張 明,高慧蓉,莫惟軼,陳 爽,朱 榮,王小春,王志波, 李丹洋,王瑞麗,4,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué),楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 3 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 4 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,楊凌 712100

葉脈由木質(zhì)部和韌皮部組成[1],根據(jù)在葉片中的分布形態(tài),葉脈主要可以分為網(wǎng)狀脈、平行脈、叉狀脈和單葉脈。其中,雙子葉植物多為網(wǎng)狀脈,平行脈多存在于單子葉植物[2],叉狀脈在蕨類植物中最常見,而單葉脈類型的結(jié)構(gòu)多存在于針葉樹中[3]。在網(wǎng)狀脈中,一般將其較粗的中脈定義為一級(jí),由中脈分出的為二級(jí),依此類推,三級(jí)以上稱為次級(jí)葉脈。次級(jí)葉脈的長(zhǎng)度占到葉脈總長(zhǎng)度的80%以上,在葉片的水分運(yùn)輸中發(fā)揮著極其重要的作用[1]。平行脈植物由于其特殊的形成方式,并沒有明顯的等級(jí)之分,因此不區(qū)分主脈和次脈[4]。

葉脈結(jié)構(gòu)性狀在維持葉片水分和光合能力方面具有重要的作用[1, 5—6]。葉脈密度(VLA)反映了水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男蔥7],葉脈直徑(VD)決定了葉脈間的物質(zhì)分配,影響植物葉片光合吸收最大化[8—9]。Sack等[10]提出了一個(gè)新的性狀指標(biāo)即單位面積葉脈體積(VV),由葉脈密度和直徑計(jì)算得到,來表征植物對(duì)葉脈的投資大小。許多研究發(fā)現(xiàn),葉脈密度和直徑間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[11—13],這體現(xiàn)了植物在葉脈性狀間資源投資的權(quán)衡[14]。但也有研究發(fā)現(xiàn)兩者間并未存在相關(guān)性,例如,Brodribb等[3]就發(fā)現(xiàn)單葉脈植物因?yàn)樘厥獾娜~脈結(jié)構(gòu),密度和直徑間并不存在顯著的相關(guān)性。由此可見,葉脈性狀間的關(guān)系可能因?yàn)槿~脈類型的不同而存在很大差異。目前對(duì)于葉脈性狀間關(guān)系研究多集中在網(wǎng)狀脈植物,對(duì)于其他脈型植物中這種關(guān)系具有怎樣的差異仍較少研究。

環(huán)境因子是影響葉脈性狀變化的重要因素。通常干旱環(huán)境中,植物傾向于增加葉脈密度來提高供水能力,以便在降水期獲得足夠的水分供應(yīng)[15]。Sack等[1]分析全球796個(gè)植物葉片后發(fā)現(xiàn)葉脈密度和年降水量呈負(fù)相關(guān)。除了水分外,溫度和光照也會(huì)對(duì)葉脈性狀產(chǎn)生影響,一般隨溫度升高,植物的次級(jí)葉脈密度會(huì)增大。光照增強(qiáng)也會(huì)導(dǎo)致葉脈密度增大,通常陽生植物的葉脈密度要高于陰生植物[1]。Uhl等[15]還發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分越貧瘠的地區(qū),植物的葉脈密度往往越大。因此,葉脈性狀對(duì)于不同的環(huán)境因子所做出的響應(yīng)往往不同。此外,研究發(fā)現(xiàn)植物在進(jìn)化的過程中,隨氣候和大氣成分的不斷改變,被子植物逐漸具有高的葉脈密度,而非被子植物始終具有穩(wěn)定的低葉脈密度[16—18]。不同生長(zhǎng)型植物的葉脈性狀在適應(yīng)環(huán)境的過程中也存在很大差異。例如,葉脈密度通常在喬木中最高,灌木次之,草本植物中最低[1]。Wang等[11]研究發(fā)現(xiàn)喬木植物的次級(jí)葉脈直徑隨海拔升高顯著增加,葉脈密度變化不明顯,而灌木則呈相反趨勢(shì)。從這些研究中可以發(fā)現(xiàn),不同類型植物的葉脈性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同。那么在不同葉脈類型植物中,隨環(huán)境變化葉脈性狀間的關(guān)系及葉脈沿環(huán)境梯度又會(huì)發(fā)生怎樣的變化,卻不得而知。

黃土高原位于我國(guó)的中北部,水土流失嚴(yán)重,生態(tài)環(huán)境脆弱,惡劣的環(huán)境條件使得植物生存和生長(zhǎng)面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)。葉脈結(jié)構(gòu)是植物保障水養(yǎng)運(yùn)輸和機(jī)械支撐的重要條件,對(duì)于植物在惡劣生境中的生存具有重要意義[1]。目前研究發(fā)現(xiàn)葉脈性狀隨環(huán)境的變化呈現(xiàn)出一定的經(jīng)度地帶性規(guī)律[12, 15],而黃土高原降水量和土壤養(yǎng)分含量從東向西均呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì),在經(jīng)度上形成了明顯的梯度變化[19],是研究不同脈型植物葉脈性狀沿環(huán)境梯度變化的理想場(chǎng)所。因此本研究沿水分和養(yǎng)分梯度在黃土高原從東到西選取了10個(gè)樣地,對(duì)樣地內(nèi)常見物種的葉片進(jìn)行取樣,考察不同脈型植物(包括網(wǎng)狀脈、平行脈和單葉脈)葉脈性狀間關(guān)系是否存在差異？其葉脈性狀沿環(huán)境梯度如何變化？從大尺度上揭示葉脈在黃土高原水平方向上的變異規(guī)律,旨在從生理結(jié)構(gòu)的角度探究植物葉片對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略,從而為黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

黃土高原地處東經(jīng)101°00′—114°33′,北緯34°00′—45°05′,橫跨中國(guó)青、甘、寧、內(nèi)蒙古、陜、晉、豫7省,面積64萬km2,海拔200—3000 m。該地區(qū)年降雨量為150—800 mm,且多集中于6—9月(占全年降水量的55%—78%),年平均降水量從東南向西北遞減,地跨干旱、半干旱和半濕潤(rùn)3個(gè)氣候帶。黃土高原中的植被由5種主要的自然植被組成,即沙漠、荒漠草原、草原、森林草原和森林,沿著高原從西北到東南逐漸增加的降水梯度分布。天然草地類型以白羊草(Bothriochloaischaemum(L.) Keng)、羊草(Leymuschinensis(Trin.) Tzvel)、鐵桿蒿(ArtemisiagmeliniiWeb.ex Stechm)、針茅(StipacapillataL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)等群落類型為主[20]。

2 研究方法

2.1 取樣方法

2.1.1取樣點(diǎn)設(shè)置

以干旱指數(shù)反映水分的變化,土壤全氮、全磷含量反映養(yǎng)分的變化,黃土高原水分和養(yǎng)分含量自東向西逐漸減少(圖1),形成了由東部濕潤(rùn)肥沃向西部干旱貧瘠逐漸過渡的環(huán)境,在經(jīng)度上具有明顯的梯度變化[21],同時(shí)由于環(huán)境因子間具有一定自相關(guān),因此以經(jīng)度梯度來綜合代表水分和養(yǎng)分梯度的變化。在經(jīng)度上沿水分和養(yǎng)分梯度共選取10個(gè)取樣點(diǎn)進(jìn)行取樣。

圖1 黃土高原AI、TN、TP沿經(jīng)度變化規(guī)律Fig.1 Variation of AI, TN and TP along the longitude on the Loess PlateauAI越小,表明干旱程度越大,數(shù)據(jù)來源于https://cgiarcsi.community

2.1.2野外取樣

圖2 黃土高原范圍及取樣點(diǎn)示意圖 Fig.2 Schematic diagram of the Loess Plateau space and sampling points

2018年7—9月在黃土高原中部對(duì)設(shè)置的10個(gè)取樣點(diǎn)進(jìn)行取樣(圖2和表1)。取樣點(diǎn)在經(jīng)度上橫跨整個(gè)黃土高原,相鄰取樣點(diǎn)之間間隔100 km左右,包括森林草原、典型草原和荒漠草原3種草地類型(基本信息見表1)。

在每個(gè)取樣點(diǎn)內(nèi),選取能夠代表當(dāng)?shù)刂脖活愋偷膮^(qū)域,采用樣線法布設(shè)樣方。按照一定方向布設(shè)100 m的樣線,等間隔設(shè)置8個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查,確保相鄰樣方間間隔大于10 m。在每個(gè)樣地半徑2 km范圍內(nèi),對(duì)樣地內(nèi)出現(xiàn)的常見物種進(jìn)行取樣。選取每個(gè)樣方內(nèi)每一個(gè)物種的3—5個(gè)個(gè)體,每個(gè)個(gè)體上選擇健康干凈、完全展開的葉片10—20片,放入10號(hào)自封袋內(nèi)保存,盡快帶回室內(nèi)。隨后,將每個(gè)物種葉片避開主脈剪至1 cm×1 cm大小,用FAA(5 mL 38%甲醛溶液：5 mL冰醋酸：90 mL 50%乙醇：5 mL甘油)固定液保存到10 mL離心管中。共獲得519種植物的葉片,屬于57科156屬。

對(duì)葉片取樣的同時(shí),在每個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行土壤樣品的采集,在去除土壤表面的雜物后,用內(nèi)徑為5 cm的土鉆對(duì)0—10 cm的土層進(jìn)行取樣,每個(gè)樣方隨機(jī)各取5處,將取出的土樣混合均勻帶回室內(nèi)處理。

2.2 室內(nèi)測(cè)定

2.2.1葉脈性狀測(cè)定

葉脈密度(VLA)與葉脈直徑(VD)的測(cè)定采用化學(xué)處理法。具體步驟為：每一個(gè)物種個(gè)體從固定液中隨機(jī)選取3—5個(gè)葉片,使用7% NaOH溶液浸泡,且每2—3天更換一次溶液,可根據(jù)葉片變透明的情況適當(dāng)增加NaOH的濃度,直到葉片透明。之后使用蒸餾水浸泡30 min,再轉(zhuǎn)入5% NaClO溶液中5 min,后置于蒸餾水中浸泡3 min,選擇3個(gè)透明度較高的葉片制成臨時(shí)切片并使用1%番紅試劑染色。然后將切片置于MOTIC顯微鏡(型號(hào):BA210,產(chǎn)地:廈門)下,并利用配置的攝像裝置進(jìn)行觀測(cè),網(wǎng)狀脈與單葉脈樣品在20倍物鏡、10倍目鏡條件下觀測(cè),平行脈樣品在10倍物鏡、10倍目鏡條件下觀測(cè),每一個(gè)葉片隨機(jī)選擇5個(gè)視野拍照,每個(gè)樣品共有15個(gè)視野,最后從中挑選5個(gè)視野,利用配套的分析軟件測(cè)定次級(jí)葉脈的長(zhǎng)度與直徑。

不同葉脈類型的葉脈性狀計(jì)算方法如下。其中,網(wǎng)狀脈的次級(jí)葉脈直徑(VD,μm)為所有次級(jí)脈直徑的平均值,次級(jí)葉脈密度(VLA,mm/mm2)為單位面積葉脈總長(zhǎng)度(圖3)。計(jì)算公式如下:

表1 取樣點(diǎn)相關(guān)信息

VLA=視野中的葉脈總長(zhǎng)度/視野面積

(1)

葉脈體積(VV,μm3/mm2)采用Sack等[10]的方法：

VV=π×(VD/2)2×VLA

(2)

平行脈具有大縱向脈、小縱向脈和橫向脈之分,且不同等級(jí)葉脈性狀差異較大,故將各等級(jí)葉脈密度分開測(cè)量,之后求其總和(圖3)：

VLA=大縱向脈密度+小縱向脈密度+橫向脈密度

(3)

由于平行脈存在多個(gè)等級(jí)的葉脈直徑且不同等級(jí)間的葉脈直徑差別較大,以每個(gè)等級(jí)葉脈的相對(duì)長(zhǎng)度為權(quán)重,計(jì)算得到不同等級(jí)的葉脈直徑加權(quán)平均值：

VD=大縱向脈直徑×(大縱向脈長(zhǎng)度/總長(zhǎng)度)+小縱向脈直徑×(小縱脈長(zhǎng)度/總長(zhǎng)度)+橫向脈直徑×

(橫脈長(zhǎng)度/總長(zhǎng)度)

(4)

VV=大縱向脈體積+小縱向脈體積+橫向脈體積

(5)

對(duì)于單葉脈物種,其葉脈性狀的測(cè)定方式與網(wǎng)狀脈相同(圖3)。

圖3 不同脈型植物葉脈性狀的測(cè)量Fig.3 Measurement of leaf vein traits in plants with different vein types葉脈直徑每個(gè)視野測(cè)5個(gè)取其平均值,平行脈大縱向脈,小縱向脈和橫向脈分開測(cè)量

2.2.2土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

將土壤樣品在室溫條件下自然風(fēng)干,去除植物根和石礫等雜物,過2 mm土壤篩后,用球磨儀(MM400 ball mill,Retsch,Germany)和瑪瑙研缽(RM200,Retsch,Haan,Germany)研磨。研磨好的樣品裝入自封袋中用于測(cè)定土壤元素含量。用烘干法對(duì)土壤含水量(SWC)進(jìn)行測(cè)定；使用容量分析法測(cè)定土壤有機(jī)碳(TOC)含量；土壤全氮(TN)含量采用元素分析儀(Vario MAX CN Elemental Analyzer,Elementar,Germany)測(cè)定,土壤全磷(TP)含量的測(cè)定采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES,Optima 5300 DV,Perkin Elmer,Waltham,MA,USA),土壤pH采用多參數(shù)電導(dǎo)/ pH表(MYRON L Ultrameter II TM,USA)測(cè)定。

2.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

每個(gè)取樣點(diǎn)的年均溫(MAT)、年降水(MAP)來自于中國(guó)氣象站數(shù)據(jù)的插值結(jié)果。對(duì)國(guó)家氣象局提供的研究區(qū)域及附近省份的氣象臺(tái)站數(shù)據(jù),應(yīng)用ANUSPLINE插值軟件將其插值到0.1°×0.1°經(jīng)緯度網(wǎng)格上,根據(jù)樣點(diǎn)經(jīng)緯度從插值結(jié)果中提取樣點(diǎn)的1961—2010年平均氣溫和年降水量數(shù)據(jù)(http://www.cma.gov.cn/)[20]。干旱指數(shù)數(shù)據(jù)(Aridity index,AI,降水量/蒸散量)來源于全球柵格數(shù)據(jù)(CGIAR-CSI,https://cgiarcsi.community),從CGIAR-CSI數(shù)據(jù)庫中提取1970—2000年干旱指數(shù)數(shù)據(jù)[22]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

首先,對(duì)所有葉脈性狀進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,使數(shù)據(jù)滿足標(biāo)準(zhǔn)化正態(tài)分布。對(duì)水分和養(yǎng)分反應(yīng)指標(biāo)與經(jīng)度進(jìn)行擬合,利用Pearson相關(guān)分析各指標(biāo)間的相關(guān)性。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同葉脈類型間葉脈性狀的差異,針對(duì)存在顯著(P<0.05)的性狀關(guān)系采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(SMA)方法來分析葉脈性狀關(guān)系是否在不同葉脈類型間存在顯著差異。即利用方程y=bxa表示不同葉脈性狀間的關(guān)系,線性轉(zhuǎn)化為 log(y)= log(b)+alog(x),x、y表示兩個(gè)不同性狀,b代表性狀關(guān)系的截距,a表示相關(guān)性的斜率。該分析由軟件(S)MATR Version 2.0來計(jì)算完成。

通過回歸分析對(duì)不同葉脈類型的葉脈性狀與經(jīng)度進(jìn)行擬合來探究其沿環(huán)境梯度的變化,擬合時(shí)選取了R2最大、P值顯著(P<0.05)的回歸方法進(jìn)行擬合。使用冗余分析(RDA)來量化葉脈類型(網(wǎng)狀脈、平行脈和單葉脈)、氣候和土壤因子對(duì)葉脈性狀的影響。在氣候和土壤兩組變量?jī)?nèi),為了避免共線性,用逐步回歸分析篩選出對(duì)葉脈性狀影響顯著的變量(P<0.05),并利用anova函數(shù)計(jì)算逐步回歸分析篩選出來的單個(gè)因子貢獻(xiàn)率。隨后,利用RDA進(jìn)一步分析這些具有顯著影響的氣候和土壤因子對(duì)葉脈性狀的單獨(dú)作用和交互作用。以上分析在 SPSS 20. 0 與 R 3. 5. 2 軟件 vegan 程序包中完成,文中所用到的數(shù)據(jù)圖都采用Origin 2017軟件繪制。

3 結(jié)果

3.1 黃土高原植物葉脈性狀概況

在所有物種中,VLA、VD和VV的平均值分別為11.29 mm/mm2、22.05 μm、51.15×105(μm3/mm2)。堿蓬(Suaedaglauca)的VLA最大,刺柏(Juniperusformosana)最小,而VD最小的是鐵莧菜(Acalyphaaustralis),最大的是天門冬(Asparaguscochinchinensis)。VV的最大值和最小值則分別出現(xiàn)在羽茅(Achnatherumsibiricum)和黃鵪菜(Youngiajaponica)中。

其中,VLA(CV=0.38)的變異性小于VD和VV的變異性(CV分別為1.01和1.77,表2)。不同葉脈類型其性狀具有顯著差異(P<0.05,表2)。其中,網(wǎng)狀脈的VLA顯著大于平行脈和單葉脈(P<0.05),而VD和VV則相反。單葉脈的VD和VV的變異程度最大(CV分別為0.5和0.92),平行脈的VLA變異程度最大(CV=0.44)。

表2 不同葉脈類型葉脈性狀數(shù)據(jù)描述

3.2 不同脈型植物葉脈性狀關(guān)系的差異

VLA和VD的負(fù)相關(guān)關(guān)系在網(wǎng)狀脈和平行脈及全部物種中都存在(R2=0.07—0.30,P<0.01),然而這一關(guān)系在單葉脈中并未發(fā)現(xiàn)(圖4,P>0.05)。VLA和VV在全物種中表現(xiàn)出負(fù)相關(guān),而在網(wǎng)狀脈植物中表現(xiàn)出正相關(guān)(圖4,P<0.01),在平行脈和單葉脈中沒有發(fā)現(xiàn)兩者的相關(guān)性。VD和VV的正相關(guān)關(guān)系在全物種和3種不同葉脈類型的植物中都存在(圖4,P<0.01),斜率和截距之間都存在顯著差異(P<0.01),其中網(wǎng)狀脈的斜率最大,而平行脈的截距最小。

圖4 不同葉脈類型葉脈性狀間關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸關(guān)系Fig.4 Standardized major axis estimation regression among vein traits of different vein type plantsVLA：葉脈密度 Vein length per leaf area；VD：葉脈直徑 Vein diameter；VV：?jiǎn)挝幻娣e葉脈體積 Vein volume per leaf area 只列出顯著的回歸關(guān)系(P<0.05)；** P<0.01

3.3 不同脈型植物葉脈性狀沿經(jīng)度的變化

葉脈性狀沿經(jīng)度的變化規(guī)律在不同葉脈類型的植物中存在差異(圖5)。當(dāng)考慮所有物種時(shí),VD和VV隨經(jīng)度增加而顯著減小(P<0.01),而VLA隨經(jīng)度的增加并沒有顯著的變化(P>0.05)。在網(wǎng)狀脈植物中,VD和VV隨經(jīng)度的增加均顯著減小(P<0.01),雖然VLA隨經(jīng)度增加也減小,但其變化較弱(R2=0.02)。與網(wǎng)狀脈不同,平行脈植物的VD和VV隨經(jīng)度的增加則顯著增大(P<0.01),而VLA隨經(jīng)度的增加并沒有顯著變化(P=0.76)。在單葉脈植物中,三種葉脈性狀沿經(jīng)度變化均不顯著(P>0.05)。

圖5 不同葉脈類型植物葉脈性狀沿經(jīng)度變化規(guī)律Fig.5 Variation in leaf vein traits of different vein type plants along the longitude

3.4 環(huán)境因素對(duì)葉脈性狀的影響

利用逐步回歸分析篩選出對(duì)葉脈性狀有顯著影響的氣候和土壤因子,再利用冗余分析進(jìn)一步分析這些環(huán)境因子對(duì)葉脈性狀的獨(dú)立和交互作用,結(jié)果顯示(圖6)：氣候因子、土壤因子和葉脈類型三者的總效應(yīng)對(duì)葉脈密度、葉脈直徑和體積的解釋度分別為30.15%、67.90%和56.96%。在獨(dú)立效應(yīng)中,葉脈類型對(duì)性狀變異的解釋量最多,其中對(duì)葉脈密度的影響最小(28.74%),而對(duì)葉脈直徑的影響最大(62.25%)。土壤因子解釋了葉脈性狀0.54%—2.91%的變異性,其中影響葉脈密度的因子主要是土壤有機(jī)碳含量(TOC)和總磷含量(TP),而直徑和體積的主要土壤因子是土壤含水率(SWC)；氣候因素解釋了葉脈性狀0.02%—0.77%的變異性,影響葉脈密度的因子主要是年均溫(MAT),影響直徑和體積的是年降水量(MAP)和干旱指數(shù)(AI)。氣候、土壤、葉脈類型三者的交互作用解釋了葉脈性狀-0.45%—3.56%的變異性。

圖6 氣候、土壤和葉脈類型對(duì)葉脈性狀變異的解釋度Fig.6 Variation of leaf vein traits explained by climate, soil and leaf vein typesMAT：年均溫；TOC：土壤有機(jī)碳含量；TP：土壤總磷含量；MAP：年降水量；AI：干旱指數(shù)；SWC：土壤含水率

4討論4.1不同脈型植物葉脈性狀的關(guān)系

與全球葉脈性狀數(shù)據(jù)相比,黃土高原網(wǎng)狀脈、平行脈和單葉脈植物的平均葉脈密度(分別為11.87、9.12、1.94 mm/mm2)均要高于全球平均水平(分別為7.36、7.25、1.52 mm/mm2)[1, 10],但葉脈直徑均值(22.05 μm)低于全球平均水平(26.42 μm),而葉脈體積(51.15×105μm3/mm2)又高于全球平均水平(38.21×105μm3/mm2)[1]。造成這種差異主要與黃土高原的氣候條件有關(guān),植物以細(xì)而長(zhǎng)的葉脈來適應(yīng)干旱生境,從而保證水分的運(yùn)輸和防止栓塞的產(chǎn)生[23],同時(shí)較高的葉脈體積意味著黃土高原植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中對(duì)葉脈的高投資[10]。

本研究中,網(wǎng)狀脈和平行脈植物葉脈密度和直徑存在顯著負(fù)相關(guān)(圖4,P<0.01),這與已有的研究成果相同[10—12]。目前關(guān)于這種權(quán)衡關(guān)系的解釋主要有投資收益和空間限制兩種假說。投資收益假說認(rèn)為,葉脈密度越大,葉片就會(huì)有更強(qiáng)的水分運(yùn)輸和光合能力[24—25],但是高葉脈密度也意味著高的建造成本[26],而空間限制假說認(rèn)為,如果葉脈分布密集且直徑很大,因?yàn)镃O2無法通過木質(zhì)部,就會(huì)導(dǎo)致氣孔和光合組織之間的連接被切斷[27],因此,不管是從投資收益還是空間限制的角度來看,葉脈變細(xì)變長(zhǎng)是植物收益最大化的最優(yōu)選擇[6]。

與網(wǎng)狀脈和平行脈不同,在單葉脈植物中,并未發(fā)現(xiàn)密度和直徑間的相關(guān)性(圖4,P>0.05)。這可能是因?yàn)樵跇颖局?單葉脈植物多數(shù)為裸子植物,與被子植物相比,許多裸子植物的葉肉組織含有充滿水分的木質(zhì)化細(xì)胞,如石細(xì)胞等[28],它們穿插在整個(gè)葉肉組織中,作為水分運(yùn)輸?shù)秸舭l(fā)點(diǎn)的通道[2],這意味著水分可以通過葉脈之外的其他途徑來運(yùn)輸。其次,因?yàn)閱稳~脈植物只有一條直線的葉脈,在視野中的長(zhǎng)度差距不大(本研究中單葉脈植物葉脈密度的變異系數(shù)為0.17),但各物種的直徑差距較大(CV=0.5),從而造成了密度與直徑的不相關(guān)。此外,與其他葉脈類型相比,本研究中單葉脈植物的數(shù)量較少(n=11),數(shù)據(jù)分析時(shí)不易達(dá)到顯著水平。未來需要對(duì)單葉脈植物進(jìn)行更多物種和更大空間上的取樣,來檢查葉脈性狀間關(guān)系在不同葉脈類型植物中的普適性。

葉脈體積作為變異性最大的一個(gè)性狀(CV=1.77),反映了葉脈能夠運(yùn)輸水分的量以及植物對(duì)葉脈的碳投資大小[10]。葉脈體積是由葉脈密度和葉脈直徑計(jì)算得到的,理論上它應(yīng)該和兩者都存在正相關(guān)關(guān)系,但是在本研究中密度與體積的關(guān)系在不同葉脈類型植物中表現(xiàn)出較大差異。葉脈密度與體積之間的正相關(guān)關(guān)系只在網(wǎng)狀脈植物存在,在所有物種中二者反而呈負(fù)相關(guān),但這些關(guān)系均較弱(R2=0.04—0.06,圖4)。與葉脈密度不同,葉脈體積與葉脈直徑之間的正相關(guān)關(guān)系在不同葉脈類型植物中均存在,且相關(guān)性較強(qiáng)(R2=0.61—0.96,圖4)。這表明葉脈體積主要受到葉脈直徑,而不是葉脈密度的影響。

4.2 植物葉脈性狀沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律因葉脈類型而異

從黃土高原東部到西部,隨著經(jīng)度降低,所有物種中葉脈直徑和體積均增大(P<0.01),但密度并沒有顯著變化(P>0.05,圖5)。葉脈類型差異是影響葉脈性狀變異的主要因素,解釋了葉脈性狀27.84%—62.25%的變異性(圖6)。環(huán)境因子中,土壤因子(主要是土壤水分和養(yǎng)分含量)對(duì)3種葉脈性狀的解釋度(0.54%—2.91%)大于氣候因子(0.02%—0.77%)。

不同脈型植物的葉脈性狀沿經(jīng)度的變化趨勢(shì)差異較大(圖5),反映了不同脈型植物適應(yīng)環(huán)境的不同策略。其中,網(wǎng)狀脈次級(jí)葉脈密度的變化趨勢(shì)與其他研究結(jié)果一致,即在水分較少的環(huán)境中次級(jí)葉脈密度會(huì)增大[15, 29]。黃土高原自東向西隨經(jīng)度減小,降水量逐漸減少(表1),次級(jí)葉脈密度逐漸增大(圖5),這主要是因?yàn)殡S環(huán)境干旱程度增大,蒸騰需求增加,植物通過增大葉脈密度來保障水分的供應(yīng)[5]。同時(shí),隨經(jīng)度減小,土壤養(yǎng)分含量逐漸減少,土壤變得貧瘠,植物通過增加次級(jí)葉脈密度來獲得更大的養(yǎng)分運(yùn)輸能力,提高植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用,這與Ulh等[15]的研究結(jié)果一致。

導(dǎo)管直徑大小與栓塞脆弱性正相關(guān),因此普遍認(rèn)為干旱生境下樹種的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較小[30]。然而,在本研究中干旱地區(qū)的網(wǎng)狀脈植物直徑卻更大(圖5)。這可能是因?yàn)辄S土高原環(huán)境條件特殊,屬于干旱半干旱地區(qū)[31],物種多具有抗旱耐旱的能力[32]。木質(zhì)部栓塞是耐旱樹種對(duì)水分脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)[33],適當(dāng)?shù)哪举|(zhì)部栓塞對(duì)植物的節(jié)水和在干旱環(huán)境中生存是有利的,這是植物在長(zhǎng)期發(fā)展中形成的一種節(jié)水策略[34—35]。申衛(wèi)軍等[33]發(fā)現(xiàn)即使發(fā)生栓塞,在降雨或其他條件使水勢(shì)升高時(shí),栓塞能夠很快恢復(fù)。黃土高原水土流失嚴(yán)重,土壤水分、養(yǎng)分補(bǔ)充能力較差,補(bǔ)給很大部分來自于降水[36],而降水主要集中在6—9月,這種水熱并存的氣候條件對(duì)植物的生長(zhǎng)是極為有利的[37]。因此,在此期間,木質(zhì)部栓塞對(duì)水分運(yùn)輸所造成的損失可能要小于增加木質(zhì)部對(duì)樹木導(dǎo)水所帶來的收益,因此植物選擇通過增大次級(jí)葉脈直徑來獲得最大的生長(zhǎng)速率。

值得注意的是,盡管網(wǎng)狀脈植物葉脈性狀沿經(jīng)度具有顯著的地理格局,但這些變化趨勢(shì)均較弱(R2=0.02—0.07,P<0.01,圖5),這可能是由于葉脈性狀具有高的系統(tǒng)發(fā)育保守性[11, 16, 38]。以往對(duì)網(wǎng)狀脈的研究結(jié)果表明,其葉脈性狀相比于其他葉片性狀,系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)更強(qiáng),對(duì)環(huán)境變化的可塑性較小[39],尤其是次級(jí)葉脈密度在葉脈發(fā)育的過程中基本始終保持穩(wěn)定[10]。這種系統(tǒng)發(fā)育保守性可能掩蓋了環(huán)境對(duì)網(wǎng)狀脈植物葉脈性狀的可塑性。

平行脈植物隨經(jīng)度增加葉脈密度變化不顯著(圖5,P>0.05),而葉脈直徑和體積表現(xiàn)為極顯著的增大(P<0.01),即在養(yǎng)分和水分相對(duì)豐富的地區(qū),平行脈植物具有更高的葉脈直徑和體積。這主要是因?yàn)槠叫忻}植物多為C4植物,光合能力較強(qiáng),葉脈密度相對(duì)偏大[40]。并且多數(shù)平行脈植物的葉片相對(duì)較窄,對(duì)葉脈進(jìn)行投資時(shí),因?yàn)榭臻g的限制,很難再對(duì)葉脈密度進(jìn)行投資,這也符合空間限制假說。所以,黃土高原平行脈植物在適應(yīng)干旱環(huán)境的過程中更多的去調(diào)整葉脈直徑的變化。與之類似,Wang等[41]對(duì)青藏高原不同葉脈類型植物的研究中也發(fā)現(xiàn)了這一規(guī)律。單葉脈植物的3種性狀隨經(jīng)度的變化均不顯著(圖5,P>0.05),這可能是由于本研究中單葉脈植物種類較少,且分布較為零散。此外,單葉脈具有特殊輸水組織如石細(xì)胞等,因此單葉脈植物在應(yīng)對(duì)水分短缺時(shí)可能會(huì)采取改變?nèi)~脈性狀之外的適應(yīng)方式。這些原因可能導(dǎo)致了黃土高原單葉脈植物葉脈性狀未表現(xiàn)出明顯的地理格局。

5 結(jié)論

黃土高原不同葉脈類型植物的葉脈密度和體積均高于全球平均水平,但葉脈直徑均值低于全球平均水平,表明黃土高原植物整體上具有細(xì)而長(zhǎng)的葉脈。黃土高原植物葉脈密度和直徑存在顯著負(fù)相關(guān),且自東向西隨經(jīng)度減小,葉脈直徑和體積均增大,而密度則無顯著變化。但在不同脈型植物中,葉脈密度和直徑的負(fù)相關(guān)關(guān)系只在網(wǎng)狀脈和平行脈中存在(P<0.01),密度和體積的正相關(guān)則只在網(wǎng)狀脈中存在(P<0.01),而直徑和體積的正相關(guān)關(guān)系在3種脈型植物中都存在(P<0.01)。

不同脈型植物的葉脈性狀沿環(huán)境梯度變化存在差異。黃土高原自東向西隨經(jīng)度減小,網(wǎng)狀脈植物葉脈直徑和體積均增大,而平行脈則減小,這說明對(duì)網(wǎng)狀脈植物而言,木質(zhì)部的增加對(duì)導(dǎo)水所帶來的收益要大于栓塞的損害,因此在干旱生境中植物選擇增大直徑來保證生長(zhǎng),與之不同,平行脈則選擇減少木質(zhì)部的投入,降低葉脈直徑,防止栓塞來適應(yīng)干旱環(huán)境。在單葉脈植物中,3種葉脈性狀沿經(jīng)度均無顯著變化。這些結(jié)果表明,不同葉脈類型的植物在適應(yīng)環(huán)境變化時(shí)采取了不同的生態(tài)策略。