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      基于積分投影模型預(yù)測瀕危植物景東翅子樹的種群動(dòng)態(tài)

      2022-10-13 05:14:46袁春明楊國平耿云芬張珊珊
      關(guān)鍵詞:景東生境增長率

      袁春明,楊國平,耿云芬,張珊珊

      1.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院,云南 昆明 650204;2.國家林業(yè)和草原局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650204;3.云南省森林植物培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650204;4.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,云南 勐臘 666303

      種群動(dòng)態(tài)模型在回答有關(guān)生態(tài)、進(jìn)化和保護(hù)有關(guān)的問題方面是一個(gè)有價(jià)值的工具。雖然可以從個(gè)體數(shù)量或種群密度估計(jì)種群的趨勢,但了解驅(qū)動(dòng)這些趨勢的機(jī)制需要對基本生命率或種群統(tǒng)計(jì)過程(生長、存活和繁殖)進(jìn)行量化(Metcalf et al.,2013)。種群的矩陣投影模型,由于其結(jié)構(gòu)相對簡單且能提供有價(jià)值的信息,已成為種群動(dòng)態(tài)分析的主要方法(Caswell,2001)。種群矩陣模型的普及應(yīng)用在20世紀(jì)80年代得到了快速的發(fā)展,同期引入的彈性分析(Caswell,1984;de Kroon et al.,1986),至90年代已成為種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中擾動(dòng)分析的主要方法(Crouse et al.,1987;Silvertown et al.,1993)。

      種群矩陣模型包括基于年齡的Leslie矩陣模型(Leslie,1945)和基于大小或生活史階段的Lefkovitch矩陣模型(Lefkovitch,1965),因?yàn)槿藶閯澐值纳钍冯A段的數(shù)量和投影矩陣的維數(shù)的不同而影響到種群統(tǒng)計(jì)的結(jié)果(Enright et al.,1995;Ramula et al.,2005)。另外,矩陣模型中種群生活史被劃分成離散的階段,而劃分生活史階段的變量往往是連續(xù)的(如年齡、大小等)。這些缺陷對生長緩慢、壽命長的樹種來說更是如此。為此,Easterling et al.(2000)提出了積分投影模型(Integral projection models),該模型無需對所有個(gè)體劃分生活史階段,而是通過反映個(gè)體的狀態(tài)變量如大小變化、生存和繁殖的連續(xù)函數(shù)來探討種群的動(dòng)態(tài)。在此基礎(chǔ)上,Zuidema et al.(2010)提出了一種新的積分投影模型的參數(shù)化方法并進(jìn)行了比較驗(yàn)證,認(rèn)為積分投影模型在分析樹木的種群統(tǒng)計(jì)是十分合適的工具。積分投影模型功能強(qiáng)大,能夠整合連續(xù)的和離散的變量(如種子庫)、環(huán)境的變量,以及應(yīng)用于具有復(fù)雜生活史的植物種群等,它們已經(jīng)得到了迅速的推廣應(yīng)用(Ellner et al.,2006;Dahlgren et al.,2009;Miller et al.,2012;Dauer et al.,2013;Li et al.,2013;Zambrano et al.,2014)。

      景東翅子樹(Pterospermum kingtungense)屬梧桐科翅子樹屬,為云南特有種,其分布區(qū)域狹窄、種群數(shù)量極少,按照IUCN瀕危等級標(biāo)準(zhǔn)評價(jià)為“極危種”,被國家林業(yè)局列為國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一、二批)中二級保護(hù)植物及全國極小種群野生保護(hù)植物。根據(jù)第二次國家野生保護(hù)植物調(diào)查,該物種有12個(gè)空間或地理上分隔的種群,分布在不同大小的片斷或連續(xù)森林中。本研究基于不同大?。? hm2和15 hm2)片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)的連續(xù)3年調(diào)查及實(shí)驗(yàn)研究,應(yīng)用積分投影模型預(yù)測該瀕危物種的種群動(dòng)態(tài)。主要回答以下2個(gè)問題:(1)不同大小的片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹的種群動(dòng)態(tài)如何?(2)驅(qū)動(dòng)景東翅子樹種群動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因子是什么?目的是為該瀕危物種的保護(hù)和管理策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 研究地點(diǎn)與物種概況

      研究地點(diǎn)位于云南景東彝族自治縣川河流域。研究區(qū)域?qū)俚湫蜕降丶撅L(fēng)氣候,年平均氣溫18.3 ℃,最冷月平均氣溫 10.9 ℃,最熱月平均氣溫23.2 ℃;年平均降水量1086.7 mm,5—10月為雨季,其降水量占全年降水的84.1%。研究區(qū)域自然植被主要為松林和山地常綠闊葉林。常綠闊葉林主要分布在山體的下部,由于人為干擾破壞如開墾、修路等,造成了這些常綠闊葉林的片斷化。

      景東翅子樹為喬木樹種、高達(dá)25 m,具兩性花,花期1—3月,果期10—11月。景東翅子樹生長緩慢、壽命長,屬所在群落演替后期的物種,主要分布在海拔1400 m左右的山地常綠闊葉林中。

      1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

      選擇3種類型的生境,包括5 hm2和15 hm2的森林片斷各1個(gè),以及2個(gè)大片的連續(xù)森林。在每一種生境中分別建立3個(gè)50 m×100 m的固定樣地(共9個(gè)),其中片斷生境中的樣地盡可能靠近片斷中心,連續(xù)森林中的樣地則設(shè)置在遠(yuǎn)離森林邊緣的位置。在樣方四角埋設(shè)PV管固定樣方位置,以便進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)研究的連續(xù)調(diào)查。

      2018年1—2月對樣地內(nèi)景東翅子樹的所有個(gè)體進(jìn)行全面調(diào)查并掛牌編號,記錄胸徑(DBH,位置用油漆進(jìn)行標(biāo)注)和高度,其中幼苗和幼樹測定其地徑。2018年繁殖季節(jié)調(diào)查樣地內(nèi)所有個(gè)體是否開花結(jié)實(shí),對開花個(gè)體調(diào)查其單株果實(shí)數(shù)、每果實(shí)的種子數(shù)等繁殖產(chǎn)出參數(shù)。

      2019、2020和2021年重復(fù)進(jìn)行上述調(diào)查,對每一個(gè)體跟蹤記錄其生長狀況的變化如胸徑(或地徑)、高度,是否開花結(jié)實(shí)、是否死亡,對開花個(gè)體調(diào)查其繁殖產(chǎn)出參數(shù)(單株果實(shí)數(shù)、每果實(shí)的種子數(shù)),以及新增幼苗個(gè)體數(shù)。樣地概況及調(diào)查詳見Yuan et al.(2021)及楊國平等(2021)。

      1.3 積分投影模型(IPM)的建立

      IPM對種群動(dòng)態(tài)的表述與矩陣投影模型相似,不同的是其中的轉(zhuǎn)移矩陣由一個(gè)積分函數(shù)來代替(Easterling et al.,2000;Metcalf et al.,2013):

      式中:

      n(y,t+1)和n(x,t)——時(shí)間t+1和t時(shí)的種群個(gè)體大小的分布;

      L和U——IPM模型中個(gè)體大小的下限和上限(本研究中將胸徑或基徑的大小作為個(gè)體的狀態(tài)變量);模型核k(y,x),可分解為存活生長P(y,x)和繁殖F(y,x)二部分:

      s(x)——存活概率;

      g(y,x)——生長(時(shí)間t+1時(shí)的個(gè)體大小,即大小為x的個(gè)體成長為大小為y的個(gè)體);

      f0(x)——開花概率;

      f1(x)——每株果實(shí)數(shù);

      f2——每果實(shí)的種子數(shù)(常量);

      …fd(y,x)——代表與繁殖有關(guān)的其它函數(shù)如幼苗建立的百分比、幼苗的生存率等。其中存活概率s(x)、開花概率 f0(x)通過邏輯回歸建立、生長即時(shí)間t+1時(shí)的個(gè)體大小g(y,x)通過線性回歸建立、每株果實(shí)數(shù)f1(x)通過泊松回歸建立,其它常量函數(shù)如每果實(shí)的種子數(shù)、幼苗建立的百分比、幼苗的生存率等則通過野外調(diào)查或試驗(yàn)取得,其中部分結(jié)果見Yuan et al.(2021)。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      景東翅子樹為極小種群物種,個(gè)體數(shù)量較少,參照楊國平等(2021)依據(jù)種群中每個(gè)個(gè)體的跟蹤調(diào)查相關(guān)資料,建立3種不同生境(5 hm2片斷、15 hm2片斷和連續(xù)生境)3個(gè)時(shí)間段(2018—2019、2019—2020、2020—2021年間)的綜合IPM模型9個(gè),所謂綜合種群模型是指將同一生境如連續(xù)生境中的3個(gè)樣方的數(shù)據(jù)合并在一起而建立的模型;生命率回歸模型的篩選采用AIC即赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike information criterion),它是衡量統(tǒng)計(jì)模型擬合優(yōu)良性的一種標(biāo)準(zhǔn),取AIC值最低者;運(yùn)用中點(diǎn)法則將模型核 k(y,x)轉(zhuǎn)化為100階大轉(zhuǎn)移矩陣(Easterling et al.,2000;Metcalf et al.,2013),計(jì)算種群增長率、彈性值等。數(shù)據(jù)處理使用R軟件(v.3.4.3),調(diào)用R 共享包 IPMpack(v.2.1;Metcalf et al.,2013)編制的R代碼進(jìn)行修訂實(shí)現(xiàn)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 種群生命率

      3個(gè)時(shí)間段不同大小片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹的種群生命率回歸模型及參數(shù)如表1。從圖1—3可知,3種生境中景東翅子樹死亡個(gè)體數(shù)為0—2 plant·a-1·hm-2,年開花個(gè)體數(shù)為0—4 plant·a-1·hm-2,新增個(gè)體數(shù)為0—1.3 plant·a-1·hm-2(新增個(gè)體數(shù)及每株果實(shí)數(shù)函數(shù)未顯示)。2020—2021年間5 hm2片斷種群存活概率隨個(gè)體大小的增加而減少,其它種群均表現(xiàn)為隨個(gè)體大小的增加而增加;種群的開花率除2018—2019年和2019—2020年間5 hm2片斷未出現(xiàn)開花外也隨個(gè)體大小的增加而增加。

      表1 不同生境中景東翅子樹的種群生命率回歸模型及參數(shù)Table 1 Vital rate regression models and its parameters of P.kingtungense populations in different habitats

      2.2 種群增長率

      15 hm2片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹種群的增長率等于或趨近于1(表2),說明其種群是穩(wěn)定的,其中15 hm2片斷種群的增長率3個(gè)時(shí)間段均≥1表明種群是穩(wěn)定或增長的,連續(xù)森林中種群的增長率在2018—2019年和2019—2020年間略有下降,而在2020—2021年間以每年0.036%的速度呈幾何級數(shù)增長。5 hm2片斷森林中景東翅子樹種群的增長率在2018—2019年和2018—2019年間趨近于1,但在2020—2021年間以每年9.133%的速度呈幾何級數(shù)減少。

      表2 不同生境中景東翅子樹種群增長率Table 2 Population growth rate of P.kingtungense in different habitats

      2.3 彈性分析

      3個(gè)時(shí)間段不同大小片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹種群的存活和生長對種群增長率的貢獻(xiàn)占99.2%以上,而繁殖對種群增長率的貢獻(xiàn)不超過1%(表3)。景東翅子樹種群的存活和生長對種群增長率的貢獻(xiàn)占絕對優(yōu)勢,說明種群的存活和生長是驅(qū)動(dòng)種群增長、維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。

      表3 不同生境中景東翅子樹種群生命率參數(shù)的彈性值Table 3 Elasticity values of vital rate of P.kingtungense populations in different habitats

      3 討論

      本研究表明,不同生境不同時(shí)間段景東翅子樹種群生命率(或統(tǒng)計(jì)過程)存在一定差異。3種生境中景東翅子樹死亡個(gè)體數(shù)一般為0—2 plant·a-1·hm-2,其中死亡的個(gè)體主要為幼苗或幼樹,這主要是由于干旱造成的;只有一個(gè)例外,即5 hm2片斷2020—2021年間的1個(gè)樣方中死亡了3株(圖3a)、是因維護(hù)電線線路由人為砍伐造成的。不同生境中景東翅子樹年開花個(gè)體數(shù)為0—4 plant·a-1·hm-2,15 hm2片斷中2018—2019年間3個(gè)樣方中開花個(gè)體數(shù)最多為6株(圖1h),5 hm2片斷中 2018—2019、2019—2020年間未發(fā)現(xiàn)開花現(xiàn)象,2020—2021年間3個(gè)樣方中只有1個(gè)個(gè)體開花(圖1g、2g、3g)。5 hm2片斷中景東翅子樹種群數(shù)量及大樹少,降低了景東翅子樹的開花率、甚至造成多年才開花的現(xiàn)象,因而導(dǎo)致幼苗補(bǔ)充率下降(Yuan et al.,2021)。15 hm2片斷和連續(xù)森林中幼苗的補(bǔ)充限制則可能受微生境因子(如森林枯落物、森林動(dòng)物及真菌病原體對種子的侵害等)的影響。

      圖1 2018—2019年間不同生境中景東翅子樹種群生命率函數(shù)Figure 1 Vital rates’ functions of P.kingtungense populations in different habitats for transition year 2018-2019

      圖2 2019—2020年間不同生境中景東翅子樹種群生命率函數(shù)Figure 2 Vital rates’ functions of P.kingtungense populations in different habitats for transition year 2019-2020

      圖3 2020—2021年間不同生境中景東翅子樹種群生命率函數(shù)Figure 3 Vital rates’ functions of P.kingtungense populations in different habitats for transition year 2020-2021

      積分投影模型揭示出景東翅子樹種群如果沒有較大的人為干擾和環(huán)境的波動(dòng)(如嚴(yán)重的干旱等),3種生境下景東翅子樹種群可維持穩(wěn)定。此結(jié)果與應(yīng)用Lefkovitch矩陣投影模型對該研究物種預(yù)測的結(jié)果相似(楊國平等,2021),與墨西哥東南部韋拉克魯斯州的Los Tuxtlas森林中一個(gè)演替后期的樹種預(yù)測結(jié)果也一致,即生境片斷化并沒有降低所研究物種的種群增長率(Zambrano et al.,2014)。15 hm2片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹種群的增長率等于或趨近于1(表2),說明其種群是穩(wěn)定的,這是因?yàn)榫皷|翅子樹種群的死亡率和幼苗的補(bǔ)充率均較低(分別為0—2 plant·a-1·hm-2和0—1.3 plant·a-1·hm-2),二者相互抵消使種群處于相對平衡狀態(tài)。5 hm2片斷景東翅子樹種群動(dòng)態(tài)在年際間是波動(dòng)的,3年間幼苗未得到補(bǔ)充,相反2018—2019年間3個(gè)樣方中死亡了2株(圖1a)造成種群增長率的下降,2019—2020年間未發(fā)現(xiàn)死亡植株(圖2a)其種群維持穩(wěn)定,2020—2021年間1個(gè)樣方中人為砍伐了3株(圖3a;個(gè)體胸徑分別為7.5、6.7和46.3 cm,其中前2個(gè)個(gè)體大小相近在圖中重合為1個(gè)點(diǎn)),造成種群增長率的較大下降。

      彈性分析表明,景東翅子樹種群的存活和生長是驅(qū)動(dòng)種群增長、維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。彈性分析主要用于評價(jià)和比較種群特定生活史階段生存、生長和繁殖等種群參數(shù)對種群增長率的相對貢獻(xiàn)(de Kroon et al.,2000;Heppell et al.,2000)。3個(gè)時(shí)間段不同大小片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹種群的生長和存活對種群增長率的貢獻(xiàn)均占絕對優(yōu)勢、繁殖的貢獻(xiàn)不到1%(表3),這可能是因?yàn)橛^測的3年期間正處在景東翅子樹結(jié)實(shí)小年的原因,并且幼苗建立的百分比也較低(0.091%—0.405%)。

      瀕危物種一般具有個(gè)體數(shù)量少、繁殖率低等特點(diǎn)。積分投影模型能夠更好地利用較少的數(shù)據(jù)(Ramula et al.,2009),通過生命率回歸模型預(yù)測瀕危物種種群的動(dòng)態(tài),相比矩陣投影模型具有較大的優(yōu)勢。但是就本研究來說,為期3年對景東翅子樹種群動(dòng)態(tài)觀測的時(shí)間還是短了一些。景東翅子樹為極小種群物種,其繁殖力較低。項(xiàng)目研究開始前的2017年為結(jié)實(shí)豐年,而3年觀測研究期間還未見第2個(gè)結(jié)實(shí)豐年的出現(xiàn);項(xiàng)目開展前期還認(rèn)為5 hm2小片斷生境的個(gè)體不開花,觀測到第3年(2020年)才發(fā)現(xiàn)1株樹開花結(jié)實(shí)。這些都說明對瀕危物種種群動(dòng)態(tài)的研究應(yīng)進(jìn)行較長時(shí)期的定位監(jiān)測才能獲取“理想”的結(jié)果。

      4 結(jié)論

      3年期間景東翅子樹種群生命率(或統(tǒng)計(jì)過程)在不同時(shí)段不同生境中存在一定差異,但是除 5 hm2片斷在2020—2021年間受人為影響導(dǎo)致較大下降外,3種生境中景東翅子樹種群的增長率等于或趨近于1,說明其種群是穩(wěn)定的。3種生境中景東翅子樹種群的存活和生長對種群增長率的貢獻(xiàn)占99.2%以上,說明種群的存活和生長是驅(qū)動(dòng)其種群增長、維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。研究認(rèn)為盡管景東翅子樹種群個(gè)體數(shù)量少繁殖力較低,但是如果沒有較大的人為干擾和環(huán)境的波動(dòng)如嚴(yán)重干旱等,3種生境中景東翅子樹這種長壽命物種的種群可維持穩(wěn)定。因此,除去人為干擾外,對于這些瀕危物種的保護(hù)關(guān)鍵在于對其生境的保護(hù)以維持系統(tǒng)抵抗環(huán)境擾動(dòng)的能力。

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