王 帆，楊 梅，陳章銘，楊 樺*，楊 偉，黃 瓊

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/四川省林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2.四川省南江縣林業(yè)局，四川 南江 635600）

長(zhǎng)足大竹象Cyrtotrachelus buquetiGuerin-Meneville，又名竹橫錐大象，是我國(guó)叢生竹的主要鉆蛀性害蟲(chóng)[1]，主要分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南的地區(qū)以及越南、緬甸、泰國(guó)等東南亞國(guó)家[2-3]。長(zhǎng)足大竹象寄主廣泛，以幼蟲(chóng)蛀食危害箣竹屬Bambusa、綠竹屬Dendrocalamopsis、牡竹屬Dendrocalamus等28 個(gè)竹種的竹筍，幼蟲(chóng)生長(zhǎng)速度快、危害性極強(qiáng)、隱蔽性高以至于防治困難[4]。近年來(lái)，由于國(guó)家實(shí)施天然林保護(hù)工程，大力發(fā)展經(jīng)濟(jì)林，禁止砍伐樹(shù)木，以竹代木已經(jīng)成為造紙?jiān)习l(fā)展的趨勢(shì)。在四川長(zhǎng)足大竹象是制約竹林經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主要因素之一[5]。而王嘉雯等[6]利用Matlab分析了長(zhǎng)足大竹象的發(fā)生規(guī)律以及全球氣候變暖條件下適生區(qū)的變化，進(jìn)一步闡述了對(duì)其防治的重要性。

昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(insect growth regulators,IGR’s)是一類(lèi)以破壞昆蟲(chóng)正常生長(zhǎng)發(fā)育或生殖作用，達(dá)到控制害蟲(chóng)發(fā)生的仿生合成殺蟲(chóng)劑[7]。此類(lèi)藥劑因其毒性低、污染少和對(duì)害蟲(chóng)的天敵影響小，符合害蟲(chóng)綜合治理及農(nóng)林業(yè)持續(xù)發(fā)展的要求。目前根據(jù)其不同的作用方式以及化學(xué)結(jié)構(gòu)分為保幼激素類(lèi)似物、幾丁質(zhì)合成抑制劑和蛻皮激素類(lèi)似物3個(gè)大類(lèi)[8]?，F(xiàn)已廣泛用于防治農(nóng)林、衛(wèi)生和畜牧業(yè)害蟲(chóng)，如韭菜遲眼蕈蚊Bradysia odoriphaga、杜鵑冠網(wǎng)蝽Stephanitis pyrioides和麥蛾繭蜂Habrobracon hebetor等[7,9-13]。但是，目前昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在防治蛀干害蟲(chóng)方面的研究很少，因此，本試驗(yàn)測(cè)定了昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中的幾丁質(zhì)合成抑制劑氟鈴脲，保幼激素類(lèi)似物吡丙醚與昆蟲(chóng)蛻皮激素類(lèi)似物甲氧蟲(chóng)酰肼對(duì)長(zhǎng)足大竹象兩個(gè)齡期幼蟲(chóng)的毒力、溫度效應(yīng)和相關(guān)酶活性測(cè)定，旨在為長(zhǎng)足大竹象的治理和叢生竹安全生產(chǎn)提供理論和技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 供試蟲(chóng)源

在2018年8月上旬長(zhǎng)足大竹象Cyrtotrachelus buquetiGuerin-Meneville成蟲(chóng)產(chǎn)卵期，于四川省蘆山縣思延鄉(xiāng)銅頭村(102°91′E，30°13′N(xiāo))慈竹林采集蟲(chóng)卵。帶回實(shí)驗(yàn)室，在培養(yǎng)皿(Φ=10 cm)中進(jìn)行人工孵化，初孵幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)置筒形牙簽盒內(nèi)(Φ=5 cm;H=10 cm)，以新鮮慈竹筍為飼料單頭飼養(yǎng)。人工氣候箱溫度為(28±1)℃、相對(duì)濕度(70±10)%，黑暗飼養(yǎng)。

1.2 供試藥劑

97.5%氟鈴脲(hexaflumuron)原藥、95.3%吡丙醚(pyriproxyfen)原藥、98.6%甲氧蟲(chóng)酰肼(methoxyfenozide)原藥（均購(gòu)自武漢遠(yuǎn)成共創(chuàng)科技有限公司，中國(guó)武漢）；99.5%丙酮分析純（成都市科龍化工試劑廠(chǎng)，中國(guó)成都）；考馬斯亮藍(lán)G-250，磷酸緩沖液PB，以及過(guò)氧化物酶(POD)，超氧化物歧化酶(SOD)，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GST)，乙酰膽堿酯酶(AchE)靶標(biāo)酶和羧酸酯酶(CarE)試劑盒（北京索萊寶科技有限公司，中國(guó)北京）。

1.3 藥劑對(duì)長(zhǎng)足大竹象幼蟲(chóng)的毒力測(cè)定

采用飼喂法，分別測(cè)定氟鈴脲、吡丙醚和甲氧蟲(chóng)酰肼對(duì)長(zhǎng)足大竹象2齡和4齡幼蟲(chóng)的毒力(長(zhǎng)足大竹象幼蟲(chóng)共5個(gè)齡期，2齡為低齡組，4齡為高齡組)。每種供試藥劑均用丙酮溶液稀釋成5個(gè)濃度(低齡組：2.5、5、10、20和40 mg/L；高齡組：10、20、40、80和160 mg/L)，分別以丙酮溶液和蒸餾水作為對(duì)照，每個(gè)濃度重復(fù)3次。每處理濃度挑取2齡和4齡幼蟲(chóng)各20頭，分別放入筒形牙簽盒內(nèi)(Φ=5 cm;H=10 cm)。將配好的藥液浸漬慈竹筍Neosinocalamus affinis10 min，自然晾干后放入盒內(nèi)作為飼料，并放入人工氣候箱中，溫度(28±1)℃、相對(duì)濕度(70±10)%，黑暗飼養(yǎng)。處理后1～7 d，每天統(tǒng)計(jì)幼蟲(chóng)存活數(shù)，并計(jì)算各藥劑的毒力回歸方程及LC50。

1.4 藥劑對(duì)4齡幼蟲(chóng)毒力的溫度效應(yīng)測(cè)定

采用飼喂法，將藥劑原藥稀釋成系列濃度，處理方法同1.3。處理后分別置于溫度為(22±1)、(24±1)、(26±1)、(28±1)、(30±1)和(32±1)℃，相對(duì)濕度(70±10)%的人工氣候箱中，黑暗飼養(yǎng)。每個(gè)溫度對(duì)應(yīng)5種濃度，每處理分別挑取4齡幼蟲(chóng)20頭，重復(fù)3次，以丙酮溶液和蒸餾水作為對(duì)照。每天更換浸漬藥液的慈竹筍，記錄7 d后幼蟲(chóng)存活數(shù)，并計(jì)算各藥劑在不同溫度下的毒力回歸方程及LC50。

1.5 酶液制備

采用飼喂法，挑選出大小一致的4齡幼蟲(chóng)，用3種昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)LC50的濃度浸泡的慈竹筍10 min后進(jìn)行飼喂，蒸餾水為對(duì)照，飼養(yǎng)方法同1.3。參照高歡歡等[14]和武海斌等[15]的酶液提取法，分別處理1、2、3、4和5 d后，收集每個(gè)處理存活的蟲(chóng)體稱(chēng)重后置于6 cm研缽中，加入1 mL PB(0.05 mol/L，pH 7.0)和少量石英砂，冰浴充分研磨，混勻，在超速冷凍離心機(jī)8 000 r/min 4℃離心10 min。取上清液分裝入0.5 mL的Eppendorf離心管中，-80℃保存?zhèn)溆?，用于POD、SOD和GSTs活性測(cè)定，每處理重復(fù)3次。

參照任學(xué)祥等[16]的AchE酶液和徐偉等[17]的CarE酶液提取方法，分別于處理1、2、3、4和5 d后，收集每個(gè)處理存活的蟲(chóng)體稱(chēng)重后置于6 cm研缽中，加入1 mL PB(0.05 mol/L，pH 7.0)和少量石英砂，冰浴充分研磨，混勻，在超速冷凍離心機(jī)15 000 r/min 4℃離心10 min，取上清液作為酶液，每處理重復(fù)3次。

1.6 酶活性測(cè)定

POD、SOD、GSTs、AchE和CarE酶活性的測(cè)定均嚴(yán)格按照試劑盒中的說(shuō)明進(jìn)行檢測(cè)。酶活性值根據(jù)試劑盒說(shuō)明書(shū)中的公式進(jìn)行計(jì)算。POD、SOD、GSTs、AchE和CarE酶活性測(cè)定波長(zhǎng)分別為470、560、340、412和450 nm。POD活性單位定義為每克組織蛋白在每1 mL反應(yīng)體系中每分鐘470 nm吸光值變化0.01為一個(gè)酶活力單位；SOD活性單位定義為每克組織蛋白在1 mL反應(yīng)液中抑制率為50%時(shí)所需的酶量為一個(gè)酶活力單位；GSTs活性單位定義為在25℃下，每克樣品每分鐘催化1 μmol還原性谷胱甘肽與2,4-二硝基苯結(jié)合為一個(gè)酶活性單位；AchE活性單位定義為每克組織蛋白每分鐘催化產(chǎn)生1 μmol 5-巰基硝基苯甲酸的酶量為一個(gè)酶活力單位；CarE活性單位定義為在37℃下，每1mL反應(yīng)體系中每克組織鮮重每分鐘催化吸光值增加1定義為一個(gè)酶活力單位。

蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度用考馬斯亮藍(lán)(G-250)法進(jìn)行測(cè)定[18]。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件計(jì)算毒力回歸方程及LC50值，GraphPad Prism 6進(jìn)行制圖。對(duì)POD、SOD、GSTs、AchE和CarE活性采用單因素方差分析，處理與對(duì)照間采用配對(duì)t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)兩個(gè)齡期幼蟲(chóng)的毒力

3種昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)長(zhǎng)足大竹象2齡幼蟲(chóng)的毒力大小為甲氧蟲(chóng)酰肼＞氟鈴脲＞吡丙醚，而對(duì)4齡幼蟲(chóng)的毒力為吡丙醚＞甲氧蟲(chóng)酰肼＞氟鈴脲。2齡幼蟲(chóng)處理24 h，甲氧蟲(chóng)酰肼LC50為28.13 mg/L。4齡幼蟲(chóng)處理中，吡丙醚LC50為111.55 mg/L。3種供試藥劑對(duì)2齡幼蟲(chóng)的毒力均大于對(duì)4齡幼蟲(chóng)的毒力，即2齡幼蟲(chóng)對(duì)藥劑更敏感。其中，氟鈴脲對(duì)2齡和4齡幼蟲(chóng)的毒力差異達(dá)到11.95倍，幼蟲(chóng)齡期對(duì)藥劑毒性效果的影響最大(表1)。

表1 3種昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)長(zhǎng)足大竹象不同齡期幼蟲(chóng)的毒力比較Table 1 Toxicity of five kinds of IGRs to different instars of Cyrtotrachelus buqueti

2.2 3種藥劑對(duì)4齡幼蟲(chóng)致毒的溫度效應(yīng)

氟鈴脲在22℃時(shí)對(duì)長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)的LC50最大，為755.80 mg/L，而28℃最小，為294.11 mg/L；吡丙醚也在28℃時(shí)LC50最小，71.51 mg/L，32℃時(shí)LC50最大，175.68 mg/L；根據(jù)實(shí)驗(yàn)溫度的不同，甲氧蟲(chóng)酰肼的LC50變化差異不明顯(表2)。

表2 不同溫度下3種昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)的毒力比較Table 2 Toxicity of three insecticides to the 4thinstar larvae of C.buqueti at different temperature

2.3 3種藥劑對(duì)4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)抗氧化酶的影響

2.3.1 POD活性

由圖1可知，經(jīng)甲氧蟲(chóng)酰肼處理后的POD活性只在第5天顯著高于對(duì)照(P＜0.05)；在不處理間比較中，第5天的POD活性顯著高于其余4個(gè)時(shí)間段(P＜0.05)。

圖1 3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑亞致死劑量下長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)POD的活力變化Figure 1 Dynamics of POD activities in 4thinster larvae of C.buqueti treated with sublethal doses of three insect growth regulators

經(jīng)氟鈴脲處理后的POD活性只在第4天的顯著低于對(duì)照(P＜0.05)；在不同處理間比較中，第1天和第2天的POD活性顯著高于其余3個(gè)時(shí)段(P＜0.05)。

吡丙醚處理后的POD活性都顯著高于對(duì)照(P＜0.05)；在不同處理間比較中，第5天的POD活性顯著高于其余4個(gè)時(shí)段(P＜0.05)

2.3.2 SOD活性

3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑亞致死濃度在對(duì)4齡幼蟲(chóng)的SOD活性影響中(圖2)，經(jīng)甲氧蟲(chóng)酰肼、氟鈴脲和吡丙醚處理后的SOD活性均只在第5天顯著低于對(duì)照(P＜0.05)。而在不同處理間比較中，甲氧蟲(chóng)酰肼、氟鈴脲和吡丙醚均是第1天的SOD活性顯最高。甲氧蟲(chóng)酰肼和氟鈴脲第1天、第2天差異不顯著(P＞0.05)。

圖2 3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑亞致死劑量下長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)SOD的活力變化Figure 2 Dynamics of SOD activities in 4thinster larvae of C.buqueti treated with sublethal doses of three insect growth regulators

2.4 3種藥劑對(duì)4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)解毒酶活性的影響

2.4.1 AchE活性

由圖3可知，經(jīng)甲氧蟲(chóng)酰肼、和氟鈴脲處理后的AchE活性均顯著高于對(duì)照(P＜0.05)。在不處理間比較中，甲氧蟲(chóng)酰肼是第1天的AchE活性顯著高于其余4個(gè)時(shí)間段(P＜0.05)，而氟鈴脲在不同處理間比較中差異不顯著(P＞0.05)。

圖3 3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑亞致死劑量下長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)AchE的活力變化Figure 3 Dynamics of AchE activities in 4thinster larvae of C.buqueti treated with sublethal doses of three insect growth regulators

吡丙醚處理后的AchE活性只在第3天顯著低于對(duì)照(P＜0.05)；在不同處理間比較中，第5天的AchE活性顯著高于其余4個(gè)時(shí)段(P＜0.05)。

2.4.2 CarE活性

由圖4可知，經(jīng)甲氧蟲(chóng)酰肼和氟鈴脲處理后的CarE活性均顯著低于對(duì)照(P＜0.05)。在不同處理間比較中，甲氧蟲(chóng)酰肼是第1天的CarE活性顯著高于其余4個(gè)時(shí)間段(P＜0.05)，而氟鈴脲是第4天的CarE活性顯著高于其余4個(gè)時(shí)間段(P＜0.05)。

圖4 3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑亞致死劑量下長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)CarE的活力變化Figure 4 Dynamics of CarE activities in 4thinster larvae of C.buqueti treated with sublethal doses of three insect growth regulators

吡丙醚處理后的CarE活性在第3天和第4天顯著高于對(duì)照(P＜0.05)；在不同處理間比較中，第4天和第5天的CarE活性顯著高于其余3個(gè)時(shí)段(P＜0.05)。

2.4.3 GSTs活性

由圖5可知，經(jīng)甲氧蟲(chóng)酰肼處理后的GSTs活性都顯著高于對(duì)照(P＜0.05)；在不處理間比較中，第5天的GSTs活性最高，但與第4天差異不顯著(P＞0.05)。

圖5 3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑亞致死劑量下長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)GSTs的活力變化Figure 5 Dynamics of GSTs activities in 4thinster larvae of C.buqueti treated with sublethal doses of three insect growth regulators

經(jīng)氟鈴脲處理后的GSTs活性在第3天和第4天的顯著低于對(duì)照(P＜0.05)；在不同處理間比較中，第1天和第5天的GSTs活性顯著高于其余3個(gè)時(shí)段(P＜0.05)。

經(jīng)吡丙醚處理后的GSTs活性都顯著高于對(duì)照(P＜0.05)；但在不處理間比較中差異不顯(P＞0.05)。

3 討論

本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3種昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)長(zhǎng)足大竹象2齡幼蟲(chóng)的毒力都較高，最高的是蛻皮激素類(lèi)似物甲氧蟲(chóng)酰肼，毒力倍數(shù)為保幼激素類(lèi)似物吡丙醚的2.25倍。而甲氧蟲(chóng)酰肼以其獨(dú)特的作用機(jī)制，良好的防治效果，已成為替代有機(jī)磷和擬除蟲(chóng)聚酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑，防治蔬菜以及其他農(nóng)作物、林業(yè)上多種害蟲(chóng)的理想藥劑[19-21]。但是3種藥處理2齡幼蟲(chóng)得到的半致死濃度均小于處理4齡幼蟲(chóng)的半致死濃度，氟鈴脲和處理2、4齡幼蟲(chóng)半致死濃度相差最大，為11.95倍，表明幼蟲(chóng)齡期對(duì)毒力的影響較大。

殺蟲(chóng)劑對(duì)受體的毒力，不僅取決于藥劑本身與受體之間內(nèi)在的特殊關(guān)系，還與環(huán)境條件等因素密切相關(guān)，其中溫度是重要的因子之一[22]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)對(duì)氟鈴脲和吡丙醚的敏感度受溫度的影響程度較大，并在28℃時(shí)的敏感度達(dá)到了最大值，而對(duì)甲氧蟲(chóng)酰肼的敏感度受溫度變化的影響較小。

在藥物的作用下，昆蟲(chóng)體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一類(lèi)可代謝藥劑與其他有毒物質(zhì)的酶[23]。昆蟲(chóng)對(duì)藥物抗性的作用機(jī)制之一是相關(guān)的酶活力顯著升高，或某些酶活性降低，使其解毒代謝能力增強(qiáng)而對(duì)殺蟲(chóng)劑形成抗性[24-25]，而涉及代謝抗性的保護(hù)、解毒酶主要包括乙酰膽堿酯酶(AChE)靶標(biāo)酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GSTs)、羧酸酯酶(CarE)和過(guò)氧化物酶(POD)等[25]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在LC50濃度下氟鈴脲對(duì)長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)GST活性是激活-抑制-激活的趨勢(shì)，對(duì)AChE活性，從處理的第1天到第5天，一直處于激活狀態(tài)，但對(duì)CarE活性則是抑制；甲氧蟲(chóng)酰肼對(duì)體內(nèi)幼蟲(chóng)GST和AChE活性的影響表現(xiàn)出激活的狀態(tài)，但對(duì)CarE則是表現(xiàn)出抑制效果；吡丙醚對(duì)體內(nèi)GSTs是激活的狀態(tài)，對(duì)AchE則是先激活，在處理3 d時(shí)為轉(zhuǎn)折再抑制，再激活的狀態(tài)，而對(duì)CarE活性表現(xiàn)為抑制-激活-抑制的趨勢(shì)。說(shuō)明保護(hù)、解毒酶在長(zhǎng)足大竹象幼蟲(chóng)體內(nèi)是一種不斷變化的過(guò)程。呂林蘭等[26]研究馬拉硫磷對(duì)雙齒圍沙蠶Perinereis aibuhitensis體內(nèi)解毒酶和保護(hù)酶的影響，發(fā)現(xiàn)沙蠶在低濃度下暴露3 d和6 d時(shí)，體內(nèi)AchE活性受到顯著性抑制，體內(nèi)CAT活性隨處理濃度的增加呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)。康敬濤和高希武[27]研究了殺蟲(chóng)劑對(duì)豆蚜Aphis craccivora解毒酶的影響，結(jié)構(gòu)顯示吡蟲(chóng)啉、溴氰菊酯無(wú)顯著抑制作用，氧樂(lè)果和辛硫磷處理組的解毒酶活性顯著降低。湯芳等[28]研究發(fā)現(xiàn)用低濃度2-十三烷酮處理?xiàng)钚≈鄱闙icromelalopha troglodyta時(shí)，其GST活性顯著降低，但隨著處理濃度增高，體內(nèi)GST活性也有所增高。

劉麗華等[29]研究發(fā)現(xiàn)，北烏頭乙醇提取物對(duì)菜青蟲(chóng)Pieris rapaeSOD活性的影響是先激活后抑制，并在處理后24 h活性達(dá)到最大值，體內(nèi)POD表現(xiàn)為先抑制后激活的現(xiàn)象。任曉亞等[30]發(fā)現(xiàn)嗜菌異小桿線(xiàn)蟲(chóng)涿州品系Heterorhabditissp.處理光肩星天牛Anoplophora glabripennis幼蟲(chóng)后，其體內(nèi)SOD和POD隨處理時(shí)間的增加表現(xiàn)出先升后降的現(xiàn)象；同時(shí)，體內(nèi)過(guò)氧化氫酶(CAT)卻呈現(xiàn)出被激活、抑制、再激活和再抑制的現(xiàn)象，并推測(cè)這是被侵染后，體內(nèi)保護(hù)酶協(xié)同作用的表現(xiàn)。本實(shí)驗(yàn)顯示，甲氧蟲(chóng)酰肼和氟鈴脲對(duì)長(zhǎng)足大竹象幼蟲(chóng)體內(nèi)SOD活性主要表現(xiàn)先激活后抑制作用，而經(jīng)吡丙醚處理后SOD活性主要表現(xiàn)為激活，且體內(nèi)SOD活性隨處理時(shí)間延長(zhǎng)逐漸減小。對(duì)于體內(nèi)POD活性，氟鈴脲主要表現(xiàn)為抑制；而甲氧蟲(chóng)酰肼對(duì)體內(nèi)POD活性是先抑制后激活；吡丙醚主要是表現(xiàn)為激活。

昆蟲(chóng)體內(nèi)的保護(hù)酶(POD和SOD)相互協(xié)調(diào)，參與細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除，其中SOD的功能是催化超氧陰離子自由基(O2-)歧化生成過(guò)氧化氫(H2O2)，POD具有分解H2O2的能力[31]。本實(shí)驗(yàn)中，3種生成調(diào)節(jié)劑處理后，只有甲氧蟲(chóng)酰肼的POD整體低于對(duì)照，推測(cè)長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)體內(nèi)很難被誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的POD分解甲氧蟲(chóng)酰肼產(chǎn)生的H2O2。昆蟲(chóng)解毒酶系(AChE、CarE、GSTs)對(duì)農(nóng)藥的代謝起重要作用，解讀能力增強(qiáng)是昆蟲(chóng)對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的主要原因之一[32]。而經(jīng)氟鈴脲處理的CarE和GSTs顯著低于對(duì)照，推測(cè)長(zhǎng)足大竹象4齡幼蟲(chóng)對(duì)氟鈴脲更敏感。

本實(shí)驗(yàn)中對(duì)長(zhǎng)足大竹象幼蟲(chóng)體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性的測(cè)定均是在短期脅迫下進(jìn)行的，要明確某種酶是否參與了長(zhǎng)足大竹象對(duì)3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的代謝還需要進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。