張 恒，陳銳帆，林嘉蓓，鄧小梅，奚如春

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

植物體微量元素不僅參與酶、輔酶的構(gòu)成，對(duì)葉綠素和蛋白質(zhì)的合成及植物光合作用、代謝過程具有調(diào)節(jié)作用，還對(duì)大量元素的吸收和利用具有促進(jìn)作用。如Zn能在300多種酶反應(yīng)進(jìn)程中起催化作用，并參與植物的呼吸和氧化過程、葉綠素和生長(zhǎng)素的合成，以及碳水化合物的轉(zhuǎn)化[1-2]；Mn除了能調(diào)節(jié)光合作用，還在許多酶中作為輔助因子發(fā)揮結(jié)構(gòu)作用[3]；Fe參與植物體內(nèi)呼吸作用、光合作用、DNA合成、氮素同化和固定、激素合成、活性氧的形成與消除等重要的生理代謝過程[4]；Cu參與植物許多代謝過程，如線粒體呼吸、激素信號(hào)傳導(dǎo)、光合電子傳遞，還是超氧化物歧化酶(SOD)的重要組分；Mo是另外一種參與植物代謝功能的重要元素，包括植物激素生物合成、嘌呤代謝、亞硫酸鹽解毒和硝酸鹽同化[5]；B在植物中主要以B-糖復(fù)合物的形式存在于細(xì)胞壁中[6]，參與半纖維素和細(xì)胞壁物質(zhì)的合成，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分化，促進(jìn)生殖器官的建成和發(fā)育。因此，研究林木體內(nèi)微量元素運(yùn)輸、分配和能量轉(zhuǎn)化機(jī)制，并通過施肥手段為林木提供包含所需微量元素的養(yǎng)分，可以有效提高林木產(chǎn)量和改善林木品質(zhì)[7-8]。

微量元素的研究已廣泛應(yīng)用于營(yíng)養(yǎng)診斷以及林業(yè)施肥等各個(gè)方面，尤其是在農(nóng)作物、蔬菜、果樹等相關(guān)領(lǐng)域都取得一定的成果[9-12]，但在林業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用機(jī)制研究還有待加強(qiáng)。筆者基于近期有關(guān)林木微量元素的研究，從林木營(yíng)養(yǎng)元素、微量元素與林木生長(zhǎng)發(fā)育之間的關(guān)系及存在的問題等方面進(jìn)行綜述，并探討其未來發(fā)展方向，以期為林木營(yíng)養(yǎng)診斷及微量元素肥料的研究和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 林木施肥研究概況

德國(guó)在19世紀(jì)中葉最早重視林木對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需要和林地營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)研究，發(fā)現(xiàn)從林地收走枯枝落葉會(huì)導(dǎo)致森林生產(chǎn)力急劇下降，因此開始林木施肥試驗(yàn)[13]。但從世界范圍來看，林木施肥一直處于試驗(yàn)階段和小規(guī)模生產(chǎn)性施肥，直到20世紀(jì)50年代才開始在多個(gè)國(guó)家進(jìn)行大面積推廣。我國(guó)從20世紀(jì)70年代末開始林木施肥的試驗(yàn)，80年代以來研究了杉木(Cunninghamialanceolata)、桉樹(Eucalyptusrobusta)、毛竹(Phyllostachysedulis)、青甘楊(Populusprzewalskii)、火炬松(Pinustaeda)和泡桐(Paulowniafortunei)等主要速生樹種的施肥效應(yīng)，90年代以來在杉木、桉樹、歐美楊(Populus×canadensis)、毛竹、馬尾松(Pinusmassoniana)、山核桃(Caryacathayensis)等用材林和經(jīng)濟(jì)林適生地區(qū)，進(jìn)行了更加廣泛的施肥效應(yīng)試驗(yàn)，提出了針對(duì)不同樹種的多種優(yōu)化施肥方案，為生產(chǎn)上的合理施肥提供參考[14-15]。1991年，世界銀行貸款國(guó)家造林項(xiàng)目“主要樹種豐產(chǎn)林施肥技術(shù)研究與推廣”和我國(guó)“八五”國(guó)家重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目“短周期工業(yè)用材林定向培育與維持地力措施研究”專題相繼啟動(dòng)，此后10多年，我國(guó)把林木施肥列入國(guó)家科技攻關(guān)專題，針對(duì)紙漿材林微生物應(yīng)用與施肥技術(shù)等專題開展了研究，這對(duì)推動(dòng)我國(guó)林木施肥研究起到了積極的作用，也加快了林木營(yíng)養(yǎng)元素研究的進(jìn)程[16]。

2 林木微量元素分配及與林木各生長(zhǎng)因子的關(guān)系

2.1 林木體內(nèi)元素之間的關(guān)系

林木體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素之間存在相互作用，即兩種或兩種以上元素之間能夠產(chǎn)生促進(jìn)或拮抗作用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)元素之間的相互關(guān)聯(lián)性做了大量研究，如在楊樹體內(nèi)，N、P同時(shí)存在會(huì)對(duì)Cu的含量有限制作用，P、B之間存在著拮抗作用[17]，且P的含量過高時(shí)會(huì)引起微量元素(除Mn外)的紊亂和Cu、Zn的缺乏[18]，而在缺Fe條件下，葉片Cu含量會(huì)顯著上升。在缺P條件下，枳根系Cu含量上升而Fe含量降低，地上部分Zn含量上升而K濃度降低[19]。而對(duì)橄欖(Canariumalbum)的研究表明，缺K植株根系和地上部分Cu和Zn含量升高，K、Fe含量下降；缺Ca條件下植株根系和地上部分Fe、Zn含量增加，根系Cu含量降低[20]。因此，在研究營(yíng)養(yǎng)元素與林木之間的關(guān)系時(shí)，需注意各種營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系。

2.2 微量元素與林木生長(zhǎng)的關(guān)系

2.2.1 林木體內(nèi)微量元素的分配

針對(duì)性地對(duì)林木進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)研究，確立施肥最佳方案，必須首先了解微量元素的分布格局，明晰植株各器官對(duì)相關(guān)元素的需求。有研究發(fā)現(xiàn)，在橄欖胚胎發(fā)育階段，除P和Na外，植株體內(nèi)礦質(zhì)元素Mg、K、Ca、N、Mn、Fe都處于最高水平，分化階段的特征是K、N、Mg、Ga、Mn、Fe水平顯著降低而Na元素顯著增加，成熟期各元素水平均較低[21]；水青岡(Faguslongipetiolata)植株中Fe、Zn、Al含量隨根齡增長(zhǎng)而增多，其中Zn在根莖、葉中的關(guān)聯(lián)性最顯著[22]。

營(yíng)養(yǎng)元素在葉片中的含量大多高于其他部位的含量，說明葉片對(duì)元素的積累能力最強(qiáng)，且植物對(duì)這些微量元素的積累一般呈現(xiàn)Mn>Fe>Zn>B>Cu>Mo的順序[23]，如欒樹(Koelreuteriapaniculata)人工林中，各器官微量元素含量大小順序?yàn)槿~>枝>細(xì)根>皮>粗根>大根>根頭>干，各微量元素總含量順序?yàn)镸n>Fe>Zn>Pb>Cu>Cd>Ni>Mo[24]；油茶(Camelliaoleifera)林中，微量元素由高到低排序依次為葉、干、根、枝、花、果，其中Cu、Cd和Pb元素在枝中含量最高，F(xiàn)e元素在根中含量最高[25]。Hagen-Thorn等[26]對(duì)幾種溫帶樹種的微量元素含量進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)葉中的含量大于根、莖(除Fe外)，Cu的含量普遍最低，Mn在樹種間差異最大且最易受土壤pH影響，另外對(duì)光合作用、蒸騰作用能動(dòng)性影響大的元素如Fe、Mn在葉中會(huì)高于其他他部位；Kosiorek等[27]對(duì)歐洲赤松(Pinussylvestris)、白樺(Betulaplatyphylla)和挪威槭(Acerplatanoides)樹葉和樹皮中的微量元素含量進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，被檢測(cè)樹種的葉和樹皮中其Fe、Mn和Zn含量明顯高于其他元素。

2.2.2 微量元素對(duì)林木生長(zhǎng)發(fā)育的影響

盡管植物對(duì)微量元素的需求量很少，但它們?cè)谥参锎x及生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要功能，缺乏任何一種微量元素都會(huì)影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育(表1)。如缺Zn植物會(huì)出現(xiàn)黃化和壞死斑點(diǎn)的形成，不利于林木生長(zhǎng)發(fā)育[3, 28]；缺Mn會(huì)引起縮果病并導(dǎo)致組織壞死和脈間黃化，阻礙植物生長(zhǎng)[29-31]；缺Fe會(huì)導(dǎo)致植物葉片脈間失綠降低林木生產(chǎn)力，如果不治療甚至可能導(dǎo)致樹木死亡[32-33]；缺Cu主要影響生殖器官和幼葉，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低，葉片頂端發(fā)白甚至頂梢枯死[34]。缺Mo癥狀是植株矮小，生長(zhǎng)緩慢，葉片失綠且有大小不一的黃色和橙黃色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)葉緣萎蔫或扭曲呈杯狀，老葉變厚、焦枯，以致死亡；另外，缺Mo多發(fā)生在酸性土壤中，且伴有Mn和Al的毒害，常在酸性土壤上以施用石灰防止缺Mo癥。B參與細(xì)胞分裂、細(xì)胞壁的合成及酚類化合物的變化等生理過程，此外B能促進(jìn)花管萌發(fā)與其解毒作用密切相關(guān)，磷酸可與有毒物質(zhì)黃堿素形成非活性物質(zhì)使之失去毒性[3, 35]；缺B會(huì)影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，抑制細(xì)胞擴(kuò)增，降低植物的繁殖力，并導(dǎo)致分生組織死亡[34]。Cl參與細(xì)胞質(zhì)酶活動(dòng)，幫助穩(wěn)定膜電位，并在光合作用中發(fā)揮輔助因子的作用；缺Cl會(huì)造成葉子生長(zhǎng)量減少和葉片枯萎壞死，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致根系發(fā)育不良和果實(shí)變小[36-38]。Ni在許多酶結(jié)構(gòu)起著關(guān)鍵作用，包括乙醛酶、尿素酶、超氧化物分解酶等；缺Ni會(huì)導(dǎo)致尿素積累、葉片壞死病變[39-41]。

表1 微量元素在林木中的功能及其缺乏癥狀

已有研究表明，適當(dāng)施用微量元素能促進(jìn)林木生長(zhǎng)發(fā)育，如：施用0.2%和0.3%的Zn對(duì)杜仲(Eucommiaulmoides)地徑的增加均有顯著促進(jìn)作用[42]；施用B肥能顯著提高山核桃(Caryacathayensis)花粉活力，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育[43]。G?ransson[44]研究在無污染的條件下Fe、Mn、Zn對(duì)垂枝樺(Betulapendula)的生長(zhǎng)反應(yīng)，結(jié)果顯示，林木凈增長(zhǎng)與Fe、Mn、Zn的含量呈線性相關(guān)，在有Fe、Zn存在的條件下，林木對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求是正常的多倍，但Fe、Zn超過一定含量時(shí)會(huì)維持在一定水平。

林木對(duì)不同微量元素及各元素間相互作用所產(chǎn)生的反應(yīng)不同，如濕地松(Pinuselliottii)對(duì)微量元素反應(yīng)的敏感度排序?yàn)锽>Cu>Zn>Mn>Fe，在濱海平原對(duì)濕地松施用適量的Cu、Zn、Mn元素都會(huì)使芽質(zhì)量增加，但微肥過量會(huì)造成Zn、Fe最先表現(xiàn)出毒害癥狀[17]；Hoyle[45]研究了酸性土壤中生長(zhǎng)的黃樺(Betulaalleghaniensis)對(duì)加入微量元素的反應(yīng)，結(jié)果表明Cu、Zn、Mo的增加對(duì)植株的高度和胸徑均無顯著影響，但Zn對(duì)提高葉干質(zhì)量有顯著影響，Zn和Mn對(duì)提高莖干質(zhì)量也有顯著影響，而Mo、Cu、Zn對(duì)Al均有限制作用，且依次提高。林木與微量元素之間關(guān)系較為復(fù)雜，這可能與林木不同位置和不同生長(zhǎng)發(fā)育階段有關(guān)。Evans[46]測(cè)定了石梓(Gmelinachinensis)葉不同位置和不同葉齡的營(yíng)養(yǎng)元素含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著樹冠的增大，Zn、B含量降低而Fe含量增加，樹冠內(nèi)部的養(yǎng)分含量波動(dòng)比外部輕微，葉齡的增加會(huì)導(dǎo)致Fe、B、Mn含量的增多。

2.2.3 林木對(duì)微量元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制

微量元素參與非常廣泛的代謝過程，包括從初級(jí)、次級(jí)代謝到細(xì)胞防御，從信號(hào)傳導(dǎo)到基因調(diào)節(jié)、能量代謝和激素感知[47-49]。Fe、Zn是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素，在模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)中，Zn調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族(ZRT)及Fe調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族(IRT)合稱為鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ZIP)。ZIP家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白共有7個(gè)成員，分別為ZIP1～4和IRT1～3,其中ZIP1～3能在缺Zn的根中過表達(dá)，而ZIP4在缺Zn植物的根和芽中表達(dá)[50]。土壤中Fe3+由于其溶解度較低而無法在正常生理?xiàng)l件下被植物吸收。在非禾本科植物中，F(xiàn)e的運(yùn)輸需要位于質(zhì)膜的AHA分泌質(zhì)子，從而增加根際酸化和促進(jìn)Fe3+的溶解度，隨后Fe3+通過還原酶基因FROs還原為Fe2+，被鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運(yùn)體IRT1基因轉(zhuǎn)運(yùn)到根細(xì)胞[51]。由于Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IRT1對(duì)底物選擇性不強(qiáng)，在轉(zhuǎn)運(yùn)Fe2+的同時(shí)也會(huì)非特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)Zn2+和其他金屬離子。NRAMP、ZIP和YSL轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族可以促進(jìn)植物對(duì)Mn的吸收，陽離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(CAX)、陽離子/鈣交換劑(CCX)、P型ATPase、液泡鐵離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(VIT)和陽離子擴(kuò)散促進(jìn)劑/金屬耐受蛋白(CDF/MTP)可提高植物對(duì)錳抵抗的耐受能力[52-53]，但目前對(duì)植物中Mn吸收的某些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族成員仍知之甚少。有研究發(fā)現(xiàn),缺B條件下AdNIP5-1主要在獼猴桃(Actinidiachinensis)根部表達(dá)強(qiáng)烈上調(diào)，而在莖和葉中表達(dá)量較低，這對(duì)研究缺B植物生長(zhǎng)發(fā)育及所需的B吸收至關(guān)重要[54]。枳缺B時(shí)，B轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PtrBOR3可在根中表達(dá)量升高，Ptr-BOR4在莖中表達(dá)量升高，而PtrBOR1、PtrBOR2表達(dá)量在根、葉中均升高[55]。關(guān)于Cu轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為3類，即吸收型Cu轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(COPT、ZIP和YSL蛋白家族)、排出型Cu轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(如HMA、PAA蛋白家族)和Cu伴侶蛋白(如CCS、ATX1和CCH)。其中對(duì)COPT蛋白家族的研究較多，植物轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白COPT家族在橡膠樹(Heveabrasiliensis)有9個(gè)成員，除HbCOPT2定位在線粒體膜內(nèi)膜上，可能介導(dǎo)Cu2+由線粒體向胞質(zhì)運(yùn)輸，其余均定位在細(xì)胞質(zhì)膜上，推測(cè)它們可能負(fù)責(zé)吸收Cu2+，而大多HbCOPTs在橡膠樹根部均有較高表達(dá)[56]，所以COPT家族對(duì)調(diào)節(jié)林木體內(nèi)Cu穩(wěn)態(tài)平衡過程中發(fā)揮重要作用。Mo以各種形式存在土壤中，但只有鉬酸鹽(溶解形式)才能被植物吸收[57]。在模式植物擬南芥中，MOT1是位于質(zhì)膜或內(nèi)膜上的高親和力鉬酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它可以幫助植物在土壤Mo含量很低的情況下吸收Mo[58-60]；另一個(gè)擬南芥蛋白是液泡中的MOT2，在缺乏MOT2的植物中，其在葉片中的積累、種子中的減少以及衰老葉片中MOT2活性的增加表明，MOT2可能將鉬酸鹽從液泡中運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中[61]，這些研究表明鉬酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能促進(jìn)Mu的吸收和分配，從而保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。已被報(bào)道參與Cl-運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)體包括SLAC、ALMT、ABC、CLC、CCC和NRT等[62]。對(duì)柑橘的研究表明，NRT1基因在不含Cl-的基因中恒定表達(dá)，在Cl-積累基因型中表達(dá)下調(diào)，推測(cè)這可能與Cl-濃度過高對(duì)硝酸鹽吸收的影響有關(guān)[63]。Ni可以通過各種陽離子運(yùn)輸系統(tǒng)運(yùn)輸，如Fe2+、Mg2+、Zn2+和Cu2+，也可以通過螯合劑、金屬硫蛋白(MT)、YSL蛋白運(yùn)輸[64-66]。

2.3 微量元素與土壤、林分類型及林木病蟲害的關(guān)系

2.3.1 與土壤的關(guān)系

植物微量元素含量與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)，土壤中微量元素的有效性由母質(zhì)、土壤的理化性質(zhì)及生物因素的影響決定，如酸堿度、氧化還原電位、與共存離子的相互作用、與土壤礦物質(zhì)的反應(yīng)、有機(jī)質(zhì)和土壤微生物活性等[67-69]。整地會(huì)改變土壤有效態(tài)微量元素(除有效B外)的剖面分布規(guī)律，使各土層中微量元素含量分布均勻[70-71]。丁銳等[72]研究發(fā)現(xiàn)各類土壤對(duì)B的吸附能力由大到小的順序是砂巖類>花崗巖類>第四紀(jì)紅壤類等>千枚巖類，對(duì)Zn的吸附能力由大到小的順序是第四紀(jì)紅壤類>千枚巖類>砂巖類>花崗巖類土壤，對(duì)Cu的吸附能力的差異較小。傅金和等[73]對(duì)杉木葉片微量元素含量與土壤的相關(guān)性研究表明，杉木葉片和土壤中均呈現(xiàn)Mn高量，F(xiàn)e、Zn、Cu適量，B低量的現(xiàn)象，其原因是整個(gè)紅壤區(qū)土壤有效B少(<0.5 μg/g)導(dǎo)致杉木葉中B含量低(<15 μg /g)，在林地適當(dāng)施用B肥后，發(fā)現(xiàn)對(duì)杉木根系發(fā)育及果實(shí)、種子形成會(huì)起促進(jìn)作用，同時(shí)也證實(shí)了杉木是富集Mn的植物。土壤中微量元素的供給狀況對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著密切的關(guān)系，不同土壤中微量元素的含量、形態(tài)和分布規(guī)律有很大差別，對(duì)其進(jìn)行合理分析和評(píng)價(jià)，有助于正確施肥。

土壤pH是影響林木對(duì)微量元素吸收的一個(gè)重要因子，因?yàn)樗鼤?huì)影響土壤中有效微量元素含量。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤有效B含量與土壤pH呈正相關(guān)，土壤有效Fe、有效Mn、有效Zn及有效Cu含量與土壤pH均呈負(fù)相關(guān)，而土壤中有效Mn含量與土壤pH相關(guān)性最大，有效Fe含量與土壤pH的相關(guān)性最小[74]。不同微量元素對(duì)土壤酸堿度的依賴性也不相同，如對(duì)藍(lán)莓園的研究表明，F(xiàn)e、Cu對(duì)pH的依賴性高于Zn、Mn，能被植物利用的有效Cu、Fe也高于Zn、Mn[75]。

土壤有機(jī)質(zhì)與土壤微量元素有效態(tài)密切相關(guān)[76]。土壤有機(jī)質(zhì)通過降低微量元素的活性，吸附、絡(luò)合或沉淀土壤中的微量元素如Cu、Zn、Mn等，影響它們?cè)谕寥拉h(huán)境中的遷移轉(zhuǎn)化[77]。曾曙才等[78]對(duì)寧鎮(zhèn)丘陵區(qū)幾種主要森林類型土壤中Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、B等6種微量元素全量和有效量以及影響微量元素有效性的主要土壤因子等進(jìn)行了研究，結(jié)果表明受土壤有機(jī)質(zhì)和速效P含量等因子影響，該地區(qū)有效態(tài)B、Mo、Cu含量很低，均處于臨界含量水平以下，有效Zn含量稍高，有效Fe、Mn特別豐富，F(xiàn)e/Mn比例嚴(yán)重失調(diào)。含微量元素的土壤主要礦物質(zhì)及pH對(duì)土壤和林木吸收微量元素的影響情況[79-83]匯總見表2。

表2 土壤主要礦物質(zhì)及pH對(duì)土壤和林木吸收微量元素的影響

2.3.2 與林分類型的關(guān)系

植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和積累在不同林分中有一定區(qū)別。有研究表明，各混交樹種營(yíng)養(yǎng)元素含量存在較大差別，但營(yíng)養(yǎng)元素含量比值變異系數(shù)較小[84]，說明這些元素具有互補(bǔ)性，對(duì)樹種生長(zhǎng)具有協(xié)同作用，這種差別和互補(bǔ)性使種間關(guān)系向著協(xié)調(diào)方向發(fā)展，有利于林分生長(zhǎng)。不同林分中，微量元素有效性綜合指數(shù)大小為針闊混交林>灌木林>針葉林>闊葉林[85]。除混交外，輪作會(huì)影響林木元素水平，且Cu、Fe、Mn含量在輪作過程中含量變化最大[86]?；旖缓洼喿髂軌蛱岣吡值貭I(yíng)養(yǎng)元素的有效利用率，栽培2～3代桉樹后接著栽培一代厚莢相思(Acaciacrassicarpa)，能有效改良桉樹林地土壤，恢復(fù)并提高土壤肥力[87]。林分密度也是制約微量元素有效含量的重要因素，如馬尾松針葉凋落前，針葉中的Mn含量隨林分密度增大而提高；凋落后，針葉中Fe轉(zhuǎn)移率隨林分密度增大而降低[88]，這可能是因?yàn)獒樔~凋落前馬尾松對(duì)Mn元素需求較多，而凋落后對(duì)Fe元素需求量較少。

通過了解林木在不同林分下的元素積累能力可以擇優(yōu)種植，提高效益。彭龍福[89]對(duì)不同立地條件下閩楠(Phoebebournei)人工林的喬木層、下木層、草本層、凋落物及分解物、土壤層進(jìn)行取樣檢測(cè)，證實(shí)各營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量及其積累量均隨林分立地質(zhì)量下降而明顯下降，營(yíng)養(yǎng)元素在各層中積累量大小的總體趨勢(shì)為喬木層>草本層>灌木層，所以改善林木類型可明顯加快林地地力恢復(fù)和林木生長(zhǎng)。

2.3.3 與其他環(huán)境條件的關(guān)系

林木生長(zhǎng)的環(huán)境條件如病害、氣候、物候期、化學(xué)物質(zhì)等也常常會(huì)影響植株體內(nèi)元素的含量，從而對(duì)林木生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。如對(duì)桑樹(Morusalba)粗皮病與缺B情況的研究表明，干旱使B的有效性降低、固定作用增強(qiáng)，濕潤(rùn)多雨地區(qū)常由于強(qiáng)烈的淋洗作用而導(dǎo)致B的損失，且輕質(zhì)土壤更加顯著[90]。有時(shí)候砧木也會(huì)是樹木缺素產(chǎn)生病癥的因素之一，如蘋果樹(Maluspumila)嫁接用山丁子(Malusbaccata)做砧木易發(fā)生黃化，而以海棠(Malusspectabilis)、楸子(Malusprunifolia)做砧木則黃化相對(duì)較輕[91]。化學(xué)物質(zhì)丹寧酸也會(huì)影響植株?duì)I養(yǎng)元素含量，丹寧酸含量較低時(shí)，營(yíng)養(yǎng)元素釋放多，且土壤表層5 cm處的含量比表層的要多，大量元素釋放量比微量元素的高[92]。在板栗(Castaneamollissima)韌皮組織的營(yíng)養(yǎng)變化和植物害蟲的易感性研究中發(fā)現(xiàn)，與健康植株相比，染病植株中的N、K、Fe含量較高，Ca、N含量比值(記為Ca/N)較低，而健康植株中Ca/N不同時(shí)期有顯著變化，Ca、Mg、K含量較高[93]；對(duì)生長(zhǎng)不良和健康生長(zhǎng)的杧果(Mangiferaindica)樹中營(yíng)養(yǎng)元素的分布格局進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在葉和嫩枝中，健康植株的Fe、Cu、Mn含量較低，生長(zhǎng)畸形的植株葉和枝中Zn、B含量較高，花中微量元素含量普遍較低，新芽中較高[94]。

2.4 林木營(yíng)養(yǎng)診斷及施肥方法的應(yīng)用

2.4.1 功能性肥料研究與應(yīng)用

為了提高肥料使用效率并最大限度地減少其對(duì)環(huán)境的不利影響，功能性肥料成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。功能性肥料是一種將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的因素相結(jié)合的具有針對(duì)性的新型肥料，主要是改善土壤理化性質(zhì)、提高植物抗病蟲害和抗逆性等能力的肥料。程文林等[95]對(duì)蘋果噴施磁化復(fù)合肥發(fā)現(xiàn)葉片的Mn、Zn、Cu、Fe含量平均提高5.15%、10.80%、21.59%、20.51%；幼果的Mn、Zn、Cu、Fe含量平均提高27.18%、53.32%、19.73%、38.53%。王婷等[96]研究保水劑與外源物質(zhì)復(fù)合配方對(duì)苗木蒸騰速率和葉水勢(shì)的影響，篩選出山杏(Prunussibirica)、紫穗槐(Amorphafruticosa)的最佳配方分別為保水劑(SAP)10 g+吲哚乙酸(IAA)0.25%+萘乙酸(NAA)0.50%+聚天門冬氨酸(PASP)10 g和保水劑(SAP)15 g+IAA 0.25%+NAA 0.50%+PASP 1 g，這對(duì)干旱地區(qū)的苗木培育具有指導(dǎo)意義。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從海洋生物、天然植物中提取了活性寡糖與多種微量元素復(fù)合而成的純天然植物營(yíng)養(yǎng)素應(yīng)用于茶樹(Camelliasinensis)，結(jié)果表明，它對(duì)茶樹生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，增產(chǎn)可達(dá)7.9%～22.0%，且蟲害減少，能促進(jìn)茶葉品質(zhì)的提高[97]。

2.4.2 微量元素施肥方法的應(yīng)用

高效、節(jié)能地應(yīng)用肥料已是一個(gè)重要的課題，多種功能性新型肥料在農(nóng)林業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家已經(jīng)廣泛應(yīng)用，發(fā)展中國(guó)家也在試圖找出解決土壤缺素和作物生產(chǎn)力下降而又兼顧環(huán)境的施肥方法[98]。林木尤其是果樹在正常生長(zhǎng)過程中，對(duì)微量元素的需求量不多但極其重要。施用有機(jī)肥可使微量元素處于可利用狀態(tài)并緩解其產(chǎn)生的毒性，大量元素的滿足會(huì)促使微量元素的效應(yīng)增加，因此要根據(jù)植物類型、各器官元素分布及土壤條件針對(duì)性地施用微量元素[99]，還要根據(jù)土壤中微量元素含量、作物的營(yíng)養(yǎng)特性、營(yíng)養(yǎng)元素平衡及互作效應(yīng)來選擇合適的施肥方式[100]。

施肥時(shí)間和方法的合理結(jié)合也是提高肥效的重要途徑，如在沙棘(Hippophaerhamnoides)園施肥要早施且少施氮，適時(shí)適量施用磷鉀肥，多施有機(jī)堆肥，并注意施用中微量元素肥和微生物肥[101]。對(duì)柑橘的研究表明，噴施B肥后，葉的吸收量很少，僅0.3%，而且越老的部位營(yíng)養(yǎng)積累量越少[102]。針對(duì)杧果缺B的習(xí)性，有研究指出在高降雨量地區(qū)，硼酸和農(nóng)場(chǎng)廄肥結(jié)合施用效果理想，低降雨量區(qū)硼砂與農(nóng)場(chǎng)廄肥混施效果佳[103]。微量元素既可通過土壤施肥，也可通過葉面施肥或種肥、底肥來調(diào)節(jié)，在顆粒狀(或液態(tài))大量元素中添加微量元素，可以使微量元素均勻分布，達(dá)到營(yíng)養(yǎng)全面[104]。酸性土壤缺B可使用含B肥料如硼酸和四硼酸鈉(Na2B4O7)來矯正；B肥可以與N肥和P肥混合使用，也可以單獨(dú)施用，但要注意避免局部濃度過高產(chǎn)生毒害；浸種可用硼砂或硼酸溶液，根外追肥可用0.01%硼砂或硼酸溶液噴霧。對(duì)于多年生經(jīng)濟(jì)林，如蘋果樹、桑樹等應(yīng)推廣葉面施B[90]。

3 林木施用微量元素存在的問題與展望

雖然我國(guó)存在林木可用的微肥品種和產(chǎn)量不多等問題，與國(guó)外相關(guān)情況相比還有一定差距，如尚未組織微肥生產(chǎn)和制定質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，產(chǎn)品未達(dá)到多樣化、定型化等；同時(shí)，不同微量元素之間存在協(xié)同或拮抗作用，而目前生產(chǎn)中尚未掌握完整的土壤微量元素分布規(guī)律，林木施肥存在一定的盲目性。隨著我國(guó)生態(tài)農(nóng)林業(yè)的發(fā)展，微生物肥料是目前研究熱點(diǎn)，它具有無污染、更高效的優(yōu)點(diǎn)。因此在林木施肥中采用微生物肥，可以減緩?fù)恋貭I(yíng)養(yǎng)衰退趨勢(shì)，同時(shí)通過樹種選優(yōu)、改良土壤、加強(qiáng)管理來提高總體效益。

1)考慮客觀條件進(jìn)行試驗(yàn)。根據(jù)以上的總結(jié)，有關(guān)微量元素的實(shí)驗(yàn)很多是在無病毒、不受干擾或標(biāo)準(zhǔn)立地條件下完成的，其結(jié)果和實(shí)際情況有一定的差距，因此生產(chǎn)中需要大田試驗(yàn)才可推廣。另外，由于物候期的不同，試驗(yàn)時(shí)要提前多次觀察標(biāo)記并保證植株健康，且各試驗(yàn)?zāi)繕?biāo)處在同一水平上。處于幼齡期的林分，由于沒有和生長(zhǎng)狀況緊密結(jié)合，其中很多因子還未呈現(xiàn)出規(guī)律性，再加上土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量積累量、林下植被、理化性質(zhì)的變化需要進(jìn)一步研究。因此，肥料的實(shí)施和分配，在實(shí)際環(huán)境下應(yīng)根據(jù)不同條件不同對(duì)待。

2)充分運(yùn)用地被物的養(yǎng)分循環(huán)。很多研究過程都涉及凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素診斷，作為營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)的主要?dú)w還者，凋落物可以促成土壤腐殖質(zhì)的合成和分解，加快和補(bǔ)充林地養(yǎng)分的循環(huán)和積累，改善土壤物理性質(zhì)，提高林分水源涵養(yǎng)功能。如杉木林凈生產(chǎn)力(5.298 t/hm2)是活地被物(1.356 t/hm2)的4倍多，但它們的微量元素年凈積累量相差無幾，杉木為2.274 kg/(hm2·a)、活地被物為2.145 kg/(hm2·a)，由此看來，活地被物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力較強(qiáng)，故可以每年在成林里對(duì)活地被物進(jìn)行刈割，置于林地以加速林木的養(yǎng)分循環(huán)，并可緩解活地被物與林木競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分[73]。

3)定向培育。根據(jù)微量元素在林木不同器官的含量和各元素之間的相互作用，可以針對(duì)性地實(shí)施對(duì)所需部位生長(zhǎng)有利的施肥方法提高林木經(jīng)濟(jì)效益。我國(guó)在人工林經(jīng)營(yíng)上籠統(tǒng)地強(qiáng)調(diào)“速生豐產(chǎn)”，沒有具體的生產(chǎn)目標(biāo)，盲目造林和盲目施肥會(huì)造成人力、物力、財(cái)力上的極大浪費(fèi)。施肥在增加林木生長(zhǎng)、提高木材產(chǎn)量的同時(shí)，也會(huì)影響林木抗霜凍能力、抗病蟲能力，以及木材的材質(zhì)、材性和木漿質(zhì)量等，因此作為不同培育目標(biāo)的同一樹種施肥技術(shù)應(yīng)是不相同的。另外，植物葉片缺素臨界值和土壤有效元素臨界值的測(cè)定十分必要，植物的缺素癥狀并非都能表現(xiàn)出來，有些未表現(xiàn)的潛在缺素癥狀可能占據(jù)更大的比例[105]，要針對(duì)性地觀察和試驗(yàn)才能確定林木對(duì)元素的具體需要。施肥作為林木培育的一種基礎(chǔ)技術(shù)措施，應(yīng)該在不同的培育目標(biāo)下進(jìn)行分類研究。

4)診斷技術(shù)的系統(tǒng)化與程序化。林木營(yíng)養(yǎng)診斷標(biāo)準(zhǔn)是搞好林分營(yíng)養(yǎng)管理的一個(gè)有效工具，除受養(yǎng)分元素本身的影響外，還受環(huán)境因子和林木生長(zhǎng)，以及人為因素如研究區(qū)域、采樣數(shù)量、分析方法和研究手段等的影響。林木種類不同及生長(zhǎng)發(fā)育階段不同對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求也不盡相同，我國(guó)現(xiàn)有的一些營(yíng)養(yǎng)診斷標(biāo)準(zhǔn)只是一種局部的結(jié)果，因此可對(duì)這方面養(yǎng)分需求規(guī)律進(jìn)行研究。另外，可將營(yíng)養(yǎng)診斷技術(shù)與計(jì)算機(jī)技術(shù)融合來指導(dǎo)林木的合理施肥。

5)利用生物技術(shù)提高林木對(duì)微量元素的利用率。雖然目前一些關(guān)于肥料的研究成果已經(jīng)應(yīng)用于實(shí)踐，但是就國(guó)內(nèi)來說各方面還比較欠缺。如對(duì)微量元素研究的分子機(jī)制多為模式植物擬南芥，針對(duì)林木的研究較少。因此運(yùn)用先進(jìn)的生物技術(shù)更加深入地了解樹木養(yǎng)分代謝機(jī)理、營(yíng)養(yǎng)吸收特性及需肥規(guī)律極為重要，如通過分子生物學(xué)探究林木體內(nèi)對(duì)微量元素吸收或耐受的基因，還可以利用微生物學(xué)，如菌根真菌、細(xì)菌等提高林木在逆境下(微量元素濃度過高或過低)的適應(yīng)性并在實(shí)際中應(yīng)用。