熱喀斯特湖對土壤碳和微生物的影響研究進展

趙云朵, 胡 霞, 楊志廣, 潘朋宇

(1.北京師范大學 地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875; 2.北京師范大學 地理科學學部自然資源學院, 北京 100875)

熱喀斯特是指由于全球氣候變化和人類活動引起的富冰多年凍土融化或大量地下冰融化后地表沉降甚至塌陷的一類地貌。該類地貌一般包括活動層剝離坍塌、熱侵蝕溝、溯源熱融滑塌和熱喀斯特湖4種類型[1-3]，其中熱喀斯特湖(thermokarst lake)又稱熱融湖塘，是凍土熱融沉陷后積水形成的湖塘(圖1)。熱喀斯特湖是分布最廣泛、最容易識別的熱喀斯特類型，通常分布在土壤體積含冰量大于30%的凍原或寒帶的低地地區(qū)[4-5]。

圖1 中國青藏高原熱喀斯特湖(群)景觀

熱喀斯特湖在形成發(fā)育的過程中，伴隨著地下冰或多年凍土層的融化，改變了地表狀況與地表形態(tài)，同時也會影響其所在區(qū)域多年凍土的水熱狀態(tài)、區(qū)域的水文過程、湖泊周圍土壤的理化性質(zhì)、凍土區(qū)工程的穩(wěn)定性及生態(tài)演替，同時為魚類、候鳥和野生動物提供了棲息地，對沉積物和水化學有很大影響，釋放的溫室氣體會對全球氣候變暖產(chǎn)生正反饋效應[6]。熱喀斯特湖的出現(xiàn)是多年凍土退化的重要表現(xiàn)[7]，現(xiàn)有的多年凍土長期定位監(jiān)測資料結(jié)果表明，在全球變暖的背景下，多年凍土正在逐漸退化，而熱喀斯特湖數(shù)量正在逐漸增多，其面積也逐漸增大[8-9]。在Web of Science核心數(shù)據(jù)庫中，1990—2021年12月關于熱喀斯特湖和碳的文獻共有336篇，而關于熱喀斯特湖和微生物的文獻主要從21世紀10年代開始，共計82篇(圖2)。由圖2可知，在近10 a的時間里，關于熱喀斯特湖與碳循環(huán)以及微生物的變化的研究逐步開展。

注：SCI檢索詞為thermokarst lake, carbon, soil microbe, bacteria, fungi。

在全球氣候變暖背景下，熱喀斯特湖被認為是二氧化碳和甲烷的重要排放源[6]。它能將多年凍土中長期儲存的碳以溫室氣體形式釋放到大氣中，可能會導致地表溫度到2300年上升0.39 ℃[10]。因此，熱喀斯特湖也被認為是全球氣候變化的良好“放大器”。在高緯度和高海拔的區(qū)域，全球氣候變暖的速度被放大，尤其是北極地區(qū)和青藏高原氣候變暖的速率是全球平均速率的兩倍[11]。多年凍土活動層中的微生物活動是凍土區(qū)物質(zhì)循環(huán)的驅(qū)動機制之一，微生物活動會分解土壤有機碳，產(chǎn)生溫室氣體排入大氣中[12]。因此，研究凍土退化和評估氣候變化的影響(包括未來溫室氣體排放)時要充分考慮熱喀斯特湖的重要性以及重視微生物的作用。認識熱喀斯特湖的形成對微生物群落和溫室氣體排放的影響，對于人們了解多年凍土區(qū)土壤碳循環(huán)及其與氣候變化之間的反饋作用非常重要。本文利用Web of Science核心數(shù)據(jù)庫中1990—2021年12月有關熱喀斯特湖碳和微生物的文獻418篇，綜合分析了近年來國內(nèi)外學者對熱喀斯特湖的形成與分布及其對微生物和碳循環(huán)影響等方面的研究成果，以期為研究該類地貌類型區(qū)生態(tài)環(huán)境和溫室氣體的排放等相關研究提供參考。

1 熱喀斯特湖的形成及演化過程

熱喀斯特湖形成的誘發(fā)因素包括自然因子和人為擾動兩方面，如全球變暖、火災擾動、大氣環(huán)流、永久凍土、地面冰、地下水文變化、基礎設施建設等，而熱喀斯特湖的發(fā)育與氣候、地形、地下冰含量有關[13]。Luo等[9]研究發(fā)現(xiàn)青藏高原熱喀斯特湖的發(fā)育和降水—蒸散發(fā)有顯著正相關關系。熱喀斯特湖形成的直接原因是由多年凍土和地下冰融化產(chǎn)生的，因此地下冰的分布情況也決定熱喀斯特湖的分布和演化[14]。Niu等[15]在青藏高原地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)熱喀斯特湖的分布與地下含冰量和地形相關。熱喀斯特湖的水分補給來源比較多，如地下冰融化、地表融雪、大氣降水。Fedorov等[16]通過水量平衡計算發(fā)現(xiàn)，地下冰融化的水量占注入熱喀斯特湖中總水量的三分之一。目前，對于熱喀斯特湖水分的補給來源以及演化的趨勢還未形成定論。

熱喀斯特湖是最豐富和容易識別的熱喀斯特形式，作為凍土快速退化的一種表現(xiàn)，其發(fā)展演化過程被很多學者所關注[12,17-18]。歸納起來主要包括以下幾個過程： ①在地下冰融化初期，地面開始發(fā)生傾斜或者沉陷； ②多年凍土或者地下冰融水匯入到沉陷區(qū)，逐步形成湖塘； ③湖水的潛熱會進一步融化地下冰，導致開放水域持續(xù)下沉、加深和擴張，形成一個相對較深的湖塘； ④地下冰基本融化，湖水發(fā)生滲漏或側(cè)向流走，湖塘逐漸干涸。然而，Pestryakova等[19]提出熱喀斯特湖是循環(huán)發(fā)展的，由氣候觸發(fā)的過程驅(qū)動，并有可能觸發(fā)湖泊排水的內(nèi)部反饋維持。目前對熱喀斯特湖演化的動力學仍未完全了解，熱喀斯特湖的發(fā)展是單向的還是周期性的仍不清楚[19]。

2 熱喀斯特湖的分布與變化趨勢

熱喀斯特湖主要分布在冰緣地區(qū)或連續(xù)的、不連續(xù)的和零星分布的多年凍土地區(qū)，如西伯利亞、阿拉斯加、加拿大和斯堪的納維亞半島北部，以及中國的青藏高原地區(qū)[2]。在全球氣候變暖的環(huán)境下，熱喀斯特湖的數(shù)量和面積的動態(tài)變化可以作為多年凍土狀態(tài)變化的指標，受到學者的廣泛關注。

北半球高緯度地區(qū)，熱喀斯特湖面積上呈現(xiàn)逐漸減少和萎縮趨勢[20]。Pestryakova等[19]發(fā)現(xiàn)在北極和亞北極連續(xù)多年凍土帶，熱喀斯特湖的數(shù)量和面積呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，而在過渡多年凍土帶(如不連續(xù)、孤立、零星分布的多年凍土帶)，熱喀斯特湖的數(shù)量和面積逐漸減少。Yoshikawa等[7]指出，在過去50～100 a里，阿拉斯加不連續(xù)的多年凍土區(qū)出現(xiàn)了熱喀斯特湖的干涸和萎縮現(xiàn)象。Riordan等[21]也發(fā)現(xiàn)在1950—2002年之間，阿拉斯加的湖泊覆蓋率大幅下降(從31%下降到4%)。Jones等[22]研究還發(fā)現(xiàn)，1950—2007年，北極大于0.1 hm2的熱喀斯特湖水體數(shù)量增加了10.7%(增加666～737個)，但水體總表面積減少了14.9%(減少4 312～5 066 hm2)。這種模式在很大程度上可以解釋為，在較大水體的部分排水后，形成了殘余池塘[22]。目前，熱喀斯特湖的動力學及其演化過程還不清楚，應在高時空分辨率下加強此方面研究，因為熱喀斯特湖對環(huán)北極地區(qū)景觀尺度的水文和碳收支的研究具有重要意義。

20世紀60年代，美國開始使用航空相片來識別阿拉斯加地區(qū)的熱喀斯特湖[23]，而中國20世紀70年代才使用航攝相片的方法進行地質(zhì)測繪了熱喀斯特湖[24]。中國熱喀斯特湖的研究主要集中在青藏高原連續(xù)多年凍土地區(qū)(圖3)。陳旭等[25]和Wei等[26]分別基于哨兵衛(wèi)星影像數(shù)據(jù)(10 m的空間分辨率)，提取了青藏高原多年凍土區(qū)的熱喀斯特湖，發(fā)現(xiàn)青藏高原熱喀斯特湖數(shù)量為1.20×104～1.60×105個，湖塘面積約為1 700～2 800 km2，其中以小面積熱喀斯特湖為主，主要分布在羌塘盆地、長江源區(qū)和黃河源區(qū)[25-26]。Niu等[15]發(fā)現(xiàn)青藏高原中部北麓河地區(qū)面積大于1 000 km2的熱喀斯特湖有上千個，面積約為1.39×106m2。此外，青藏高原熱喀斯特湖的數(shù)量和面積呈增加趨勢。Luo等[9]研究指出青藏高原北麓河流域1969—2010年，熱喀斯特湖總體呈快速增長趨勢，熱喀斯特湖總數(shù)量增加了534個，總面積增加了4.10×106m2。在人類活動和氣候變化影響下，這些熱喀斯特湖擴張顯著，北麓河流域熱喀斯特湖邊緣塌陷速率約為1.8 m/a[8]。在氣候變暖背景下，定量研究熱喀斯特湖面積和數(shù)量的變化對了解多年凍土碳收支具有重要意義，但是青藏高原的熱喀斯特湖的識別和量化仍存在不足。由于缺乏高精度的遙感影像，在全球尺度上對小型熱喀斯特湖的測繪和監(jiān)測存在著巨大的空白[27]。而且青藏高原面積廣闊、地形復雜、湖泊眾多，很難保證識別到的水體都是熱喀斯特湖。

圖3 青藏高原的熱喀斯特湖分布[25]

3 熱喀斯特湖對微生物的影響

地球陸地表面的20%以上為多年凍土層所覆蓋，熱喀斯特景觀在凍土區(qū)分布較廣，儲存了大量有機碳，而微生物活動是凍土區(qū)物質(zhì)循環(huán)的驅(qū)動機制之一，微生物在加速這部分有機碳分解過程中發(fā)揮重要作用，包括產(chǎn)甲烷、甲烷氧化、有機質(zhì)分解等過程，產(chǎn)生溫室氣體排入大氣[12]。一旦凍土解凍，這可能是未來從生物圈向大氣層轉(zhuǎn)移的最大碳量[28]，因此，熱喀斯特湖形成過程中微生物的演變會決定熱喀斯特湖溫室氣體的排放情況。在全球氣候變化背景下，作為凍土退化最突出的表征之一——熱喀斯特湖對微生物的影響引起了廣泛關注[12,29]。目前，熱喀斯特湖對微生物的影響研究主要集中在北極和亞北極地區(qū)，內(nèi)容多集中在熱融湖塘微生物多樣性和群落組成的研究[29-30]。

熱喀斯特湖的形成改變了土壤微生物的豐度和群落組成，主要是通過對比熱喀斯特湖不同位置的微生物分布情況，尤其是湖水和沉積物中微生物群落的差異[29]，以及空間代替時間來分析熱喀斯特湖的發(fā)育對微生物群落的影響[30]。 Vigneron等[30]沿著加拿大熱喀斯特湖—泥炭地樣帶發(fā)現(xiàn)微生物從池塘中典型的好氧淡水微生物(α變形菌和β變形菌)向泥炭地的嗜酸和厭氧菌系微生物轉(zhuǎn)變，表明了熱喀斯特湖塘發(fā)育改變了微生物群落組成。Wang等[29]在北極熱喀斯特湖的研究也發(fā)現(xiàn)熱喀斯特湖水和沉積物中微生物優(yōu)勢種發(fā)生了改變，湖水以變形菌門和酸桿菌門為優(yōu)勢種，而沉積物中以變形菌門和擬桿菌門為優(yōu)勢種，而擬桿菌門在池塘的不同層中均是有機質(zhì)降解潛力的主要貢獻者[31]。Vigneron等[30]發(fā)現(xiàn)這種差異是由于水生植被對微生物群落組成產(chǎn)生影響[30]。Kluge等[32]發(fā)現(xiàn)熱喀斯特湖形成還降低了真菌多樣性。目前，熱喀斯特湖對微生物群落組成和多樣性的研究主要集中在環(huán)北極地區(qū)，且還未形成定論，中國熱喀斯特湖對微生物群落組成和多樣性的研究尚且不足。

熱喀斯特湖的形成改變了土壤微生物的功能，使得熱喀斯特湖的甲烷排放量高，因此研究甲烷循環(huán)過程(甲烷生成和甲烷氧化)及其微生物的系統(tǒng)發(fā)育多樣性是目前熱喀斯特湖研究的一個重要方面[33]。甲烷是產(chǎn)甲烷菌在缺氧環(huán)境中作為微生物分解有機物的最后一步而產(chǎn)生的，目前已知的熱喀斯特湖的產(chǎn)甲烷菌形成甲烷的4種分解代謝途徑為：氫營養(yǎng)型(hydrogenotrophic)，乙酸營養(yǎng)型(aceticlastic)，甲基營養(yǎng)型(methylotrophic)和甲氧基還原型(methoxydotrophic)[34-36]。不同地區(qū)熱喀斯特湖產(chǎn)甲烷菌的代謝途徑不同。吳美容等[37]研究認為在低溫條件下產(chǎn)甲烷菌以利用乙酸代謝為主；在中溫條件下，產(chǎn)甲烷途徑以乙酸代謝和H2/CO2還原一定比例存在；在高溫和超高溫條件下，以只利用CO2還原途徑的菌群為主。熱喀斯特湖不同位置的產(chǎn)甲烷菌的豐度也發(fā)生了改變。Emerson等[38]研究認為與湖塘邊緣沉積物相比，湖塘中心沉積物中甲烷微生物豐度較高，而且Vigneron等[30]發(fā)現(xiàn)在距離熱喀斯特湖較近的地方甲烷微生物的相對豐度高于湖塘遠處。Rossi等[39]研究表明熱喀斯特湖不同水層的產(chǎn)甲烷菌也存在很大差異，這是由沉積物、溶解有機質(zhì)和營養(yǎng)輸送的差異所驅(qū)動的。此外，甲烷氧化菌在甲烷循環(huán)中發(fā)揮著關鍵作用。Kallistova等[18]發(fā)現(xiàn)在熱喀斯特湖和泥炭地，產(chǎn)生的甲烷在到達大氣之前可以被甲烷氧化菌氧化，可能導致熱喀斯特湖中80%的甲烷消耗，從而減少甲烷的凈排放。Vigneron等[30]指出在甲烷和氧氣分布重疊的地方，通常會出現(xiàn)大量的好氧甲烷氧化菌，而Winkel等[40]發(fā)現(xiàn)厭氧甲烷氧化菌主要存在于熱喀斯特湖沉積物中。甲烷氧化菌的好氧和厭氧代謝速率各不相同，這取決于湖底沉積物的礦物組成、有機質(zhì)的可得性、湖泊的水文特征[18]。好氧甲烷氧化是主要的甲烷消耗途徑，因為已知的厭氧甲烷氧化菌在熱喀斯特湖和泥炭地中明顯無法檢測到[41]，關于厭氧甲烷氧化的機制和微生物的問題仍然沒有解決。

熱喀斯特湖的形成對微生物群落及其功能具有極重要的影響，尤其是與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)相關功能[1]。目前高緯度和高海拔多年凍土地區(qū)主要關注多年凍土自上而下緩慢融化過程對微生物的影響[1]，最為凍土快速退化表現(xiàn)形式之一的熱喀斯特湖相關研究仍不足。此外，熱喀斯特湖的微生物學研究相對較少，熱喀斯特湖形成及演化過程對微生物群落的影響比較復雜而未被充分研究，熱喀斯特并未納入到大尺度模型中[1]，導致碳循環(huán)的評估具有很大不確定性。Kallistova等[18]指出熱喀斯特湖中微生物代謝在釋放溫室氣體和決定從融化的多年凍土中釋放的碳的命運方面起著關鍵作用。熱喀斯特湖對全球氣候變暖會產(chǎn)生大規(guī)模正反饋循環(huán)，使得深入了解熱喀斯特湖中的微生物群落變得至關重要。

4 熱喀斯特湖對土壤碳的影響

由于有機碳在凍土中的凍結(jié)狀態(tài)，其分解受到限制，導致土壤有機碳的積累，多年凍土層儲存了1.40×1018～1.80×1018g的碳[1]，大致相當于目前陸地植物和大氣碳含量的總和。熱喀斯特湖的形成會改變多年凍土區(qū)原有的地表形態(tài)、土壤結(jié)構以及溫度、水分、氧化還原電位等物理條件，并將保存于多年凍土中的有機碳暴露，微生物在不同條件下將其分解為甲烷和二氧化碳[42]，之后以擴散、鼓泡、水生植物導管等途徑進入大氣[6,43]。Wik等[44]研究發(fā)現(xiàn)熱喀斯特湖每年釋放約(4.10±2.20)×1012g甲烷，約占北方淡水生態(tài)系統(tǒng)(池塘和湖泊)每年甲烷排放量的25%，并且Fallon等[45]指出湖底沉積物中54%的有機碳會以甲烷的形式釋放到大氣中。西伯利亞熱喀斯特湖每1 a甲烷釋放的總量高達3.80×1012g，占大氣甲烷濃度升高的33%～87%[6]。不同類型的熱喀斯特湖排放溫室氣體的能力不同，如新形成的熱喀斯特湖比較早形成的熱喀斯特湖排放更多的甲烷[46]；小型熱喀斯特湖溫室氣體排放貢獻要遠大于中大型熱喀斯特湖[47]。Wang等[48]研究認為不同生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的熱喀斯特湖釋放溫室氣體的能力也不同，青藏高原高寒草甸的熱喀斯特湖釋放甲烷通量高于高寒草原和高寒荒漠。Walter Anthony等[49]通過放射性碳年代測定法，發(fā)現(xiàn)熱喀斯特湖排放甲烷的年齡與周圍多年凍土土壤碳融化的年代幾乎相同，說明熱喀斯特湖排放溫室氣體的碳來源于多年凍土封存的碳。在此基礎上，熱喀斯特湖被確定為大氣溫室氣體(甲烷和二氧化碳)的重要來源[6]，并且預計在凍土進一步融化過程中甲烷生成會加速[6,50-51]。

Arlen-Pouliot等[52]發(fā)現(xiàn)熱喀斯特湖的另一個特征是泥炭快速堆積。雖然熱喀斯特湖的形成會導致多年凍土融化并排放甲烷和二氧化碳，但湖泊沉積物會對有機碳進行累積和封存。熱喀斯特湖形成會向水生系統(tǒng)輸送沉積物、營養(yǎng)物質(zhì)和可被生物降解的有機物。水中的厭氧條件、水生苔蘚的酸化和低溫降低了有機質(zhì)分解速率，導致初級產(chǎn)量超過有機質(zhì)分解，未完全分解的有機質(zhì)或泥炭大量積累和沉積。Anthony等[53]發(fā)現(xiàn)通過物質(zhì)的沉積過程，熱喀斯特湖可以封存大氣中的碳，在長時間尺度上，熱喀斯特湖會由碳源轉(zhuǎn)變?yōu)樘紖R。自上次冰川消退以來，熱喀斯特湖沉積物中的碳累積量大約是更新世時期永凍土釋放的溫室氣體的1.6倍[53]。Anthony等[53]將熱喀斯特湖的高碳積累可以歸結(jié)為： ①與熱喀斯特有關的湖底陸相有機質(zhì)的侵蝕和沉積； ②植物提高了水生生產(chǎn)力； ③熱喀斯特湖對有機質(zhì)獨特的保存條件。

熱喀斯特湖的形成對溫室氣體的排放極為重要，尤其是甲烷的排放，這對未來氣候變化具有反饋作用。熱喀斯特湖形成對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響研究還不全面，熱喀斯特湖是碳源還是碳匯目前還存在分歧，這使得熱喀斯特湖成為碳循環(huán)研究的熱點。

5 結(jié) 論

熱喀斯特湖是由于富冰多年凍土的融化而形成的，是全球氣候變暖條件下凍土退化的主要表現(xiàn)之一，并且會對氣候變化產(chǎn)生正反饋效應。認識熱喀斯特湖的形成對微生物群落和溫室氣體排放的影響，對于了解多年凍土區(qū)土壤碳循環(huán)及其與氣候變化之間的反饋作用非常重要。本文通過分析多年凍土區(qū)熱喀斯特湖的形成演變及對微生物和碳循環(huán)研究的現(xiàn)狀與進展。

(1) 在過去的50 a里，青藏高原是氣候變暖最顯著的地區(qū)之一，但目前對青藏高原熱喀斯特湖的相關研究有限。青藏高原小型熱喀斯特湖數(shù)量占大多數(shù)，但是由于目前技術手段問題，對小型熱喀斯特湖識別不足，造成了熱喀斯特湖數(shù)據(jù)集的數(shù)據(jù)部分缺失，未來可以通過高精度遙感影像以及大量野外實測和無人機影像對這部分數(shù)據(jù)進行補充。

(2) 熱喀斯特湖的形成對微生物群落及其功能具有極重要的影響，但是熱喀斯特湖的微生物學研究相對較少，關注的更多是甲烷相關的微生物，而熱喀斯特湖形成及演化過程對微生物群落的影響比較復雜而未被充分研究，也沒有被納入到耦合模型中。在未來的研究當中，可以加強熱喀斯特湖的形成對微生物群落演化及其生態(tài)功能的研究。

(3) 目前對于熱喀斯特湖的研究是以觀測為主，缺乏熱喀斯特湖發(fā)育及溫室氣體排放的預測研究。由于考慮的因素不夠全面以及研究的時間尺度不同，熱喀斯特湖是碳源還是碳匯目前還存在分歧，在未來的研究當中，可以考慮采用多種模型和更多的控制變量，以對未來熱喀斯特湖的變化及溫室氣體的排放有更為準確的評估。