條死亡率的計算方法如公式（2）所示. 圖2為5 a生山桐子不同輪次示意圖.

圖2 山桐子不同輪次示意圖Fig.2 The schematic diagram of different rounds in I.polycarpa

式中：V為單株材積；g1.3為胸徑斷面積；h為樹高；f0為實驗形數(shù)，闊葉樹一般為0.40.

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用WPS Office 軟件進行數(shù)據(jù)整理，Origin 2017 繪圖，并使用SPSS24.0軟件對不同處理下山桐子的胸徑、枝下高、冠高比、單株材積、枝條長度與基徑、枝條著生處主干高度與直徑以及枝條死亡率進行單因素方差分析. 若差異顯著，則用鄧肯多重比較法在0.05水平下進行多重比較，之后采用P=0.05和P=0.01的皮爾遜相關(guān)性分析得出山桐子各個生長指標(biāo)與自然整枝的相關(guān)性.

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對不同種源山桐子胸徑、枝下高、冠高比及單株材積的影響

由表1可以看出，成都種源山桐子在不同密度下胸徑、冠高比和單株材積均表現(xiàn)為T2 ＞T3 ＞T1，但各處理間差異均不顯著（P＞0.05）；濟源種源山桐子在不同密度下胸徑和單株材積均表現(xiàn)為T3＞T2＞T1，其中T2和T3處理下的胸徑和單株材積顯著大于T1處理（P＜0.05），胸徑和單株材積最大分別為3.7 cm和0.002 6 m3，分別是T1 處理的2.6 和6.5 倍. 兩個種源山桐子的枝下高在不同密度下差異均不顯著（P＞0.05），而冠高比在不同密度下均表現(xiàn)為T2 最高. 成都種源山桐子的枝下高和單株材積在3個密度下均顯著高于濟源種源（P＜0.05），成都種源山桐子的胸徑在T1和T2處理下顯著高于濟源種源（P＜0.05），但在T3處理下的胸徑與濟源種源差異性不顯著（P＞0.05），兩個種源山桐子的冠高比在3個密度下差異性均不顯著（P＞0.05）.

表1 不同密度下成都和濟源種源山桐子的胸徑、枝下高、冠高比和單株材積Tab.1 The DBH，under-branch height，crown height ratio and individual volume of I.polycarpa from Chengdu and Jiyuan under different densities

2.2 密度對不同種源山桐子枝條生長的影響

由圖3可知，成都種源山桐子3個輪次的枝條長度在不同密度下表現(xiàn)為T3＞T2＞T1，而濟源種源山桐子的枝條長度則為T2處理大于其他兩個處理，兩個種源山桐子的枝條長度和枝條基徑在不同密度下均沒有表現(xiàn)出顯著的差異性（P＞0.05）；兩個種源山桐子3個輪次枝條的死亡率在不同密度下均表現(xiàn)為T1＞T2＞T3，在相同密度下均表現(xiàn)為第1輪＞第2輪＞第3輪. 總體來看，成都種源山桐子的枝條長度和枝條死亡率在3種密度處理下均顯著大于濟源種源（P＜0.05）.

圖3 不同密度下兩個種源山桐子枝條長度、枝條基徑和枝條死亡率Fig.3 The branch length，branch diameter and branch mortality of I.polycarpa from two provenances under different densities

2.3 不同栽植密度對不同種源山桐子枝條著生位置的影響

由圖4 可知，兩個種源山桐子的3 個輪次的枝條著生處主干直徑在不同密度下均表現(xiàn)為T3＞T2＞T1，其中，濟源種源山桐子T1處理下第1輪和第2輪枝條的著生處主干直徑顯著小于T2和T3處理（P＜0.05）；兩個種源山桐子的3個輪次的枝條著生處主干高度在3個密度下差異性均不顯著（P＞0.05）. 整體來看，成都種源山桐子3個輪次的枝條著生處主干直徑和著生處主干高度也大于濟源種源.

圖4 不同密度下兩個種源山桐子枝條著生處主干直徑和著生處主干高度Fig.4 The diameter and height of branches’site in I.polycarpa from two provenances under different densities

2.4 兩個種源山桐子各生長指標(biāo)與自然整枝的相關(guān)性分析

由表2 可知，成都種源山桐子的第1 輪枝條死亡率與第1 輪枝條的長度和基徑有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）. 濟源種源山桐子第1輪枝條死亡率，與第1輪枝條著生處主干直徑、第2輪枝條著生處主干直徑、第2輪枝條長度、第3輪枝條長度以及第3輪枝條著生處主干直徑均有顯著或極顯著的相關(guān)性；第2輪枝條死亡率，與第1輪枝條長度、第1輪枝條著生處主干直徑、第2輪枝條著生處主干直徑、第3輪枝條著生處主干直徑以及第3 輪枝條長度有顯著或極顯著的相關(guān)性；第3 輪枝條死亡率，與第1 輪枝條著生處主干直徑、第2輪枝條著生處主干直徑、第3輪枝條著生處主干直徑有顯著或極顯著的相關(guān)性.

表2 成都種源和濟源種源山桐子各生長指標(biāo)與自然整枝的相關(guān)性分析Tab.2 The correlation analysis between growth index and natural pruning of I.polycarpa from Chengdu and Jiyuan

3 討論

通常情況下，在林木生長過程中，林木的樹干直徑、枝下高、冠高比和單株材積等可以在一定程度上影響其自然整枝發(fā)生的時間和強度. 童書振等［21］發(fā)現(xiàn)杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林分經(jīng)密度調(diào)控后，低密度經(jīng)營有利于林分的胸徑、樹高、單株材積加快生長，但其自然整枝能力受到了削弱［22］. 在本研究中，隨著密度的減小，兩個種源山桐子的胸徑和單株材積均有所增加，而其自然整枝強度則顯著減小，與前人研究結(jié)果一致. 一般來說，林木的枝下高與其自然整枝能力有極顯著的相關(guān)關(guān)系，枝下高越高代表其自然整枝強度越高［23］，但在本研究中不同密度下兩個種源山桐子的枝下高均沒有顯著差異，自然整枝強度與枝下高的相關(guān)性也不顯著，可能是用于試驗的山桐子林分還未完全郁閉，自然整枝強度較小. 隨著整枝強度的減小，林木的冠幅會有所增大，冠高比則會顯著增加［24］，但是在本研究中，隨著兩個種源山桐子的自然整枝強度減小，山桐子的冠高比卻表現(xiàn)為先增大后減小，與前人的研究結(jié)果不一致，可能是由于當(dāng)林分密度過小時，5 a生山桐子的樹冠開張已經(jīng)達(dá)到了極致，而樹高則受密度的影響逐漸增大，導(dǎo)致了山桐子冠高比的減小.

枝條的大小和數(shù)量決定著生葉片的數(shù)量，葉片數(shù)量越多，便可以產(chǎn)生越多的光合產(chǎn)物用于枝條本身的發(fā)育［25］，從而減少枝條的死亡. 王俊杰［26］發(fā)現(xiàn)不同造林密度下2 a 生中華獼猴桃（Actinidia chinensis）的枝條長度表現(xiàn)為低密度大于高密度，可能是因為高密度的林分光環(huán)境較弱，枝條的伸長生長受到了抑制［27］.在本研究中，兩個種源山桐子的枝條長度均表現(xiàn)為密度越大，枝條長度越小，與前人的研究結(jié)果一致；與枝條長度不同，兩個種源山桐子的枝條基徑在不同密度下基本不變，而王春勝［28］通過研究發(fā)現(xiàn)樹冠內(nèi)所有枝條平均直徑均隨著密度的增加呈現(xiàn)顯著降低的趨勢. 其他學(xué)者對桉樹（Eucalyptus robusta）［29］以及花旗松（Pseudotsuga menziesii）［30］的研究結(jié)果也是如此，可能是由于山桐子在幼樹時期通過光合作用產(chǎn)生的有機物主要用于枝條的伸長生長，導(dǎo)致山桐子幼樹枝條基徑的變化不大. 除此之外，密度越小，自然整枝強度越小，兩個種源山桐子的枝條著生處主干直徑越大. 這種現(xiàn)象可以在前人對桉樹的研究中證實：隨著密度的減小，桉樹的冠幅增加，可以積累更多的光合產(chǎn)物，因此樹干的斷面積會持續(xù)增加，樹冠基部也會逐漸后退從而導(dǎo)致枝條著生處主干直徑的增加［31］. Hein等［32］在建立不同株行距下挪威云杉（Picea asperata）分支特性模型時也發(fā)現(xiàn)樹枝存活的概率與其在樹枝輪內(nèi)的相對直徑有關(guān).

遺傳因素對不同種林木的自然整枝均有不同程度的影響，許忠海等［33］發(fā)現(xiàn)不同種源山楊（Populus davidiana）的胸徑、側(cè)枝粗、樹干通直度和自然整枝能力等均有顯著或極顯著的差異性，不同種源山桐子的胸徑、樹高及枝上高等生長指標(biāo)的年生長規(guī)律均存在顯著差異［34］. 從本研究結(jié)果可以看出，兩個種源山桐子的各生長指標(biāo)及自然整枝強度在不同密度下均表現(xiàn)為成都種源高于濟源種源，可能是因為成都種源山桐子在前期生長較快，林分郁閉程度更大才導(dǎo)致了其自然整枝強度更高.

4 結(jié)語

5 a生山桐子在3個密度下均發(fā)生自然整枝現(xiàn)象，密度可以通過影響山桐子的胸徑、冠高比及枝條發(fā)育狀況和枝條著生位置來影響其自然整枝. 受遺傳因素的影響，在同一密度下成都種源山桐子自然整枝強度顯著大于濟源種源. 因此在山桐子林的營造過程中，應(yīng)通過合理的密度調(diào)控和人工修枝措施來減小其自然整枝強度，從而達(dá)到相應(yīng)的造林目的.