張曉棟 李延鵬 房以好 胡興潤 黃志旁,5 楊胡花 崔亮偉 肖 文,5,7

（1. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 云南 昆明 650233；2. 大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，云南 大理671003；3. 大理大學(xué)三江并流區(qū)域生物多樣性保護(hù)與利用云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì) 云南 大理 671003；4. 龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 保山 678300；5. 國際生物多樣性與靈長類保護(hù)中心 云南 大理 671003；6. 永平金光寺省級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 永平 672600；7. 中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心 云南 大理 671003）

生境偏好研究對理解動物的行為策略和指導(dǎo)物種的保護(hù)規(guī)劃非常重要。生境偏好是野生動物對生物和非生物環(huán)境長期適應(yīng)的行為策略，體現(xiàn)了物種進(jìn)化的屬性和人類干擾下的行為響應(yīng)，是物種生境有效管理與保護(hù)規(guī)劃的基礎(chǔ)[1-2]。海拔利用偏好是生境偏好的特殊形式，反應(yīng)山區(qū)分布的動物對其棲息地氣候環(huán)境和食物資源時空分布的行為適應(yīng)[3]。

靈長類的海拔利用偏好受人類干擾、食物資源、溫度和過夜地等因素的影響[3-6]。首先，靈長類會避開受人類影響的區(qū)域，如金仰鼻猴（Rhinopithecus roxellana）回避低海拔的人類活動區(qū)（村莊、農(nóng)田和采伐區(qū)）[7-8]。其次，靈長類海拔利用偏好受食物資源可獲得性和取食效率的影響[9-15]。最后，靈長類動物采用不同的行為策略應(yīng)對高海拔區(qū)域的低溫環(huán)境[5,16]。此外，水資源分布特征調(diào)節(jié)靈長類的海拔利用，形成往返于水源地、覓食地和過夜地之間的特殊海拔利用模式[17-18]。

中緬烏葉猴（Trachypithecus melamera），原為菲氏葉猴，隸屬于靈長目（Primate）猴科（Cercopithecidae）疣猴亞科（Colobinae）烏葉猴屬（Trachypithecus），為國家I級重點(diǎn)保護(hù)野生動物和IUCN紅色名錄的瀕危物種[19]。中緬烏葉猴分布于中國和緬甸境內(nèi)，在中國僅分布于伊洛瓦底江和怒江之間高黎貢山[20]區(qū)域的銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)、龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)和云南高黎貢山國家級自然保護(hù)區(qū)。雖然中緬烏葉猴3個保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)對象之一，但其研究和受到的關(guān)注較少，且很多研究和報(bào)道常將中緬烏葉猴和灰葉猴（Trachypithecus crepusculus）混淆[21]。目前僅食性方面有報(bào)道，高黎貢山的中緬烏葉猴共取食50種植物，主要取食芽和嫩葉（41.5%）、果實(shí)（22.2%）和種子（18.7%），也取食其他部位（12.6%，包括葉柄、花、樹皮和水等），取食部位存在季節(jié)變化[22]。至今對高黎貢山中緬烏葉猴分布、種群和保護(hù)現(xiàn)狀的認(rèn)知極為匱乏，因此，開展分布于高海拔和高緯度山區(qū)中緬烏葉猴的海拔利用偏好研究有利于該物種的保護(hù)管理。

高黎貢山為中緬烏葉猴分布緯度最北（N 26°）和海拔最高（2 300 m）的棲息地。同支系菲氏葉猴（Trachypithecus phayrei）分布海拔僅為338 m[23]，而高黎貢山小黑山保護(hù)區(qū)中緬烏葉猴的分布海拔達(dá)2 300 m。本研究擬開展龍陵小黑山保護(hù)區(qū)中緬烏葉猴的海拔利用研究，捋清中緬烏葉猴海拔利用偏好的影響因素，了解該物種對于高海拔和高緯度山區(qū)的行為適應(yīng)，為該物種的保護(hù)規(guī)劃提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于云南省高黎貢山南段龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)的古城山片區(qū)（24°48′N,98°47′E），面 積887 hm2，海 拔1 700～2 400 m（古城寺）。區(qū)域植被以中山濕性常綠闊葉林為主，有少量人工種植的臺灣杉（Taiwania cryptomerioides），林下種植草果（Fructus tsaoko）[22]。喬木層主要樹種有長果大頭茶（Gordonia longicarpa）、多 花 山 礬（Symplocos ramosissima）、肖櫻葉柃（Eurya pseudocerasifera）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）、龍陵新木姜子（Neolitsea lunglingensis）和薄片青岡（Cyclobalanopsis lamellosa）等；喬木上有藤本植物及附生植物，常見的有上樹蜈蚣（Rhaphidophora lancifolia）、樹蘿卜（Agapetesspp.）和蘭科（Orchidacee）等植物。灌木層以帶鞘箭竹（Fargesia contracta）和滇川方竹（Chimonobambusa ningnanica）為主。草本層不發(fā)達(dá)，以低凹溝谷處有寬葉樓梯草（Elatostema platyphyllum）為主[24]。

龍陵小黑山保護(hù)區(qū)古城山片區(qū)東側(cè)有杭瑞高速（1 700 m），東北側(cè)有G556國道（原省道S317）部分穿越保護(hù)區(qū)（1 900～2 000 m），高海拔處2 300 m山脊有一條8 m寬的土路。此外，牧場僅分布在高海拔區(qū)域，有10余頭牛和50余只羊，全年放牧，人類干擾較為嚴(yán)重。

1.2 研究對象

2008年大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院與龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局對古城山片區(qū)的一群中緬烏猴（原菲氏葉猴）開展行為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究，2009年8月成功習(xí)慣化該猴群，研究人員可近距離（5～30 m）跟蹤和觀察猴群[25]。經(jīng)2次分群后，研究期間猴群約20只。

1.3 數(shù)據(jù)收集

2019年8月 至 2020年7月，日出前到達(dá)前一晚過夜地開始跟蹤猴群，至日落猴群進(jìn)入過夜地后結(jié)束。通過肉眼或借助雙筒望遠(yuǎn)鏡（Olympus 10 ×42 EXWP Ⅰ），采用10 min瞬時掃描取樣法[26]，收集猴群活動時間分配和食性（取食的食物種類和部位）數(shù)據(jù)；每隔30 min在猴群活動中心用手持GPS（Garmin eTrex20）記錄猴群經(jīng)緯度和海拔等生境位點(diǎn)數(shù)據(jù)。跟蹤猴群期間，記錄人類直接干擾活動種類（放牧、采集和找蜜蜂）、與猴群距離、強(qiáng)度（人數(shù)和人次），以及猴群對人類直接干擾的行為反應(yīng)：1）不理睬（原有位置和行為狀態(tài)未發(fā)生改變）；2）受驚嚇（行為狀態(tài)發(fā)生改變，原有位置未發(fā)生改變）；3）逃避（原有位置和行為狀態(tài)都快速發(fā)生改變）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)猴群活動區(qū)域海拔1 700～2 300 m將研究區(qū)域劃分為6個海拔梯度，每隔100 m分為1個梯度：1 700～1 799 m、1 800～1 899 m、1 900～1 999 m、2 000～2 099 m、2 100～2 199 m、2 200～2 300 m。統(tǒng)計(jì)猴群在不同海拔段的活動頻次、取食部位（芽和嫩葉、葉、花、果實(shí)和其他）頻次和人類直接干擾的次數(shù)和人次。根據(jù)月降雨量劃分旱季（11月至翌年4月）和雨季（5—10月）[27]。

采用卡方檢驗(yàn)分析全年、雨季和旱季猴群對不同海拔段的利用頻次差異，應(yīng)用Correlation Spearman檢驗(yàn)海拔段利用頻次與海拔段食物部位取食頻次、人類干擾次數(shù)和人次的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)用SPSS 20.0處理，顯著水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔利用偏好

共收集猴群海拔利用位點(diǎn)2 594個（雨季1 437個，旱季1 157個）。猴群全年海拔利用呈單峰型，傾向于利用低海拔區(qū)域（圖1）；而且對不同海拔段的利用強(qiáng)度有差異（ χ2= 411.648,df = 5, P ＜ 0.001），其中1 700～1 799 m利用頻次為395次（15.23%），1 800～1 899 m利用頻次最高（674次，占25.98%）；其次為1 900～1 999 m（564次，占21.74%），之后利用頻次隨海拔上升而降低（圖1）。

圖 1 古城山中緬烏葉猴海拔段利用偏好Fig. 1 Altitude preference of T. melamera in Guchengshan

猴群雨季海拔利用為單峰型，而在旱季為雙峰型。雨季，不同海拔段的利用有差異（χ2=351.40, df = 5,P＜ 0.001），1 800～1 899 m和1 900～1 999 m利用頻次最高（合計(jì)55.8%）。旱季，猴群 海 拔 利 用 也 有 差 異（χ2= 239.79, df = 5,P＜0.001），1 800～1 899 m和2 000～2 099 m的利用頻次最高（合計(jì)52.0%）（圖2）。

圖 2 古城山中緬烏葉猴不同季節(jié)海拔利用頻次Fig. 2 Seasonal altitude preference of T. melamera in Guchengshan

2.2 人類干擾

共觀察到直接人類干擾33次，其中22次與猴群相遇（旱季5次，雨季17次）。猴群的反應(yīng)：雨季，不理睬8次（36.36%）、受驚嚇3次（13.64%）、逃跑6次（27.27%）；旱季，不理睬2次（9.10%）、受驚嚇2次（9.10%）、逃跑1次（4.55%）。此外，猴群回避長期人類干擾導(dǎo)致生境改變的區(qū)域，如高海拔牧場、村莊附近、部分草果地和公路等區(qū)域。

猴群全年的海拔利用與直接人類干擾次數(shù)和人次無關(guān)（次數(shù)：r= 0.214,P= 0.684；人次：r=0.335,P= 0.516）。直接人類干擾在各海拔段均有分布，2 100～2 199 m次數(shù)最多（9次），而1 900～2 099 m人次最多為33人次（圖3）；1 900～1 999 m猴群受驚的比例最高為2次（40.0%），1 800～1 899 m猴群逃跑比例最高為3次（42.8%）。

圖 3 古城山中緬烏葉猴受到人類干擾的次數(shù)和人次Fig. 3 The number of human disturbances and people occurred in the habitat of T. melamera in Guchengshan

2.3 海拔利用與食性

猴群全年取食葉的時間比例為45.8%（ n =4960 ），取食果實(shí)（果皮和種子）的時間比例為38.1%，取食芽/嫩葉的時間比例為8.8%，取食花的時間比例為5.3%，取食其他食物部位（苔蘚、樹皮和莖）的時間比例為1.9%。

猴群全年海拔利用偏好受取食葉的頻次影響，取食葉頻次高的海拔段猴群活動頻次越高（r= 1.00,P＜ 0.001）。雨季，海拔利用偏好受取食葉和芽/嫩葉的頻次影響，取食葉和芽/嫩葉頻次高的海拔段猴群利用頻次高（葉：r= 1,P＜0.001；芽/嫩葉：r= 0.986,P＜ 0.001）。旱季，海拔利用偏好受取食葉、花和果的頻次影響，取食葉、花和果的頻次高的海拔段猴群利用頻次高（葉：r= 0.943,P= 0.005；果實(shí)：r= 0.829,P=0.042；花：r= 0.829,P= 0.042, 表1）。

表 1 中緬烏葉猴海拔段利用頻次與食物部位的關(guān)系Table 1 Correlation between frequency use of altitude and food items of T. melamera

3 結(jié)論與討論

龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)中緬烏葉猴全年、雨季和旱季對不同海拔段的利用有差異，人類直接干擾對其影響小，食物資源海拔分布起主要作用。首先，猴群全年、雨季和旱季對海拔段利用偏好與葉的取食頻次有關(guān)，雨季受到芽/嫩葉的取食頻次影響，旱季受到高質(zhì)量食物部位花和果實(shí)的取食頻次影響。其次，猴群總體回避了人類干擾區(qū)域，卻對連接重要生境斑塊的干擾區(qū)（中海拔區(qū)域的G556國道）利用強(qiáng)度較高；這可能與該區(qū)域作為高海拔和低海拔優(yōu)質(zhì)生境的唯一通道有關(guān)，猴群不得不利用該區(qū)域。此外，公路區(qū)域的干擾類型單一且穩(wěn)定，直接威脅較小，未出現(xiàn)猴群過路導(dǎo)致的交通事故，且猴群選擇通過有多個喬木冠層銜接形成的固定廊道，降低了公路、過往車輛及行人對猴群活動的影響。因此，古城山中緬烏葉猴海拔利用偏好受人類活動干擾影響較小，主要受食物資源時空分布的調(diào)控。這與黑白仰鼻猴全年的海拔利用偏好受主要食物分布的影響一致[3,5]。

研究人員習(xí)慣化的靈長類種群依然對人類直接干擾有應(yīng)激行為反應(yīng)[28]。該研究猴群于2009年被習(xí)慣化至今[25]，其對研究人員和野外科研助手不害怕。雖然人類直接干擾次數(shù)和人次不影響中緬烏葉猴在各海拔段的利用偏好，且在干擾人數(shù)少和發(fā)出的聲音小時猴群不理睬和不受驚嚇，但是猴群對于非研究人員的接近，或近距離的大聲喧鬧等直接干擾行為有受驚嚇和逃跑的行為，并改變原來的移動方向?？傊?，人類直接干擾對中緬烏葉猴海拔利用偏好的影響較小，不是調(diào)控猴群海拔利用的主要因素。

中緬烏葉猴為烏葉猴屬菲氏葉猴支系已報(bào)道的分布緯度最北和海拔最高的物種，分布海拔為1 713～2 282 m。相對于 分 布 于海拔（338 m 和1 000 m）的近緣種[23,29]，龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)中緬烏葉猴以成熟葉為主要食物，其海拔利用主要受葉的海拔分布影響，這可能是其適應(yīng)高緯度和高海拔分布的行為策略。本研究僅關(guān)注人類干擾和食物資源對中緬烏葉猴海拔利用偏好的影響，未來需考慮溫度、降雨、食物可獲得性的季節(jié)性變化等因素，以深入了解中緬烏葉猴對高緯度和高海拔區(qū)域的行為適應(yīng)策略。[22]本研究發(fā)現(xiàn)猴群主要取食成熟葉（45.8%），而芽/嫩葉取食比例僅為8.8%，中緬烏葉猴主食成熟葉符合當(dāng)?shù)販貛锖蛱攸c(diǎn)。

總之，龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)古城片區(qū)中緬烏葉猴海拔段利用偏好受主要食物資源葉的空間分布影響，旱季受到花和果實(shí)的取食頻次影響，雨季受到芽/嫩葉的取食頻次影響。直接人類干擾對猴群海拔利用偏好沒有影響，但猴群回避長期人類干擾形成的耕地、村莊、公路和牧場等區(qū)域。因此，建議加強(qiáng)中緬烏葉猴分布區(qū)域人類干擾的管理，限制人類干擾區(qū)域面積的擴(kuò)展，將有利促進(jìn)該物種和區(qū)域生物多樣性的保護(hù)。

致謝：感謝龍陵小黑山省級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局為野外工作提供幫助。感謝大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院野外科研助理陳貴應(yīng)和楊押群在野外期間給予工作上的支持和生活上的照顧。感謝大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院研究生牛鑫和徐朋飛協(xié)助數(shù)據(jù)分析和論文撰寫。