尹 霞， 李冬梅， 李 易， 王 平， 劉淑英， 高永恒2,

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，蘭州 730070；2.中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所，成都 610041；3.中國科學院成都生物研究所，成都 610041)

灌叢化是指草原生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)灌木或木本物種密度、覆蓋率和生物量增加而導致草本植物蓋度減少的現(xiàn)象，是過去一個半世紀世界草原景觀最重要的變化之一。全球有近10%～20%的地區(qū)正在經(jīng)歷灌叢化，東非埃塞俄比亞的博拉娜區(qū)82.8%的草地遭受著灌叢的威脅；我國內(nèi)蒙古自治區(qū)以小葉錦雞兒為主的灌叢化草地面積已經(jīng)增長至5.1×10hm，以鄂爾多斯高原草地灌叢化現(xiàn)象尤為嚴重；青藏高原高寒草甸的灌叢化發(fā)展更為迅速，從1990年到2009年，分布面積約為0.48×10km的青藏高原高寒草甸，已至少有39%的面積發(fā)生灌叢化；在未來幾十年，灌木植被向西北方向的明顯擴展將會取代青藏高原的大部分高寒草甸和部分高寒草原。灌叢化的發(fā)展不僅改變了草地植物群落結(jié)構(gòu)，還可能改變土壤環(huán)境條件，如土壤物理結(jié)構(gòu)和水分的再分配。

灌叢化進程中，木本植物通過多種影響因素與土壤產(chǎn)生不同的作用機制，從而顯著影響土壤水分分布。灌叢斑塊有明顯的“沃島效應”，通常認為這種沃島是靠植被在地表徑流過程中對水和養(yǎng)分的聚集來維持的，不同程度的灌叢化以及其下的土堆影響了地表徑流的連續(xù)性，從而改變了地表和地下土壤水分的時空動態(tài)。地上木本植物的冠層與降雨強度相互作用，通過降雨截留和土壤表面遮陰效果影響土壤水分模式，堆積在木本植物表層的凋落物可能會增加土壤的滲透性，并且降低土壤的溫度，從而有可能操控土壤持水量的增減。在地下，木本植物更大的功能性體現(xiàn)在生根深度，可能會減少深層土壤水分的排放，而根系的吸收和水分的再分配可能進一步改變木本植物下土壤含水量的空間變化。因此，通過以上的研究結(jié)果可以預判木本植物與土壤水分之間的相互作用是可變的，但是這些研究缺乏不同灌叢化階段的定量分析和評估，因為樹冠、根系乃至凋落物的差異存在于不同灌叢化階段，今后這些方面是重點研究內(nèi)容。

盡管草原灌叢化與土壤水分的關系已有一些研究，但這些研究主要集中在我國北方干旱半干旱草原和澳洲的熱帶稀樹草原，而且這些研究缺乏對不同灌叢化階段之間土壤物理性質(zhì)的差異的考察，在青藏高原有零星關于灌木林地土壤水分變化的研究，但鮮有針對高寒草甸灌叢化對土壤水分影響的研究報道?？紤]到灌叢化與土壤性質(zhì)的關系可能在不同氣候區(qū)域以及不同灌木物種之間存在差異，當前非常有必要對面臨灌叢化的青藏高原高寒草甸進行相關研究。本研究以青藏高原東緣川西錦雞兒(Kom)和金露梅()灌叢化草甸為研究對象，以未發(fā)生灌叢化的高寒草甸為對照，研究了灌叢化高寒草甸在未灌叢化、輕度、中度和重度灌叢化階段土壤容重、孔隙度、持水及入滲性能的變化規(guī)律，揭示灌叢化與高寒草甸土壤物理生態(tài)過程的關系，旨在為青藏高原高寒草甸的保護和管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣的紅原縣境內(nèi)(32°50′07″N，102°35′34″E)(圖1)，海拔在3 500 m以上，是典型的大陸高原寒溫帶季風氣候，日照時間長，日溫差較大，霜凍期長，年均氣溫1.4 ℃，年均積雪期達70天以上，無絕對的無霜期。年平均降水量792 mm，其中86%集中在5—10月，年均蒸發(fā)量1 263 mm，年均濕度60%～70%。研究區(qū)土壤類型以亞高山草甸土和高山草甸土為主。高寒草甸常見優(yōu)勢種為莎草科嵩草屬(Wild.)、苔草屬(Linn.)以及禾本科披堿草屬(Linn.)。

圖1 研究區(qū)位置與采樣點分布

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與樣品采集 2021年8月進行實地考察，選擇分別位于紅原縣安曲鎮(zhèn)和阿木鄉(xiāng)境內(nèi)的川西錦雞兒和金露梅灌叢化草甸連續(xù)灌叢化梯度的土壤進行采樣。Liao等認為，灌木、灌木叢和樹冠超過40%時為較嚴重灌叢化，以研究處草甸的灌叢化發(fā)展程度以及植被蓋度為分類標準，將其劃分為未灌叢化(沒有灌叢生長的原生草甸)、輕度灌叢化(蓋度20%～40%)、中度灌叢化(蓋度40%～60%)和重度灌叢化(蓋度>60%)。以未灌叢化為對照，在每個灌叢化階段隨機選擇長勢良好的3叢作為重復，然后以每叢灌叢斑塊垂直投影所在的區(qū)域作為灌叢化取樣的范圍，在范圍內(nèi)的灌叢冠幅下方隨機選取采樣點。去除表層凋落物，挖取土壤剖面，根據(jù)土壤層次分表層(0—10 cm)、次表層(10—20 cm)，在每層的中心位置，將環(huán)刀垂直插入取樣，每層共3個土樣，1個樣地共計原狀土壤樣品24個，將環(huán)刀放平，盡量不要碰撞，帶回實驗室，立即稱取鮮重，然后分別用于測定土壤持水量、孔隙度、滲透性和容重。

1.2.2 測定方法

(1)土壤水分測定。采用環(huán)刀(環(huán)刀容積為100 cm)浸泡法測定土壤最大持水量、土壤毛管持水量、土壤田間持水量。分別將裝滿土壤且揭去上蓋的環(huán)刀放在水中(水的位置剛好在距環(huán)刀頂部1～2 cm處)浸泡至少12 h后蓋上頂蓋稱重，再揭蓋將其放在烘干的散裝土上2 h，立即蓋頂蓋稱重，緊接著去蓋放烘干土上3天，蓋蓋立即稱重。采用烘干法測定土壤含水量，將滲水以后的環(huán)刀放在恒溫烘箱中，105 ℃烘至恒重。

(2)土壤容重、孔隙度測定。采用烘干法測定土壤容重，將裝有土壤的環(huán)刀平穩(wěn)地放在烘箱內(nèi)，105 ℃烘干到恒重。

土壤孔隙度的計算公式：

毛管孔隙度=毛管持水量×容重

非毛管孔隙度=(最大持水量—毛管持水量)×容重。

(3)土壤滲透性測定。土壤滲透性采用雙環(huán)刀(環(huán)刀容積為100 cm)滲透法測定。將浸水12 h后的環(huán)刀取出，擦干外壁，在其上套1個空環(huán)刀(接口處要粘好)，將套好的環(huán)刀放在漏斗上，底下接1個燒杯，向空環(huán)刀加水至離環(huán)刀口1 cm處，加水后自漏斗下面滴出第1滴水時開始計時，以后每間隔相等的時間更換漏斗下面的儀器，記錄滲水量。每換1次燒杯，都要將上面環(huán)刀中的水加至原來高度，同時記錄水溫，直到相等時間段內(nèi)滴出的水量相等為止。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)整理用Excel 2016軟件，統(tǒng)計分析基于SPSS 26.0軟件。單因素方差分析(One-way Anova)分別檢驗2個土層不同灌叢化階段土壤性質(zhì)的顯著性，運用LSD多重比較檢驗不同灌叢化階段物理指標的差異程度，用Pearson相關性分析法對土壤持水性能、容重、土壤孔隙度、土壤水分入滲指標做相關分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌叢化階段土壤容重和孔隙度變化

由圖2可知，對于川西錦雞兒灌叢化草甸而言，2個土層不同灌叢化階段土壤容重有顯著性差異(<0.05)，與未灌叢化相比，輕度、中度灌叢化土壤容重分別減少14.46%，29.85%，重度灌叢化增加4.97%，對于金露梅灌叢化草甸，不同灌叢化也顯著影響了土壤容重(<0.05)，與未灌叢化相比，輕度、中度、重度灌叢化土壤容重分別下降15.52%，17.54%，8.66%。2種灌叢化草甸2個土層的孔隙度變化一樣，隨著灌叢化程度的增加，非毛管孔隙度變化趨勢均表現(xiàn)為先增加后減少，總孔隙度均在中度灌叢化階段最高，而毛管孔隙度在不同灌叢化階段之間變化不明顯。

注：圖柱上方不同大寫字母表示在0—10 cm土層不同灌叢化階段差異性顯著(p<0.05)；不同小寫字母表示10—20 cm土層同一灌叢化階段差異性顯著(p<0.05)。下同。圖2 不同灌叢化階段土壤容重和孔隙度變化

2.2 不同灌叢化階段土壤持水能力

由圖3可知，2種灌叢化草甸不同灌叢化階段土壤表層含水量變化趨勢不一樣，而在土壤次表層含水量隨著灌叢化程度的增加均表現(xiàn)為不斷上升的趨勢。本研究顯示，川西錦雞兒灌叢化草甸在表層和次表層不同灌叢化階段土壤毛管持水量、最大持水量、田間持水量都表現(xiàn)為中度灌叢化>輕度灌叢化>未灌叢化>重度灌叢化，且各因子在不同灌叢化階段差異顯著(<0.05)。金露梅灌叢化草甸的毛管持水量和田間持水量的變化與川西錦雞兒灌叢化草甸的變化規(guī)律一致，且不同灌叢化階段表現(xiàn)出顯著差異(<0.05)，最大持水量的變化在不同灌叢化階段不夠明顯。

圖3 不同灌叢化階段土壤含水量和持水量變化

2.3 不同灌叢化階段土壤水分入滲特征

由圖4可知，2種高寒灌叢化草甸2個土層土壤的初滲率和穩(wěn)滲率在不同灌叢化階段之間均有顯著性差異(<0.05)。對于川西錦雞兒灌叢化草甸，與未灌叢化作對比，輕度、中度、重度灌叢化在2個土層平均初滲率分別增加29.60%，67.21%，75.78%，穩(wěn)滲率分別增加14.85%，51.19%，69.16%；對于金露梅灌叢化草甸，與未灌叢化相比，輕度、中度、重度灌叢化在2個土層平均初滲率分別增加48.67%，72.55%，81.98%，穩(wěn)滲率分別增加44.75%，70.44%，76.90%，并且通過圖5可以更加直觀地分析隨著時間的變化不同灌叢化階段土壤入滲速度的快慢，2種高寒灌叢化草甸在重度灌叢化階段入滲最快。

圖4 不同灌叢化階段土壤初滲率和穩(wěn)滲率變化

圖5 不同灌叢化階段土壤水分入滲過程隨時間變化曲線

2.4 土壤容重、孔隙度、持水量及入滲參數(shù)的相關關系

由表1可知，川西錦雞兒灌叢化草甸土壤毛管持水量、最大持水量、田間持水量、容重、總孔隙度之間都有著極顯著的相關關系(<0.01)，土壤含水量與初滲率和穩(wěn)滲率之間存在著極顯著的正相關性(<0.01)，非毛管孔隙度與容重呈顯著相關關系(<0.05)，毛管孔隙度與田間持水量有顯著正相關關系(<0.05)。由表2可知，金露梅灌叢化草甸土壤田間持水量與毛管持水量有極顯著正相關關系(<0.01)，總孔隙度與容重呈極顯著負相關(<0.01)，與非毛管孔隙度呈顯著正相關(<0.05)，初滲率與非毛管孔隙度呈顯著負相關(<0.05)，與穩(wěn)滲率有著極顯著正相關關系(<0.01)。

表1 川西錦雞兒灌叢化物理性狀間的相關系數(shù)

表2 金露梅灌叢化物理性狀間的相關系數(shù)

3 討 論

3.1 灌叢化對土壤容重和孔隙度的影響

土壤容重和孔隙度被認為是土壤中水分優(yōu)先流動的重要因素，可以用來評價土壤持水能力和滲透能力。本研究表明，2種高寒灌叢化草甸的土壤容重與孔隙度均有著相同的變化趨勢。隨著灌叢化程度的增加，同一土層土壤容重在中度灌叢化階段最低，重度灌叢化階段表現(xiàn)為上升，這與邢媛媛等在非洲熱帶稀樹草原草地得到的研究結(jié)果有相似性，可能的原因是隨著灌叢化程度的增加，灌木根系的持續(xù)穿插使灌叢化土壤變得更加疏松，容重小于未灌叢化階段，但是重度和中度灌叢化階段相比，土壤表面草本物種稀少和覆蓋度低，導致土層土壤暴露太多，在極端的降雨天氣下，地表土壤流失，增加土壤容重降低土壤孔隙，因此毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度都表現(xiàn)出在中度灌叢化階段最高，重度灌叢化階段稍有下降。另外，本研究顯示，同一灌叢化階段2個土層的毛管孔隙度表現(xiàn)為次表層>表層，這可能是因為灌叢主根會不斷向下延伸生長，而且在生長過程中側(cè)根數(shù)量也會增加，從而增加了土壤毛管孔隙度。

3.2 灌叢化對土壤持水性能的影響

灌叢化土壤水分受到灌木的形態(tài)結(jié)構(gòu)、植被覆蓋物以及根系等的影響，而外界因素的改變會推動這些影響因子的發(fā)展，從而讓土壤水分呈現(xiàn)復雜的動態(tài)變化。本研究中，2種高寒灌叢化草甸的土壤含水量和持水量在不同灌叢化階段和土層之間都有很大的波動。對于川西錦雞兒灌叢化草甸，土壤含水量隨著灌叢化程度的增加而增加，這與趙亞楠等在寧夏東部的溫帶荒漠草原得到的研究結(jié)果有一致性，可能是因為降水通過樹冠莖流帶來的水分隨著灌叢化程度的發(fā)展逐漸增多，灌叢土壤溫度低且疏松，這樣獲得的大量水分會很好地保留在灌叢下的土壤中，從而導致灌叢化土壤水分不斷增加；另外，因灌叢根系逐漸發(fā)達，在土壤內(nèi)部向不同方向的生長需要吸收更多的水分，這時在草甸和灌叢之間容易形成地表徑流，從而使灌叢下土壤得到了地下水的補給，因此含水量增加；而同一灌叢化階段的2個土層土壤含水量卻不同，在未灌叢化和輕度灌叢化階段表現(xiàn)為次表層>表層，中度和重度灌叢化階段為表層>次表層，這種變化可能與樹冠層有很大關系，因為中度和重度灌叢化的樹冠創(chuàng)造了一個良好的冠下遮陰環(huán)境，減緩了表層水分的蒸散速率，而未灌叢化和輕度灌叢化草本植物蓋度高，表層水分的蒸發(fā)速度較快，且對雨水的截留量比較少，所以該灌叢化草甸有如此變化趨勢。對于金露梅灌叢化草甸，隨灌叢化程度的增加土壤表層含水量表現(xiàn)為先上升后下降，次表層則一直增加，可能是重度灌叢化階段表層凋落物和苔蘚現(xiàn)象嚴重，致使其組成很多疏水性有機物，從而產(chǎn)生土壤斥水性，導致該灌叢化階段表層含水量下降；同一灌叢化階段的2個土層含水量表現(xiàn)一樣，均為次表層>表層，這與趙晶忠等在祁連山東段自然保護區(qū)灌叢分布區(qū)的研究結(jié)果相反，這可能是由于高寒草甸金露梅灌叢株高和冠幅比較小，表層土壤受風蝕的作用比川西錦雞兒灌叢強。由此說明，土壤含水量的復雜變化受到不同灌木種類及不同灌叢化階段擾動的因素是多方面的，還需要進行深入探究。

土壤持水量與土壤孔隙大小組成比例的變化聯(lián)系密切，而孔隙組成比例由大孔隙、小孔隙及微孔隙決定，根系形態(tài)對孔隙大小的形成有著重要的影響。本研究中，2種灌叢化草甸的毛管持水量、最大持水量和田間持水量在不同灌叢化階段和土層之間均有著顯著的變化。就川西錦雞兒灌叢化草甸來說，土壤毛管持水量、最大持水量和田間持水量隨灌叢化程度的增加表現(xiàn)為先增加后減少，中度灌叢化階段達到最高，重度灌叢化階段低于未灌叢化階段，一方面可能是未灌叢化到中度灌叢化階段的發(fā)展粗根系變多，枯枝落葉的分解使土壤營養(yǎng)物質(zhì)豐富，增加了小動物數(shù)量和活動頻率，從而大孔隙增多，而地表草本植物的覆蓋減少，小孔隙數(shù)量相應下降，以此形成一系列的大優(yōu)勢流增加持水性；另一方面是重度灌叢化可能部分粗根壞死和根木質(zhì)部空化現(xiàn)象加重，影響到根系的良好生長，則孔隙數(shù)量下降，直接引起持水性減弱，還可能受灌木樹冠下方形成的灌叢丘的影響，重度灌叢化聚集起的土堆比輕度和中度灌叢化大且坡度陡，這樣不利于上坡位的徑流入滲到灌叢內(nèi)部根系周圍，因此土壤持水量相應變少。同一灌叢化階段的最大持水量、毛管持水量和田間持水量在2個土層之間的變化稍有差異，但整體表現(xiàn)為次表層>表層，與何露露等在川西亞高山米亞羅林區(qū)得出的研究結(jié)果相似，這可能是由于植物發(fā)達的根系有豐富根毛，并不斷向下生長增加了小孔隙，因此次表層持水量增加。對于金露梅灌叢化草甸，土壤毛管持水量和田間持水量在不同灌叢化階段的變化與川西錦雞兒灌叢化草甸的變化完全一致，而土壤最大持水量表現(xiàn)出不一樣的發(fā)展趨勢，在表層隨著灌叢化程度的增加而增加，在次表層先上升后下降，可能與不同灌叢化階段生根的深度和細根數(shù)量有關；同一灌叢化階段2個土層持水量的變化一樣，均是未灌叢化、輕度和中度灌叢化表現(xiàn)為次表層>表層，重度灌叢化表現(xiàn)為表層>次表層，由于重度灌叢化得到樹干莖流和穿透雨帶來的水量多于其他灌叢化階段，且該灌叢化階段表層的毛管孔隙數(shù)量表現(xiàn)為最多，又因毛管孔隙可以貯存水分的特征，所以表層持水量更高。

3.3 灌叢化對土壤滲透性的影響

土壤孔隙度、土壤含水量、持水性、灌叢高低、根冠結(jié)構(gòu)、凋落物等自然和生物因素都可能會影響高寒草甸的入滲速率。本研究中，2種灌叢化草甸的初滲率和穩(wěn)滲率總體上隨著灌叢化程度的增加均保持上升，這與趙維俊等對祁連山亞高山灌叢土壤入滲性能研究的結(jié)果有相似性，一方面可能是由于未灌叢化階段的草甸根系和灌叢化階段相比較密集，因此對水分的運移具有強烈的阻滯作用，所以灌叢化的入滲性能更好；另一方面，還可能是由于未灌叢化階段草甸植物根系淺且連通性較強，而灌叢化階段灌木根系的穿插阻斷了草本植物聯(lián)通起來的小孔隙，因此顯著改變了孔隙組成比例，尤其是中度和重度灌叢化灌木發(fā)達的根系在土壤下相互牽連形成很多的大孔隙和水分通道；再者眾多凋落物增加了土壤有機質(zhì)，土壤動物活動頻繁，迅速增加中孔和微孔數(shù)量，更加有利于水分的入滲。本研究還顯示，2種灌叢化草甸同一灌叢化階段的2個土層變化不一樣，對于川西錦雞兒灌叢化草甸，入滲速率表現(xiàn)為次表層>表層，而金露梅灌叢化草甸表現(xiàn)為表層>次表層，這可能是川西錦雞兒灌叢的根比金露梅灌叢的根深，導致川西錦雞兒灌叢在次表層有良好的孔隙結(jié)構(gòu)，從而加快入滲。

4 結(jié) 論

(1)隨著灌叢化程度的增加，2種高寒灌叢化草甸的土壤容重在中度灌叢化階段最低，非毛管孔隙度和總孔隙度在中度灌叢化階段最大，而毛管孔隙度沒有明顯的趨勢變化，這說明土壤容重和孔隙度對灌叢化過程的響應是非線性的。

(2)2種高寒灌叢化草甸隨著灌叢化程度的增加土壤含水量、持水量發(fā)生了明顯變化，其中，在中度和重度灌叢化階段含水性、持水性表現(xiàn)較好。由此說明灌叢化高寒草甸土壤的水分分配除受到容重和孔隙度的直接影響外，也受到灌叢種類和大小、凋落物和根系的間接影響。

(3)2種高寒草甸灌叢化進程中，不同程度的灌叢化之間入滲指標有顯著差異，且在重度灌叢化入滲速率最快。說明隨著灌叢化程度的增加，根系的轉(zhuǎn)變使土壤的中孔和微孔轉(zhuǎn)變?yōu)榇罂?，滲透流量通過大孔的比例顯著升高，影響了入滲速率。

(4)高寒草甸土壤水力性質(zhì)間的相互作用在不同程度灌叢化的轉(zhuǎn)變中發(fā)揮著舉足輕重的作用，本文的研究揭示出灌叢化與土壤物理生態(tài)過程的密切聯(lián)系，從而為高寒草甸的保護和管理提供全面的科學理論依據(jù)。