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      基于生物節(jié)律評(píng)價(jià)不同養(yǎng)殖工藝和飼養(yǎng)管理技術(shù)的動(dòng)物福利和健康養(yǎng)殖問題

      2022-10-12 13:17:42祝夢(mèng)琦王強(qiáng)軍張軻豪劉中英吳中紅
      中國畜牧雜志 2022年10期
      關(guān)鍵詞:生物鐘節(jié)律福利

      祝夢(mèng)琦,郭 瑤,王強(qiáng)軍,張軻豪,劉中英,吳中紅

      (中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193)

      隨著我國畜禽養(yǎng)殖業(yè)集約化的快速發(fā)展,畜產(chǎn)品產(chǎn)量迅速提高,同時(shí)人們對(duì)畜產(chǎn)品質(zhì)量安全也提出了更高的要求。為保證畜產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量,養(yǎng)殖業(yè)開始向健康養(yǎng)殖轉(zhuǎn)型。飼養(yǎng)管理不當(dāng)會(huì)直接影響動(dòng)物的健康和生產(chǎn)性能,降低畜禽生產(chǎn)力,使得健康養(yǎng)殖和動(dòng)物福利面臨巨大的壓力和挑戰(zhàn)。養(yǎng)殖業(yè)未來的關(guān)注點(diǎn)在于尋求高生產(chǎn)力、畜禽健康和福利養(yǎng)殖之間的平衡。新型養(yǎng)殖工藝和精準(zhǔn)化的飼養(yǎng)管理對(duì)于提高動(dòng)物適應(yīng)性和發(fā)揮動(dòng)物最佳生產(chǎn)潛能必不可少,而對(duì)其進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)價(jià)能為今后開發(fā)畜禽養(yǎng)殖工藝和精準(zhǔn)化飼養(yǎng)管理提供重要依據(jù)。

      動(dòng)物為適應(yīng)外界環(huán)境,其行為和生理活動(dòng)多形成以24 h 為周期的節(jié)律性變化?,F(xiàn)行對(duì)養(yǎng)殖工藝和飼養(yǎng)管理方式優(yōu)劣的評(píng)價(jià)體系主要是基于單一時(shí)刻的行為和生理指標(biāo),但由于動(dòng)物的各種生物學(xué)變化,如激素分泌、體溫、睡眠、采食等均存在生物節(jié)律,單一時(shí)刻的行為和生理指標(biāo)不能全面、準(zhǔn)確評(píng)價(jià)養(yǎng)殖工藝設(shè)備和飼養(yǎng)管理的真實(shí)影響。本文簡(jiǎn)述了生物節(jié)律與畜禽養(yǎng)殖工藝、飼養(yǎng)管理和環(huán)境調(diào)控的關(guān)系,總結(jié)了畜禽健康、福利、高效養(yǎng)殖中生物節(jié)律對(duì)畜禽代謝、生產(chǎn)和繁殖的影響,提出生物節(jié)律可以作為畜禽養(yǎng)殖工藝和飼養(yǎng)管理方式優(yōu)劣或適宜性的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),以期為開發(fā)新型高效養(yǎng)殖工藝和精準(zhǔn)化飼養(yǎng)管理技術(shù)提供參考依據(jù)。

      1 生物節(jié)律與畜禽生長(zhǎng)代謝

      1.1 生物節(jié)律及調(diào)控因素 生物節(jié)律是指生命活動(dòng)按一定時(shí)間順序、周而復(fù)始地發(fā)生變化的節(jié)律。根據(jù)變化時(shí)間的周期,生物節(jié)律分為日節(jié)律、月節(jié)律和年節(jié)律。晝夜節(jié)律(日節(jié)律)指生物體周期約為24 h的行為和生理過程,調(diào)控機(jī)體內(nèi)部生物學(xué)功能以適應(yīng)晝夜更替的變化。在哺乳動(dòng)物中,晝夜節(jié)律主要受到生物鐘的調(diào)控。生物鐘包括主生物鐘和外周生物鐘,下丘腦視交叉上核(SCN)(主生物鐘)經(jīng)神經(jīng)體液通路將信號(hào)傳遞到身體各組織的外周生物鐘(子生物鐘)進(jìn)行同步。在分子水平上,生物鐘由一組轉(zhuǎn)錄翻譯負(fù)反饋環(huán)組成。BMAL1 和CLOCK 形成的異二聚體與和啟動(dòng)子的E-box結(jié)合,促進(jìn)和的表達(dá);細(xì)胞質(zhì)中PER 和CRY蛋白形成異二聚體,回到核內(nèi)抑制異二聚體BMAL1 和CLOCLK 的活性。BMAL1-CLOCK 誘導(dǎo)和的轉(zhuǎn)錄,從而調(diào)節(jié)Bmal1 的表達(dá)。光照、采食和溫度是哺乳動(dòng)物生物鐘最主要的授時(shí)因子,光信號(hào)通過視網(wǎng)膜傳遞到SCN 導(dǎo)致主生物鐘改變,采食通過食物成分和激素信號(hào)直接影響外周生物鐘,調(diào)控機(jī)體的激素分泌和能量代謝。光調(diào)控的主鐘與溫度、采食調(diào)控的子生物鐘之間的不匹配會(huì)引起晝夜節(jié)律紊亂,導(dǎo)致機(jī)體健康受損。在畜禽生產(chǎn)中,生物節(jié)律一旦紊亂會(huì)造成機(jī)體代謝、生產(chǎn)及繁殖性能下降(表1)。

      表1 生物節(jié)律紊亂對(duì)畜禽的危害

      1.2 生物節(jié)律對(duì)畜禽代謝的影響 生物節(jié)律影響生物體的一系列代謝過程,包括胰島素敏感性、胰島素分泌、膽固醇合成、脂肪氧化和能量消耗。生物節(jié)律破壞會(huì)增加患代謝疾病的風(fēng)險(xiǎn),符合生物節(jié)律的進(jìn)食、睡眠和光照時(shí)間對(duì)糖脂代謝至關(guān)重要。機(jī)體葡萄糖代謝的晝夜節(jié)律受到生物鐘調(diào)控,SCN 雙側(cè)病變破壞小鼠主生物鐘,導(dǎo)致血漿葡萄糖濃度升高,胰島素敏感性受損,肝臟特異性敲除的小鼠也會(huì)表現(xiàn)出低血糖癥。葡萄糖進(jìn)入肝細(xì)胞被磷酸化,然后通過糖代謝產(chǎn)生能量或合成糖原。在進(jìn)食時(shí),胰島素通過PI3K/Akt 信號(hào)通路,磷酸化糖原合成激酶(GSK3),提高糖原合酶(GS)的活性,促進(jìn)糖原合成。小鼠肝臟中GSK3 節(jié)律性的磷酸化會(huì)影響生物鐘基因的穩(wěn)定性。通過和調(diào)控葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的節(jié)律性,從而影響血糖濃度和機(jī)體胰島素敏感性。進(jìn)食時(shí)間和食物成分的改變導(dǎo)致外周生物鐘和主生物鐘不匹配,引起代謝異常。將進(jìn)食時(shí)間延遲5 h 不影響SCN 生物鐘,但血漿葡萄糖節(jié)律相位發(fā)生改變,表明進(jìn)食時(shí)間影響了外周組織的晝夜節(jié)律。睡眠不足與輪班工作通過改變外周生物鐘引起晝夜節(jié)律紊亂,造成人體血漿葡萄糖濃度升高和胰島素抵抗。

      生物體的脂代謝也與生物節(jié)律息息相關(guān),肝臟中脂質(zhì)合成和氧化過程中,脂肪酸進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化的速度主要受到肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1(CPT1)和CPT2 的調(diào)控,而CPT1 和CPT2 的表達(dá)具有明顯的晝夜節(jié)律。高脂飼喂的小鼠行為節(jié)律減弱,葡萄糖和脂肪酸濃度增加,表明晝夜節(jié)律紊亂是引起肥胖和代謝疾病的重要因素。夜間飼喂會(huì)引起晝行動(dòng)物豬晝夜節(jié)律紊亂,增加豬的脂肪沉積。

      1.3 生物節(jié)律對(duì)畜禽生長(zhǎng)的影響 骨骼肌是人體最豐富的組織,其中約215 個(gè)基因表達(dá)受到生物鐘基因的調(diào)控,包括轉(zhuǎn)錄、脂質(zhì)代謝、蛋白質(zhì)降解、離子轉(zhuǎn)運(yùn)和囊泡運(yùn)輸。在和敲除的小鼠中,肌生成的主要調(diào)節(jié)因子Myod 及其靶基因表達(dá)量降低,造成骨骼肌的結(jié)構(gòu)和功能被破壞。敲除的原代成肌細(xì)胞生長(zhǎng)和增殖能力也會(huì)減弱。食物攝入影響了豬骨骼肌中鐘基因的表達(dá),進(jìn)而影響骨骼肌的脂肪沉積。本實(shí)驗(yàn)室研究也發(fā)現(xiàn),符合家兔自然習(xí)性的夜間限時(shí)飼喂改善了家兔活動(dòng)行為、體溫和肝臟鐘基因的晝夜節(jié)律,促進(jìn)了肝臟蛋白合成和肌肉生長(zhǎng),提高了飼料轉(zhuǎn)化效率。

      骨骼的生長(zhǎng)依賴于成骨細(xì)胞的增殖分化,瘦素通過交感信號(hào)調(diào)節(jié)成骨細(xì)胞中鐘基因的表達(dá),從而調(diào)節(jié)成骨細(xì)胞增殖和骨形成。糖皮質(zhì)激素也能改變小鼠成骨細(xì)胞中鐘基因的表達(dá),進(jìn)而調(diào)節(jié)骨質(zhì)疏松相關(guān)基因(如和)的晝夜表達(dá)。光照是生物節(jié)律重要的調(diào)控因子,改變光照時(shí)間會(huì)破壞小鼠骨骼中鐘基因的表達(dá),導(dǎo)致骨小梁結(jié)構(gòu)改變,影響骨骼健康。蛋雞延遲2 周接受光刺激可造成骨小梁的面積和密度增加,影響骨強(qiáng)度,從而造成經(jīng)濟(jì)損失和動(dòng)物福利下降。

      1.4 生物節(jié)律對(duì)畜禽繁殖機(jī)能的影響 在動(dòng)物生殖系統(tǒng)中,生物鐘在類固醇激素分泌、卵泡發(fā)育與排卵、受精和胚胎著床中發(fā)揮重要作用。位于SCN 的主生物鐘通過調(diào)控LH 分泌影響卵巢的生物節(jié)律,SCN 損傷破壞主生物鐘,影響LH 的分泌,從而破壞卵巢生物節(jié)律,導(dǎo)致大鼠無法排卵。在大鼠顆粒細(xì)胞、膜細(xì)胞和黃體中也檢測(cè)到了鐘基因的節(jié)律性表達(dá),卵泡膜特異性敲除的小鼠喪失了LH 敏感性,導(dǎo)致排卵異常。白天飼喂破壞了小鼠卵巢的生物鐘,導(dǎo)致其受孕率下降,繁殖性能受損。光照改變也會(huì)影響畜禽繁殖性能,如長(zhǎng)光照飼養(yǎng)條件能夠增大母豬子宮、卵巢和卵泡的體積,促進(jìn)母豬性成熟,增加母豬泌乳量、斷奶仔豬體重和斷奶窩重。輪班和夜班工作或倒時(shí)差會(huì)使休息、活動(dòng)或者進(jìn)食發(fā)生變化,導(dǎo)致機(jī)體SCN 時(shí)鐘和外周時(shí)鐘(尤其是生殖軸的時(shí)鐘)不同步,引起晝夜節(jié)律紊亂,進(jìn)而導(dǎo)致人月經(jīng)周期延長(zhǎng),血清LH 和FSH 水平改變,早產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)增加等。

      在雄性精子發(fā)生過程中,鐘基因缺失會(huì)造成類固醇激素合成相關(guān)基因表達(dá)量降低,從而破壞性腺激素的分泌,最終引起睪丸變小、精子數(shù)量減少,造成生殖功能障礙。熱應(yīng)激會(huì)破壞小鼠體溫和血清中生殖激素的晝夜節(jié)律,影響睪丸中鐘基因以及類固醇合成相關(guān)基因的晝夜節(jié)律,阻止精子生成。由此可見,生物節(jié)律對(duì)于維持動(dòng)物繁殖性能具有重要意義。

      2 養(yǎng)殖工藝及飼養(yǎng)管理與生物節(jié)律

      2.1 養(yǎng)殖工藝與生物節(jié)律 畜禽養(yǎng)殖工藝在養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展過程中發(fā)生了很大變化,歐洲倡導(dǎo)推行的動(dòng)物福利養(yǎng)殖工藝在我國部分畜牧場(chǎng)的使用效果有很大差異。有些被認(rèn)為能提高動(dòng)物福利水平的養(yǎng)殖工藝和設(shè)施可能因破壞生物節(jié)律而影響了動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能,增大群體差異。對(duì)母豬采取限位欄飼養(yǎng)可減少母豬爭(zhēng)斗行為,降低流產(chǎn),便于飼養(yǎng)管理、發(fā)情鑒定和授精,但限制了母豬的活動(dòng),導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)不足,引起母豬不同程度的約束應(yīng)激。約束應(yīng)激造成仔豬初生重降低,發(fā)病率和死亡率升高。約束應(yīng)激影響小鼠外周組織鐘基因表達(dá),導(dǎo)致體內(nèi)晝夜節(jié)律失調(diào)。相較于限位欄,母豬大群電子飼喂站有效減少了母豬肢體疾病和應(yīng)激,改善了體況,提高了母豬生產(chǎn)壽命,但是飼喂豬只頭數(shù)和運(yùn)行時(shí)間不合理會(huì)造成處于弱勢(shì)豬被迫夜間采食,破壞晝行動(dòng)物的生物節(jié)律,進(jìn)而影響其健康和生產(chǎn)性能。本實(shí)驗(yàn)室分析了不同飼喂豬只頭數(shù)的智能電子飼喂系統(tǒng)飼養(yǎng)模式下豬群夜間采食現(xiàn)象的出現(xiàn)程度,發(fā)現(xiàn)母豬電子飼喂系統(tǒng)約有1/3 的豬只在夜間采食(未發(fā)表)。

      2.2 飼養(yǎng)管理與生物節(jié)律 在畜禽飼養(yǎng)管理過程中,飼養(yǎng)管理不當(dāng)會(huì)引起畜禽生物節(jié)律紊亂,影響畜禽健康和畜產(chǎn)品品質(zhì)。畜牧場(chǎng)為提高經(jīng)濟(jì)效益加大畜禽飼養(yǎng)密度,但過高的飼養(yǎng)密度容易引起畜禽疾病發(fā)生、異常行為增加。飼料成分和飼喂時(shí)間也會(huì)影響畜禽生物節(jié)律。兔子是典型的夜行動(dòng)物,通常在白天兔子休息時(shí)進(jìn)行飼養(yǎng)和試驗(yàn)。相比于白天飼喂,夜間飼喂能顯著減少飼料浪費(fèi)并增加體重。白天飼喂引起小鼠體重增加,發(fā)生高胰島素、高血脂癥,還會(huì)造成動(dòng)物睡眠不足。如果不調(diào)整其晝夜節(jié)律改善睡眠不足的情況,會(huì)影響到小鼠的認(rèn)知功能。進(jìn)食時(shí)間會(huì)改變奶牛的行為、體溫以及血液中葡萄糖和胰島素的節(jié)律,表明采食時(shí)間會(huì)引起體內(nèi)晝夜節(jié)律的改變。在畜禽生產(chǎn)中,高脂日糧會(huì)改變豬體溫節(jié)律和行為節(jié)律,造成豬血脂代謝物升高,體重增加。高脂日糧飼喂的豬還會(huì)因較高的能量攝入和較低的基礎(chǔ)代謝導(dǎo)致脂肪增加。

      2.3 環(huán)境調(diào)控與生物節(jié)律 光照變化會(huì)破壞大鼠體內(nèi)脂肪酸、葡萄糖、瘦素、胰島素和皮質(zhì)酮的節(jié)律,對(duì)生理和新陳代謝產(chǎn)生影響。皮質(zhì)酮水平被認(rèn)為與應(yīng)激相關(guān),包括焦慮、疼痛等,表明生物節(jié)律與動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激之間存在聯(lián)系。冷熱應(yīng)激會(huì)引起組織和血液中皮質(zhì)酮增加,皮質(zhì)酮會(huì)進(jìn)一步引起外周生物鐘基因和的表達(dá)發(fā)生變化。環(huán)境中的光(包括強(qiáng)度和光色)改變小鼠的行為節(jié)律,不合理的光照時(shí)間和強(qiáng)度還會(huì)破壞其睡眠-覺醒周期和進(jìn)食-禁食周期,引起代謝疾病,影響其健康。因此養(yǎng)殖中需對(duì)光照進(jìn)行合理的調(diào)控,避免破壞動(dòng)物生物節(jié)律。在畜禽生產(chǎn)中,采用模擬自然光照+夜間補(bǔ)光代替連續(xù)光照可以提高肉雞的胴體質(zhì)量和動(dòng)物福利,降低能耗;奶牛長(zhǎng)時(shí)間的光照飼養(yǎng)可以提高其泌乳性能。光照時(shí)間也影響了豬血漿中褪黑素和皮質(zhì)醇水平的晝夜節(jié)律,進(jìn)而影響初情期和胚胎發(fā)育。

      保障畜舍適宜的溫濕度對(duì)動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)和維持正常的生理狀況至關(guān)重要。SCN 與光周期保持同步,而環(huán)境溫度可以改變外周組織的節(jié)律相位,從而造成主生物鐘和子生物鐘不同步。畜舍溫度過高或過低會(huì)造成畜禽熱應(yīng)激或冷應(yīng)激,破壞其晝夜節(jié)律,導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降。環(huán)境溫度調(diào)控不合理也會(huì)破壞動(dòng)物的體溫節(jié)律,進(jìn)而引起動(dòng)物生物節(jié)律紊亂。畜舍濕度不適宜也會(huì)影響動(dòng)物的散熱和正常活動(dòng),進(jìn)而導(dǎo)致進(jìn)食節(jié)律異常。熱應(yīng)激引起奶牛葡萄糖、游離脂肪酸、膽固醇的晝夜節(jié)律變化,影響代謝穩(wěn)態(tài)。生長(zhǎng)育肥豬的采食行為具有明顯的晝夜節(jié)律,溫度和相對(duì)濕度顯著影響其采食量、采食時(shí)間和采食行為的晝夜節(jié)律。

      3 基于生物節(jié)律評(píng)價(jià)健康養(yǎng)殖和動(dòng)物福利

      目前生產(chǎn)中常用血液中糖皮質(zhì)激素變化評(píng)估動(dòng)物的應(yīng)激程度和福利水平,由于糖皮質(zhì)激素存在晝夜節(jié)律并且有節(jié)律的釋放,測(cè)定單一時(shí)刻的濃度變化并不能反映畜禽真實(shí)的生理狀況。通過連續(xù)檢測(cè)糖皮質(zhì)激素的節(jié)律性變化作為一種符合生物節(jié)律的評(píng)價(jià)方法,可更科學(xué)全面地評(píng)價(jià)動(dòng)物福利和健康養(yǎng)殖問題。體溫節(jié)律作為動(dòng)物生物節(jié)律的重要組成部分,因其容易監(jiān)測(cè)和節(jié)律穩(wěn)定被廣泛作為動(dòng)物生物節(jié)律的評(píng)價(jià)指標(biāo)。體溫節(jié)律的變化是反映動(dòng)物對(duì)環(huán)境應(yīng)激因子的反應(yīng)和適應(yīng)能力的理想指標(biāo),有助于評(píng)估冷和熱環(huán)境下畜禽的生產(chǎn)力和福利狀況。因此,基于生物節(jié)律分析動(dòng)物行為和生理指標(biāo)的節(jié)律性變化,從而評(píng)價(jià)動(dòng)物福利和健康養(yǎng)殖,是一種更科學(xué)合理、更真實(shí)準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)體系。

      4 結(jié) 論

      綜上,生物節(jié)律通過采食、光照和溫度等調(diào)節(jié)機(jī)體能量代謝來影響畜禽的代謝、生長(zhǎng)和繁殖。生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)不同動(dòng)物的生物節(jié)律,采取符合動(dòng)物自然習(xí)性的養(yǎng)殖工藝和飼養(yǎng)管理技術(shù),避免因養(yǎng)殖工藝和飼養(yǎng)管理與動(dòng)物生物節(jié)律不匹配引起動(dòng)物健康和福利問題。因此,基于生物節(jié)律評(píng)價(jià)不同養(yǎng)殖工藝和飼養(yǎng)管理技術(shù)的優(yōu)劣或適宜性,是一種更準(zhǔn)確、更全面的健康養(yǎng)殖和動(dòng)物福利的評(píng)價(jià)方法。

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